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虱目魚教的信徒啊,這是你該知道的虱目魚二三事

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  • 作者/ 青悠
    大學與研究所時候園藝與奇幻雙修,畢業後轉了個彎成為臺北地方異聞工作室成員,在妖怪中打滾的同時偶爾充當真人植物圖鑑。《唯妖論:臺灣神怪本事》和《尋妖誌》的共同作者。

虱目魚肉質細緻,風味鮮美,適合乾煎煮湯等各式料理方法,也能製成魚丸等加工品,是不少家庭餐桌上的常菜,更是小吃店乃至大餐廳的常見料理,深獲饕客熱愛,儘管魚刺比其他魚種要多上許多,依然無法嚇退嗜食者。依照虱目魚受人喜愛的程度,居然直到前陣子才終於有人創立虱目魚教,還真是太晚了一點──畢竟真要說起來,臺灣養殖、食用虱目魚的風潮,可是已有三百多年的歷史了。

來到台南不可不吃的就是這一味。 圖 / xalekd @Flickr

虱目魚(Chanos chanos)是目前虱目魚(Chanidae)科虱目魚屬(Chanos)底下唯一尚存於世的物種,主要活動於熱帶至亞熱帶的海域,不只臺灣,菲律賓、馬來西亞及印尼均有養殖產業。

事實上,吳新榮在《南臺灣採風錄》裡認為,臺灣之所以開始養殖虱目魚,乃是荷蘭人統治的期間,從當時同為荷屬殖民地的印尼,請了華人來臺經營虱目魚養殖產業。虱目魚生命力強,對鹽度適應性廣,成長迅速,不挑食又不容易生病,自然而然地便成了養殖漁業的寵兒。

虱目魚,你的名字?

虱目魚不僅好吃,而且好養,也難怪討人喜歡,雖然我們多數人沒辦法餐餐吃虱目魚(……應該?),也很難親自養魚,倒也還能聽聽幾則與虱目魚有關的有趣逸事,滿足愛聽故事的心。

圖/wikimedia

虱目魚有許多別名,除了最一般的稱呼「虱目魚」,最常聽見的大概是操臺語的老一輩說的「麻虱目」,而究竟為什麼要叫做「虱目魚」或「麻虱目」呢?由來的說法滿天飛。有人說,虱目魚苗透明細小,只有虱子大的眼睛可作辨認,因此才稱虱目魚;也有人說是因為魚眼睛的脂性眼瞼,讓眼睛像是被塞住了一樣,因此「塞目魚」(與「虱目」的臺語發音相同)之名不脛而走。

而「麻虱目」,有人說是由西拉雅語「一個眼睛(Sasat mata)」發音而來,同樣描述虱目魚魚苗的特徵;而《臺灣語典》則說「麻薩末,番語也。」──此番不知是指原住民或是西方人,因為虱目魚在西班牙語中被稱作「sabalote」,與「虱目」二字的發音也頗為相似。

甚至有人說虱目魚和鯖魚長得像,因此日本人搞混了,將這種魚稱作「鯖」(サバ,念作 saba),唸著唸著轉化成了「虱目魚」。不過考慮到虱目魚養殖之始早於日本人來臺,這個說法可信度看來低了一點──總不會在這之前,臺灣人都沒幫魚想個稱呼吧。

鄭經畫像。圖/wikipedia

至少「麻虱目」這個名字,早在清代的地方志裡就已經出現過了,當時的臺灣人顯然對牠並不陌生。麻虱目甚至還有「皇帝魚」這樣響亮亮的別名──居然是因為鄭經愛吃的緣故。

《諸羅縣志》記載:「鄭經酷嗜麻虱目,臺人名之曰皇帝魚。」;《噶瑪蘭廳志》則記「麻虱目」:「狀類鯔,鱗細。夏秋盛出,台以為貴品,云鄭經所嗜者。」;而《彰化縣志》也說:「麻虱目,狀如池中小烏魚,產塭中,夏秋盛出。俗呼皇帝魚,謂鄭經所嗜也。」

「國姓魚」之名從何而來?

而說到虱目魚與鄭氏,不得不提牠另外那個令人印象深刻的別名--「國姓魚」,看這名稱,想當然耳是和鄭成功扯上了關係。

圖/wikipedia

民間流傳著許多「鄭成功與虱目魚」的逸聞,情節十分具體豐富,最常見的故事是:

鄭成功登陸臺南後,受到當地歡迎,居民紛紛拿出名產盛情款待,虱目魚就是其中一道奉上的菜餚。鄭成功吃了魚以後,對魚的味美感到印象深刻,好奇指著魚問漁民「什麼魚?」(啥物魚?),漁民卻誤以為鄭成功是在為此魚命名,於是此後音近的「虱目魚」,就成了魚的名字。

另一則傳說則試圖解釋「麻虱目」這個名稱的由來。鄭軍登陸臺灣後,士兵想吃魚,一時間卻無魚可食,很是苦惱。鄭成功知道了,便指著大海說:「莫說無,此間舉網可得也。」讓士兵捕魚去,士兵撒網下海後,還真的捕到了肥美的魚,從此他們就用「莫說無」的訛音「麻虱目」來稱呼此種魚類。

傳說中鄧軍登陸台灣後撈了滿滿的虱目魚。圖/pixabay

傳說中因為這些淵源,虱目魚才因此有了「國姓魚」的別名。而也有人說是因為鄭成功呷好道相報,將魚獻去給南明魯王,魯王一試也成了主顧,大悅之餘賜給魚「國姓魚」這個名字。

在有虱目魚的餐桌上說說這些故事,倒也不失為有趣的佐餐娛樂。究竟這麼多的傳說是真有其事,或僅只是穿鑿附會,因為年代久遠,如今大概也已經無從考證起了──不過也許可以這樣猜想:虱目魚在臺灣人心中,也許自有某種特殊的地位吧。

虱目魚養殖

且不論這些傳奇,比對文獻記載和產業史,還可以發現幾件有意思的事。《臺灣通史》是這樣描述虱目魚產業的:

「清明之時,至鹿耳門網取魚苗,極小,僅見白點,飼於塭中,稍長,乃放之大塭,食以豚矢。或塭先曝乾,下茶粕乃入水,俾之生苔,則魚食之易大。至夏秋間,長約一尺,可取賣,入冬而止。小者畜之,明年較早上市。」

這是說清明過後,漁民會至海邊撈取魚苗,移至魚塭,以塭底的藻類餵食魚,至夏天、秋天魚長成後,便開始販售,而未達上市標準的小魚,則畜養起來過冬,明年就能提早開始販賣,如此行事年年周而復始。

七股區附近的魚塭。圖/wikimedia

從這些描述中,可以得知當時的養殖環境應該是「淺坪式魚塭」

魚塭深度大約只有30至50公分。這是因為虱目魚以魚塭底部的藻類為食,要是魚塭太深,光線抵達不了塭底,藻類就沒辦法生長,虱目魚也就要餓肚子了。而這種淺坪式養殖,幾百年來都是虱目魚養殖的模式。

然而,淺坪式的魚塭,卻害怕寒流來襲。由於水體淺,水溫容易受氣溫影響,保溫不易,使得不耐寒的虱目魚大量死亡。因此,近幾十年來,以水深2公尺的「深堵式魚塭」養魚,加上投放飼料取代藻類、加設打氣設備供給氧氣,漸漸取代淺坪式養殖。深堵魚塭受寒害影響較輕,而且養出來的魚較肥,單價較高,目前已成為虱目魚養殖的主流方法。

儘管如此,淺坪式魚塭也沒有完全絕跡,甚至有人以生態友善為由主動推行,因此現在到產地,仍然還有機會看到這種較傳統的養殖方式。

虱目魚之父

另一件值得一說的,則是虱目魚的繁殖。

從文獻中也可以窺知,在早期,虱目魚的魚苗都是從海裡撈回來的,撈捕魚苗也成了養殖業中特殊的一環。而魚苗撈得多、撈得少,完全得看當年的野外的狀況如何,魚苗常常不足以供給養殖的需求。這種情況直到人工繁殖技術成熟才改變,有了養殖魚苗,總算是擺脫靠天吃飯的命運。

  • 數魚苗歌

但你可能不知道的是,虱目魚的繁殖技術,竟然直到 1980 年代才終於發展出來──在虱目魚長達幾百年的養殖歷史上,實在是相當晚近的一件事啊!

在這之前,因為虱目魚苗的需求日增,各國研究者皆投入繁殖虱目魚的研究,可惜諸多嘗試,一直沒有顯著的成果。直到 1978 年,臺灣廖一久博士的團隊與日本、加拿大等國家的學者,在東南亞漁業發展中心對種魚施打荷爾蒙催熟,進行人工採卵授精,終於成功養成 2859 尾魚苗;而後 1979 年,蕭世民、曾雷強、盧鳳岡在屏東的新力養殖場,也利用注射荷爾蒙的方式繁殖成功。

到了 1982 年,漁民林烈堂育成了 1 萬 3 千多尾魚苗,創下最高紀錄,之後他持續摸索適合虱目魚繁殖的環境條件,至 1984 年時,虱目魚已經能不靠注射賀爾蒙便自然繁殖,且魚苗產量穩定,可提供給養殖業者,從此開啟了虱目魚苗的量產產業。這樣的成果不僅是臺灣首見,更是世界首見,林烈堂先生因此被稱為「虱目魚之父」。

簡單分享這幾件關於虱目魚的小知識,希望不只挑起大家吃虱目魚的慾望,也讓各位更加了解虱目魚了。今晚吃著虱目魚的時候,除了講講鄭成功的故事,也別忘了那些在虱目魚研究與產業中努力不輟的人們。畢竟有了他們奉獻的心力,才能讓我們在此感恩讚嘆虱肚之肥美呢。

參考資料:

  • 1. 周鍾瑄《諸羅縣志》
  • 2. 周璽《彰化縣志》
  • 3. 陳淑均《噶瑪蘭廳志》
  • 4. 連橫。《臺灣語典》
  • 5. 連橫。《臺灣通史》
  • 6. 吳新榮。《南臺灣採風錄》。〈與陳長年〉
  • 7. 莊健隆。《台灣故事》。〈什麼
  • 8. 丁雲源等。《水產試驗所特刊第9號:160》
  • 9. 薛月順、曾品滄。《黃丁郎、林烈堂訪談錄》
  • 10. 段洪坤(Alak Akatuang)。〈台南多元族群文化下的西拉雅族〉

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讓寄主跳水自殺和絕育的鐵線蟲,是深謀遠慮還是想不開?

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  • 文/邱名鍾│台大昆蟲系博士|嘉義大學生物資源學系研究助理

在自然界中,掠食者在奪取獵物的資源前必須徹底解除目標的武裝。一部分的生物採用了最直接的方法,成為捕食者將獵物殺死;但也有另一部分走向了完全不同的策略,牠們成為寄生蟲而依附在其他生物身上。在取食的過程中,獵物仍然活著。這個特性讓許多寄生蟲展出獨特的生活方式,並因此活躍在人類的想像之中。鐵線蟲便是其中典型的例子。

直到如今,鐵線蟲的研究在學術界都不算熱門,但一般民眾卻也還不算陌生,特別是 2012 年「鐵線蟲入侵」這部電影在韓國熱賣之後。影片的靈感取自於鐵線蟲造成寄主行為改變的現象,也就是大家熟知的昆蟲跳水自殺。電影對鐵線蟲生物特性的考據做的很到位,當然所謂的考據是對鐵線蟲特性的描述,不是讓人也一併跳水這方面。

鐵線蟲入侵(2012)。圖/wikipedia

寄主的跳水自殺現象是鐵線蟲研究最熱門的部分,這源自於寄生蟲的生存策略。鐵線蟲在陸生昆蟲體內發育,但卻必需進入水中繁殖。牠們本身缺乏在陸地上移動的能力,因此只能藉由操縱寄主的行為來回到水中。這個現象在 20 世紀初就被觀察到,並在近年內經由一系列的實驗而證實。相關的研究可以參考之前發表在網路上的文章《目前學術界對鐵線蟲引導寄主跳水的研究現況》。

然而在行為影響吸引走了大多數的目光之後,其他的影響往往被忽略,包括理論上最容易被觀察到的寄主外形變化。部分的螳螂可以藉由外形來判斷是否受到鐵線蟲的感染,也間接的為日後激烈的行為影響做準備。

最早被發現的鐵線蟲寄主形態變化

在 20 世紀中葉的 1940 年代,人類才剛開始接受鐵線蟲不是馬鬃毛泡到水而變成的生物。這時已經有科學家發現受感染的寄主外形變的「怪怪的」。這個怪怪的特徵來自一對雌螽斯的生殖器附肢,長到了雄蟲的身上。

螽斯感染鐵線蟲後生殖器附肢的形態變化。圖片來源:Ebner, R. 1940. Transactions of the International Congress of Entomology 6: 341-471

當時的科學家認為這是寄生蟲破壞性腺的結果,而這個推論來自於對哺乳類動物的了解。包括人類在內,許多哺乳類動物的性徵發育受到性腺分泌物 (如睪固酮)的調控。在部分的定義中,這些特徵被稱為第二性徵 (像人類的喉結或鬍鬚)。性腺被破壞後第二性徵的發育會一併受到干擾而出現「間性」的現象,使本來應該發育成雄性或雌性型態的構造產生畸型,或直接長成對方的樣子。

人類的疾病或內分泌失調中偶而會發現類似的現象,而這個印象便被投射到受感染的昆蟲身上。加上大多數寄生蟲造成的間性都伴隨著寄主性腺的破壞或萎縮,這個因果關係的推論看起來很有說服力。

然而隨著昆蟲賀爾蒙的研究,科學家發現之間的因果關係遠比想像中的複雜,甚至一度認為昆蟲可能根本不存在所謂的性荷爾蒙。但不論機制為何,寄主的性徵發育確實因感染而發生變化。並且隨著研究的累積,越來越多的寄生蟲被發現會對寄主造成類似的影響。

但為什麼寄生蟲要針對性徵?

獨角仙成蟲:有角為雄性,無角為雌性。圖/wikipedia

在大多數的情況下,性徵代表著雙性 (雌雄)生物在繁殖策略上的分化。這源自於配子(精卵)生成時不平衡的能量投資。雄性生物產生精子所消耗的能量遠少於卵,因此有大量的資源能投資在求偶上,像雄獨角仙頭上那根醒目的犄角,讓他在領域競爭中佔盡優勢並增加跟雌蟲的交配機會。然而雌蟲需要耗費大量能量在卵的生成,因此在其他構造的發育上則能省則省。

換句話說,性徵的發育是為了繁殖而準備,但繁殖的投資對兩類生物而言是個負擔。

  • 一是幼期生物,因為還沒輪到他們,所以雌雄間的差別在許多幼期生物身上並不明顯,他們偏向耗費更多能量來維持生存。
  • 而另一個則是寄生蟲,寄主對繁殖的投資對他們而言是一種浪費。

這個浪費來自於寄生蟲對資源的競爭。

在個體的層級上,對寄生蟲最有利的情況是把寄主的資源盡可能全部轉移到自己身上,只要留下足夠寄主存活的能量即可,繁殖便盡可能的被排除。當然寄主族群消失對寄生蟲本身也是致命的傷害,因此這個現象有些前提:

要不是寄生蟲離開後寄主生殖能力會恢復 (像部分受感染的魚類或螺);就是像鐵線蟲一樣,不僅只是要掠奪生殖資源而已,從一開始就沒打算讓寄主活著。

殭屍寄生蟲,除了奪舍還做了什麼?

生物個體終將凋零,族群卻能因繁殖而延續。但這些生殖能力已經被破壞的寄主還能算是「活著」嗎?

曾經有科學家用奪舍 (body snatcher)來形容這些寄生蟲。這個意思接近另一個更常被使用的形容詞:殭屍 (zombie)。這兩個用詞雖然普遍但隱含很大成分的抽象描述,暗示寄生蟲控制了寄主的心智。這種比喻能讓人很快了解發生的大致情況,但在科學研究中,我們需要更具體的描述來了解:寄生蟲到底接管了寄主的哪些層面?

失去生殖能力的寄主被排除在族群延續的成員之外。牠們不再將基因向下一代傳遞,自身帶有的遺傳資訊在個體凋零之後便消失在世界上。在演化的時間尺度上,這不過是一瞬間的事。因此從演化的觀點出發,牠們已經從原本的族群死亡。

但牠們的生命跡象仍然持續在運作。

保有正常生殖能力的螳螂卵鞘內含數以百計的幼卵。圖/wikipedia

有另一組基因仍然依賴著這個生命現象的運作而傳遞。兩組本來互相獨立的遺傳訊息這時走向了一個共同的目標:

延續寄生蟲的族群。

從生殖能力遭到破壞,一直到生命跡象完全消失的這段時間,這些寄主身上出現的特徵已經不只來自本身基因的表現,還有很大成分從寄生蟲的基因延伸而來。這並非意味著寄生蟲改變了寄主的基因,更多的是寄生蟲透過化學訊號將自己的基因表現在其他的生物身上。所以很多寄主身上出現的異常行為或是發育,都能從寄生蟲的適應上找到答案。

這類寄生蟲通常會在感染的初期就開始嘗試接管寄主的剩餘人生。在鐵線蟲的例子中,幼蟲以包囊形式進入螳螂的一個月後,就已經有超過半數的寄主身上開始出現這些發育異常的特徵,而這時的鐵線蟲發育,也才經過不到一半的時間。也就是我們在野外看到的螳螂,很早就被抽離原本的族群,為了另一群生物的延續而繼續「活著」。

臺灣索鐵線蟲在寄主台灣斧螳體內的發育過程。圖/作者提供

鐵線蟲與螳螂

螳螂身上出現變異的性徵,便是有鐵線蟲開始介入寄主發育與干擾生殖能力的證據。在 2003 年,科學家便從一隻受感染的螳螂身上發現性徵發育受到干擾的現象。不過大規模的樣本比較一直等到 2015 年才因台灣斧螳的高度感染與明顯的雌雄形態差異才得以問世。

斧螳屬螳螂 (Hierodula patellifera)雌蟲釋放費洛蒙。圖/作者提供

台灣斧螳 (Hierodula formosana)是台灣最普遍的螳螂之一,也是臺灣索鐵線蟲 (Chordodes formosanus)的主要寄主。每年的 6 月底到 8 月初是最容易在野外被觀察到的季節。台灣斧螳的雌雄成蟲有很明顯的差異:雄蟲細長,翅膀長且透明,飛行能力佳,觸角相對雌蟲長且粗,表面在顯微鏡下能看到密布的感覺器官;雌蟲體長與雄蟲相當但明顯較粗壯,翅膀厚實但幾乎沒有飛行能力,觸角相對較細且短。

這些特徵都是台灣斧螳的成蟲性徵,形態的差異主要源自於螳螂的交配行為。1970 年代末期科學家發現雌螳螂釋放費洛蒙吸引雄蟲交配的現象,而後來一系列的研究都指出許多種類的雄螳螂均具有較好的飛行能力(長而薄的翅膀)與嗅覺 (較長的觸角與觸角上高密度的感覺器官)。這些現象在台灣斧螳身上都能明顯發現,而也如同前文所說,這些性徵的發育將受到鐵線蟲感染而發生變化。

螳螂 (Tarachodella monticola) 首次被發現因鐵線蟲感染而發生形態變化 。圖片來源:Roy, R. 2003. Bulletin de la Societe Entomologique de France 108: 447-450

雄螳螂身上的雌性化特徵

螳螂的外形之所以能反映感染狀態,很大一部分便是來自這些產生變異的性徵。但有趣的是,這些變異大多只出現在雄蟲身上。在交配過程中,較長的翅膀與發達的嗅覺器官讓雄蟲能快速的偵測並移動到雌蟲附近,爭取交配機會。然而這些構造越發達,發育過程中所投資的能量就越多。

這些投資對鐵線蟲而言是多餘的,牠們只要寄主好好活著。

在比較上百個野外採集到的螳螂樣本之後,被感染的台灣斧螳的雄蟲被發現普遍出現翅膀變短與形狀改變的現象,這些變化使這些雄蟲的前翅形狀介於正常雌雄蟲之間。而觸角的變化更為明顯,除了長度變短之外,嗅覺器官的密度直接降低至與雌蟲相差無幾。而在解剖之後,進一步發現大部分個體的精巢 (睪丸) 不是不見就是萎縮到幾乎無法辨識的程度。

雄蟲的生殖構造差不多就是整組壞了,那雌蟲呢?

不論是前翅的形狀或是觸角上的感覺器官,雌螳螂都沒有因感染而受到明顯的影響。雖然大部分的雌蟲感染後體型變小,但外形基本上沒有太大的改變。解剖開後的卵巢形態雖然沒有明顯變化,然而只有極少數的個體能找到少量的成熟卵。相對於沒有受到感染的雌螳螂大多能在體內找到幾十到近百顆的卵,這些雌蟲雖然外形沒有受到影響,但繁殖能力可能也已經消失。

台灣斧螳雄成蟲受臺灣索鐵線蟲感染後的外形變異,下圖為螳螂的前翅與觸角第 30 節電子顯微鏡照片 。圖片來源:台北市立動物園昆蟲館

在形態變化之後

不論雌雄螳螂,牠們的繁殖能力都在鐵線蟲的感染後受到破壞。這些螳螂不再對自身的族群延續存在貢獻,在演化的過程中,便相對不容易發展出對抗寄生蟲的能力。這也可能讓鐵線蟲得以發展出少見的強烈影響:誘導寄主跳水,並回到水中繁殖。

這段寄生關係在鐵線蟲回到水中後結束。失去繁殖能力的螳螂,也大多在數小時到數天內死亡。然而目前的理解還不完全,對我們來說研究才剛開始。

鐵線蟲造成的性徵變化引發出一系列的問題,包含昆蟲性徵分化的機制。在螳螂的發育過程中,雌雄蟲的差異在剛孵化的若蟲身上並不明顯,不同的特徵要在特定的發育齡期才會開始分化。部分的性徵因感染而變化,但也有部分的特徵完全不受寄生蟲影響。有的部分一旦開始分化後便不再回頭,然而也有些是可逆的。這代表螳螂的性徵分化同時受到多個不同的生理機制調控,鐵線蟲只影響了其中一小部分。

圖/wikipedia

然而,螳螂在受到感染之後真的只能任憑擺佈嗎?寄生蟲與寄主之間的軍備競賽從來沒有停止過。數學模型的預測一致的認為大多數種類的寄生蟲都應該發展出徹底「閹割」寄主的能力,然而實際案例卻大都辦不到。而在以往的認知中,螳螂釋放鐵線蟲後大多僅能存活數小時到 1 天,但越來越多的例子顯示部分的個體能存活更長的時間,甚至在蟋蟀的案例中出現產卵能力回復的現象。

還有很多現象等著進一步的研究。在這類研究中,我們往往不是在解決問題,而是在探討有多少問題還沒被發掘。近代對鐵線蟲了解的突破,大多都起始於對過往研究的質疑。目前有許多新發現的現象無法在現有理論下被完美的解釋,這些都是推動鐵線蟲下一步研究的契機。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Hurd, H. 2009. Evolutionary drivers of parasite-induced changes in insect life-history traits: From theory to underlying mechanisms. Advances in Parasitology 68: 85–110.
  2. Lafferty, K. D., and A. M. Kuris. 2009. Parasitic castration: the evolution and ecology of body snatchers. Trends in Parasitology 25: 564–572.
  3. Robinson, M. H., and B. Robinson. 1979. By dawn’s early light: Matutinal mating and sex attractants in a neotropical mantid. Science 205: 825–827.
  4. Roy, R. 2003. Répartition, biologie et variabilité de Tarachodella monticola Giglio-Tos, 1917 (Dictyoptera, Mantodea, Tarachodidae). Bulletin de la Societe Entomologique
  5. Wülker, W. 1964. Parasite-induced changes of internal and external sex characters in insects. Experimental Parasitology 15: 561–597.

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這座農場種屍體:研究生命從豐滿腐化到骨感的每個細節──《BBC 知識》

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  • 作者/羅伯 ‧ 班尼諾(Rob Banino)│ 英國布里斯托爾的作家及編輯,擅長科學、科技和自行車。
  • 譯者/張瓊懿 │ 美國德州農工大學醫學博士,長期從事科普書籍及雜誌的翻譯工作。

屍體的腐化過程就像語言,可以提供許多訊息,前提是我們必須讀懂它。然而腐化過程與所在環境息息相關,正因為這樣,英國研究人員計劃打造在地屍體農場⋯⋯

德州州立大學的學生正在屍體農場挖掘屍體。 圖/《BBC 知識》提供

橫屍遍野的研究場域

安娜 ‧ 威廉斯博士(Anna Williams)希望知道人死後會怎麼「爛掉」──別尖叫,這是為了科學研究。更正確的說,那是專門研究屍體如何腐化以及變成化石的埋葬學,藉由觀察腐化過程,深入了解各個階段,進而提升我們尋找屍體、辨認屍體,以及判斷死亡時間的準確度。

為此,任職英國哈德斯菲爾德大學的法醫人類學家威廉斯,希望在英國設立一座人體埋葬場。目前全球有九個這類被暱稱為「屍體農場」的機構,其中七個在美國、一個在澳洲,還有一個在荷蘭。

為什麼英國也需要設置呢?

「我們對屍體腐化的認識多是來自美國。」威廉斯解釋,「過去對屍體腐化的認識不多,直到 1981 年首座屍體農場成立後,大家的了解才大幅增加。」

「我們學到的其中一件事,是屍體的腐化與環境狀況,包括當地溫度、雨量、溼度、土壤型態、生態、昆蟲、食腐生物等因素,有非常密切的關係。現有機構的資料固然重要,卻無法直接應用於英國的法醫案例。」

簡單來說,屍體在英國腐爛的情形和其他地方不一樣。事實上,就算屍體在同一個國家腐化的狀況也不盡相同。多虧法醫人類學家威廉 ‧ 貝斯博士(William Bass)具前瞻性的研究,否則我們不會知道。

威廉 ‧ 貝斯博士率先打造屍體農場,增加我們對屍體腐化的認識。 圖/《BBC 知識》提供

烏龍死亡時間帶來的啟示

1977 年,當地警察和貝斯聯絡,請他協助檢視一處遭破壞墳墓的屍體殘骸。由於死者的頭部不見了,警方根據遺留的屍骨初步判斷,是位 20 多歲的白人男子,死亡時間約為一年前。然而,貝斯的檢驗結果讓人出乎意料:死者年紀比大家認為的還要老得多。警察找到的不是兇手有意藏匿屍體的近期謀殺案件,而是碰巧被挖出來的殘骸。事實上,他是美國南部聯盟上校威廉 ‧ 胥艾(William Shy),已經死亡超過一個世紀了。他的屍體之所以保存得這麼好,主要因為事先以防腐劑處理,並且置放在密封的棺木中。對於胥艾上校屍體的誤解,讓貝斯領悟:我們必須更深入了解屍體腐化,以及可能影響腐化的因素;為了達到這個目的,我們必須找個地方安置屍體,仔細觀察它們腐化的過程。

最後貝斯等人在田納西州的那克斯維爾,用木頭圍起了一萬平方公尺的地方,作為田納西法醫人類學中心的戶外屍體腐化研究場所。37 年來,貝斯和同儕仔細檢視了數千具腐化情況各不相同的屍體,包括未埋葬的、已經埋葬的、完整的、被分屍的、藏在後車廂的、用地毯包起來的,還有用水泥封住的;其研究成果對於協助找尋屍體、辨認屍體,以及判斷死亡時間,有無數貢獻。

從屍身到白骨,人體會經歷什麼?

在沒有埋葬和覆蓋的情況下,屍體會經歷八個階段──


1. 新鮮期可持續數天到一星期。此時屍體會逐漸變得僵硬,身體細胞也會因為缺乏氧氣和營養供給而開始瓦解。

2. 腸道細菌不再受到控制,開始大量繁殖並以屍體為食。分解過程中會產生氣體,人體腹部因而腫脹。

3. 氣體的累積讓體內壓力持續增加,迫使液體進入皮膚層之間,造成外層皮膚剝落。

4. 由於缺乏氧氣,血液中的血紅素改和硫磺結合,動脈和靜脈內都充滿墨綠色物質,遺體看起來有如「大理石」。

5. 持續增加的壓力迫使體內液體和液化的器官從任何有孔洞的地方流出。眼球可能被擠出來,身體甚至有爆炸的可能。

6. 身體釋放的化學物質會引來蒼蠅,牠們會在孔洞周圍產卵。很快便孵化的蛆,會啃食屍體組織和器官。

7. 其牠昆蟲如甲蟲,以及較小的鳥類相繼到來,以死屍為食。食腐動物也陸續出現,啃食腐肉。


8. 最後是成骨階段,此時屍體所有的柔軟組織會消失殆盡。經年累月遭風雨侵蝕與磨蝕後, 骨頭開始崩解。

有鑒於田納西州的成效,包括德州州立大學在內的幾所大學也仿效貝斯的做法。德州法醫人類學中心(FACTS)現任主任丹尼爾 ‧ 威斯卡特博士(Daniel Wescott)表示,「我們有許多研究生參與這項計畫,分別從不同角度探討屍體的腐化,例如使用不同材質的東西包覆屍體帶來的影響。」他解釋,「帆布和地毯會讓腐化環境更悶熱、潮溼,同時提供昆蟲藏身之處,屍體腐爛的速度會因此加快。 一般來說,被包裹的屍體腐壞速度較快,但是埋葬與否也會影響。」

為了避免屍體受食腐動物破壞,德州州立大學將之放在籠子裡。 圖/《BBC 知識》提供

目前警方主要仰賴人力、受過訓練的狗,或是透地雷達(GPR)來尋找失蹤屍體,但是威斯卡特的 FACTS 團隊正在測試如何以無人偵測機取代。「屍體腐化初期會有許多化學反應,再加上細菌繁衍、蛆的活動等都會釋放熱能,這時我們可以用配有紅外線攝影機的無人機偵測不尋常的熱量釋放。」

威斯卡特說,「等骨骸不再釋放熱時,我們可以改用近紅外線影像來搜尋『屍體分解島』。由於屍體分解過程會有液體流出,改變了周圍土壤反射光的方式,我們可以藉由偵測這樣的現象找到屍體。」

儘管這些研究提供了不少協助,但是美國的氣候畢竟和英國不同。威斯卡特說,「環境變因對屍體的腐化速度有重大影響,我們不能以來自美國德州的基本原則來推算歐洲死者的死亡時間。」這正是威廉斯認為有必要在英國成立屍體研究機構的原因。

為何一定要用人類屍體?

早在 2011 年,威廉斯就在英國克蘭菲爾德大學設立了動物埋葬學研究中心,鑽研屍體的腐化。不過最新研究結果顯示,豬、兔子、老鼠、羊和鹿的屍體沒辦法和人類比較,因為牠們腸道內的細菌、健康狀況、飲食和生活型態都與我們不同。舉例來說,豬不抽煙、沒有糖尿病,也不會攝取過量速食、酒精或藥物,這些都會影響身體的腐化情形。如果從動物實驗得到的資訊與人類不相符,這樣的結果不但無法帶來研究進展,更不能作為法庭證據。

德州州立大學的學生正在清洗骨骸。這些柔軟組織已被分解殆盡的骨骸,將會被該校永久保存。  圖/《BBC 知識》提供

意外獲得廣泛認同的遺愛人間新選項

前述原因都直指在英國設立相關機構的必要性。不過,在成立這個機構前,威廉斯得籌措足夠的經費(約 4,017 萬台幣)、找到適合的地點, 並尋求各大學、人 體組織管理局(HTA)以及大眾的支持。礙於威廉斯的研究動機以及社會對研究內容的觀感,這個提議恐怕有些棘手,她得想辦法改變大家對屍體戶外實驗室的負面印象。「我們可能會退一步,採用荷蘭阿姆斯特丹的做法,先設置『法醫墓園』,把屍體埋在地下。」她說,「如果屍體不暴露在外,大家就不會看到它們,或許不那麼排斥,接受度就會高一些。」在這種狀況下,研究人員會利用裝置在地下的監測設備或是觀察窗,來研究屍體的腐化。

不過,我們可能誤解了大眾對這類設施的看法。威廉斯做的調查指出,人們其實贊成在英國設立人體埋葬場,甚至已有人同意捐贈大體;內政部也表示支持。要是這個機構順利成立,除了可提供研究和訓練上的優勢,還可以幫助許多人完成遺願。「現在很多人願意捐贈遺體給學校,作為解剖教學之用,但礙於身體有某些狀況而被拒絕。我想,以人體埋葬場來說,我們對捐贈者的身體狀況條件限制較少,可接受更廣泛的捐贈。」

理想狀況下,威廉斯希望捐贈者除了可以決定他們想要參與什麼研究、參與的時間長短外,還可以選擇最後自己的骨骸要留作骨骼學樣本,或是交由家人埋葬、火化。

「初期我們勢必有許多準備工作,」威廉斯說道。也許要等上數個月甚至數年,才能夠進入真正的實驗階段。我們必須先收集當地各種資料,像是土壤型態、植物、溼度、溫度、日照,甚至蟲、鳥、蝸牛的數量等,然後才能放入屍體。」

不論接下來如何發展,或是否獲英國政府許可,且讓我們拭目以待!


同場加映:你想怎麼處置自己的遺體?

如果你認為捐贈大體做為科學用途了無新意,還有其他選擇嗎?

模擬車禍

汽車製造商習慣以假人模擬車禍現場,並拍攝慢動作影片來展示車子的安全配備。但少為人知的是,他們可能也會拿遺體來檢測這類撞擊對體內器官的影響。

人體模特兒

人體世界(Body Worlds)專門展示塑化處理的遺體和器官。這項人體保存技術是由德國醫生岡瑟 ‧ 馮哈根斯(Gunther von Hagens)發明的。如果你願意,可以將遺體捐贈給塑化中心,他們會以液態塑膠取代你體內的液體和可溶性脂肪,最後製成標本,隨展覽巡迴世界。

供養植物

你的身體即使在火化後,還是有點用,骨灰可當成一般肥料,灑在土壤上。如果覺得這樣不夠新穎,也可以把它交給 Bios Urn 公司;他們會將你火化後留下來的灰燼,放進生物可分解容器中,用它來孕育一棵專屬樹苗。

發行唱片

你可以錄下你的聲音或是有特殊意義的音樂,留待親人追憶。如果希望他們更加感受你的同在,可以讓 andvinyly.com 幫你把骨灰壓成黑膠唱片,再將你的聲音和音樂刻劃在上頭。

參考資料:


本文摘錄自《BBC 知識國際中文版》2018 年 8 月號 84 期。原文標題為〈屍體實驗農場〉。

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才不是大白鯊的等比放大!《巨齒鯊》真實樣貌解析

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自從《大白鯊》(Jaws)轟動影壇以來,以鯊魚作為主角的動物災難驚悚電影蔚為風潮。

  • 說到《大白鯊》很多人都應該自帶這個BGM吧。Credit:wikipedia

除了《大白鯊》系列的續集,到90年代後的《水深火熱》(Deep Blue Sea)和近年的《絕鯊島》(The Shallows)等好萊塢高成本大片,更別提低成本製作的B級電影與氾濫成災的《風飛鯊》(Sharknado)系列。人們對於鯊魚的喜愛顯然不曾退燒,於是這回便將史蒂芬艾騰(Steve Alten)知名的《巨齒鯊》(Meg)系列小說搬上大螢幕,並找來了武打巨星傑森史塔森(Jason Statham)主演,一搏自馬里亞納海溝深處倖存的遠古巨齒鯊(Megalodon)。

《巨齒鯊》宣傳圖。圖 /  IMDb

巨齒鯊最為人所知的莫過於牠驚人的雙顎以及碩大的牙齒,而這也幾乎是大多數已知的化石紀錄所透露出的全部,除此之外僅有糞化石與少數的脊椎骨被發現。

巨齒鯊的糞化石,注意糞便上螺旋的紋路,這是非硬骨魚腸道形狀所導致的特徵。Credit: James St. John. CC BY 2.0, wikimedia commons.

巨齒鯊如果張開他的血盆大口能直接吞下整輛汽車;牠們的牙齒像是個巨大的三角形平板,最大的甚至有18公分,就像今日許多的鯊魚一樣,巨齒鯊的口中佈滿了數排的齒列,他們一生能夠不斷地替換牙齒,儘管時至今日他們已經滅絕了200萬年,但他們鋒利的牙齒仍埋藏在岩層中割傷那些大意的採集者。

當然你可以盡情地把腦袋放空享受一場一百多分鐘的爆米花電影,不過你或許會在看完電影之後對巨齒鯊這種神祕的遠古生物的真實面貌感到好奇,這種動物到底跟電影中的形象有什麼不同?電影中的描述又有多接近現實中的巨齒鯊呢?

等比放大的大白鯊?真實的巨齒鯊可沒那麼簡單

在電影《巨齒鯊》中,巨齒鯊看起來就像是一隻放大版的大白鯊。圖 / 中國版宣傳海報

在電影《巨齒鯊》中,巨齒鯊看起來就像是一隻放大版的大白鯊。由於巨齒鯊的牙齒型態與現存的大白鯊(Carcharodon carcharias)相當類似,所以長期以來科學家一直認為兩者很可能是親緣關係較為接近的動物。但事實上,近年的研究顯示巨齒鯊的牙齒型態與大白鯊很可能僅是趨同演化的結果,在血緣關係上可能比較接近身形較為苗條的鯖鯊(Isurus)。所以巨齒鯊的身軀很可能相較於電影中的曲線更為流線、細緻,而不像大白鯊那麼渾圓壯碩。

巨齒鯊的現存近親之一─尖吻鯖鯊(Isurus oxyrinchus)。Credit: Mark Conlin, SWFSC Large Pelagics Program. U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration.

那如果巨齒鯊實際上沒有電影中的孔武有力,那麼是不是就代表電影中誇大了巨齒鯊的表現呢?

那倒也不一定,古生物學家根據現存的化石推估他們的咬合力大約是現存大白鯊的10倍,這顯示巨齒鯊是目前已知的動物中咬合力最強大的一種動物,遠勝於陸棲的鱷魚和霸王龍(Tyrannosaurus rex)。擁有這樣的咬合力,絞碎一艘遊艇對巨齒鯊來說簡直易如反掌。

其他的化石證據也顯示,這些遠古巨鯊的狩獵行為遠比今日的大白鯊更為大膽。在電影中,巨齒鯊會直接衝撞船隻或潛艇等方式攻擊主角們,根據中新世部分大型的鯨豚骨骼化石上的損傷發現巨齒鯊的確很可能會直接以蠻力衝撞牠們的獵物,並直接以強健的雙顎咬碎肋骨與內臟,而不會刻意挑選柔軟的部位攻擊。

《巨齒鯊》電影海報。Credit: Warner Bros. Pictures.

那今天還可能會有像巨齒鯊這樣的巨大鯊魚潛藏在海溝的深處嗎?巨齒鯊生活在溫暖的淺水海域,而非海底的深處。在上新世以後海水溫度降低與海平面下降使得食物來源減少,現代顯然不太可能還有任何的巨齒鯊得以存活。而牠們的身體構造也無法應付深海中龐大的壓力,所以潛藏在海溝深處這樣的情節僅止於科幻作家的浪漫幻想。

儘管牠們曾經在海洋中所向披靡,但在中新世後期,巨齒鯊得和利維坦鯨(Livyatan)這種巨型的掠食性抹香鯨競爭海洋霸主的地位。這種鯨魚光是頭部就長達三公尺,還具有長達30公分的巨大利齒。到了上新世,像虎鯨(Orcinus)這樣能夠群體狩獵的鯨豚更壓縮了巨齒鯊的生存空間,使得這些史前的巨大鯊魚最後也難逃滅絕的命運。

發現於義大利的西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis)是一種已經滅絕的原始虎鯨。Credit: Ghedoghedo. CC BY 3.0, wikimedia commons.

References

  • Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi’n. Bulletin of the Geological Society of Denmark. Copenhagen: Geologisk Museum. 32: 1–32.
  • Nyberg K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634
  • Wroe, S. et al. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x
  • Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113

本文轉載自《遠古巨獸與他們的傳奇》原文為《現實對虛構?透視巨齒鯊的幕後真實性

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為什麼會打哈欠?——哈欠的千年之謎(上)

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約瑟夫·迪克勒 (Joseph, Baron Ducreux) 創作於1783年的自畫像,畫中的他正在打哈欠、伸懶腰。圖/wikipedia

大家都應該有過這種感受:當你覺得想睡覺的時候,就會很想打哈欠。這樣的衝動很難抑止,而且還似乎會傳染,以18世紀末的一幅油畫為例,畫家約瑟夫·迪克勒非常生動地描繪出自己打哈欠、伸懶腰的模樣(網路上還有用此油畫創作的梗圖),不知道大家看了這幅畫之後,是不是也很想打哈欠?

為什麼會打哈欠? 人類好奇千年的問題

首先,讓我們拆解打哈欠這個動作。所謂打哈欠就是先把嘴巴伸展開來,吸了很長的一口氣之後,再用較短的時間把氣吐出,而在吸氣與吐氣的過程中,會伴隨一連串複雜的身體協調運動,包含脖子的伸展、喉嚨的擴張、橫膈膜及抗重力肌 [註] 的移動。到底這一連串的行為有什麼意義?背後有什麼運作原理?

打哈欠會伴隨身體一連串的協調運動。圖/giphy

事實上,人類已經好奇這個問題很長一段時間。公元前400年,古希臘醫師希波克拉底認為,在發燒前打哈欠可以清除肺部的壞氣;17、18世紀的醫生則認為打哈欠能夠增加血液的氧氣濃度,進而增加血液流動速度、血壓及心率;而近代關於打哈欠的諸多研究則大致可以分為兩類:打哈欠的生理功能與社交功能。

其中,生理功能的相關假說認為,打哈欠有助於調節身體狀態,如降低大腦溫度;而社交功能的相關假說則認為,動物可以透過打哈欠向同伴傳達某種負面的心理、生理訊息,藉此同步群體行為。

不要再說打哈欠是因為缺氧了!

關於打哈欠的生理功能,大部分的人會以為打哈欠的目的在於吸入氧氣,平衡血液中氧氣與二氧化碳的濃度,但其實這種說法是錯誤的。1987年,美國馬里蘭大學的研究者想知道打哈欠是因為血液中的二氧化碳濃度過高還是氧氣濃度太低,結果卻發現,不論空氣中的氧氣或是二氧化碳濃度過高,都會提高呼吸頻率,但卻都不會讓打哈欠的頻率與時長產生任何變化,由此可知:打哈欠與呼吸是由不同的生理狀態觸發,並由不同的機制所控制。打哈欠與缺不缺氧沒有關係。

圖為人類的呼吸系統,打哈欠和呼吸是兩種完全不同的機制。圖/wikipedia

近年來,科學家傾向於支持「降低大腦溫度」的假說,他們認為打哈欠是一種生物的適應行為,目的在於促進大腦溫度的調節。以2010年的一份研究為例,科學家用大鼠 (Rattus norvegicus) 做實驗,測量它們的大腦溫度,發現當老鼠們的大腦溫度上升時,它們便會打哈欠,而打哈欠後,大腦的溫度就會降低,恢復到正常值。

若從體溫調節的角度來看,可以更能理解打哈欠、大腦溫度與嗜睡之間的關係。簡單來說,晚上睡覺之前,我們的大腦溫度會達到最高值,這時候就會一直想打哈欠,代表我們該睡覺了,而當我們的大腦溫度降到最低,便會從睡眠中清醒過來。由此看來,想睡覺的時候會打哈欠十分合理。

為什麼變溫動物會打哈欠?這個就問倒研究者了……

然而,科學家又碰到了難題:目前打哈欠與大腦溫度關聯的實驗只有在恆溫動物,如鳥類、大鼠、人類及其他靈長類動物的身上進行過;但事實上,打哈欠這個古老的生物行為可以在脊椎動物上發現,像是魚類、兩棲類和爬行類等變溫脊椎動物也會打哈欠。雖然打哈欠也有可能幫助變溫動物調節體溫,但它們打哈欠的根本原因有很大的可能和恆溫動物不一樣;舉一點來說,它們就連打哈欠的方式都跟恆溫動物相異,恆溫動物的打哈欠包含了吸氣與吐氣兩個步驟,但變溫動物打哈欠卻只有吐氣,而沒有吸氣的動作,光是這項差異的存在,要說恆溫動物和變溫動物的打哈欠原理是一樣的就讓人十分懷疑了。

因此,「打哈欠的生物原理為降低大腦溫度」只是一種假說,目前科學家尚未證實生物打哈欠的生物原理與意義,若綜合目前的打哈欠與體溫調節研究,只能推斷過度打哈欠的人可能有體溫調節方面的問題。

鑒於打哈欠的生理功能一直找不到答案,部分研究者轉而思考,外部環境的影響是否也是打哈欠的其中一個成因?打哈欠不單是疲勞的反應,從某些動物打哈欠的情況觀察,打哈欠也具有社交功能:動物可能會藉由打哈欠,向同類傳遞一些非語言的訊息,如自己的身體狀態,或是情緒受到干擾等。

當黑猩猩受到威脅時,打哈欠就代表它有可能會發動攻擊行為。圖/pixibay

以靈長類動物為例,曾經有研究指出,當黑猩猩受到威脅時,打哈欠就代表它有可能會發動攻擊行為。但這類的研究其實非常受爭議提出反對意見的研究者認為,這些有訊息意義的打哈欠只會發生在特定的社會環境中,屬於非典型的案例,與一般疲倦的打哈欠不可相提並論,再加上目前未有人研究出,當一隻猩猩發出「攻擊的打哈欠」,另一隻猩猩是如何辨別、接收這個訊息的,若要證實打哈欠的社交意義,需要更深入的研究。

  • [註]抗重力肌:對抗重力保持身體直立姿勢的作用肌。

本文為系列文章,下一篇請見:為什麼打哈欠會傳染?—哈欠的千年之謎(下)

參考資料:

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為什麼打哈欠會傳染?——哈欠的千年之謎(下)

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編按:在上一篇〈為什麼會打哈欠?——哈欠的千年之謎(上)〉中,我們談到打哈欠是科學家千年以來持續探討的問題,並分為生理功能與社交功能兩派研究,也說明了哈欠的生理功能與氧氣濃度無關。現在讓我們繼續討論哈欠傳染的秘密!

「同理心」是哈欠傳染的關鍵?

傳染性哈欠都發生在較為親近的兩個物種身上。圖/flicker

除了打哈欠的成因,許多研究也喜歡關注「打哈欠會傳染」這個現象,他們將這類型的哈欠稱為「傳染性哈欠」。傳染性哈欠可能會發生在相同物種或是具有較強的聯繫的兩個物種身上,舉例來說,你看到另一個人打哈欠,你也會很想打哈欠,因為你們是同樣的物種;而你看到狗打哈欠,你也會很想打哈欠,那是因為人類和狗之間有很強烈的社會關係(狗是人類的好朋友)。另外很有趣的一點是,人類傳染性哈欠的觸發不一定要透過親眼看見,聽見打哈欠的聲音、看見打哈欠這個字或圖像,都很容易讓人想打哈欠。

雖然傳染性哈欠的機制尚未被研究出,但因為傳染性哈欠都發生在較為親近的兩個物種身上,所以科學家推測傳染性哈欠和「同理心」有很大的關係,當你看見別人在打哈欠,大腦中負責同理心和社交技巧的區域會被激發,因此,越有同理心的人,越容易被傳染打哈欠。而基於傳染性哈欠和同理心之間的相關性,科學家進一步推測,並不是每個物種都會發生傳染性哈欠,會傳染打哈欠的動物,需要有較複雜的認知能力,也就是擁有自我意識與同理心的概念,如人類以及黑猩猩。

人會被狗傳染哈欠,料狗見人亦如是?

但與同理心的假設矛盾,目前沒有科學研究能夠證明犬類擁有自我意識,但它們卻會做出「有同理心」的行為。狗在詮釋人類行為方面的能力很強,包含分辨人類的表情、聲音、語氣、肢體動作,它們也會被人類及自己的同類傳染哈欠。為什麼狗狗們沒有與人類相同的自我意識,卻具有同理心呢?有研究假設,犬類所擁有的同理心,是為了同步與人類之間的溝通所導致的馴化共演化[註]結果,也就是說,那是它們長期親密依存於人類後所演化出的能力。

狗的傳染性哈欠有可能是馴化與共演化的結果。圖/giphy

但以上的說法卻又被另一個研究推翻。2017年的一份研究用收容所的狗做實驗,想了解為什麼有些狗會被人類傳染哈欠,是否那些被傳染哈欠的狗在詮釋人類行為的能力較為優秀?結果發現,作為實驗對象的60隻狗當中,只有12隻被陌生的人類傳染了哈欠,也就是說,哈欠傳染不一定會發生。研究者接著讓人和狗進行遊戲,想知道那12隻被傳染哈欠的狗是否擁有較優秀的解讀人類行為能力,卻發現牠們沒有比不被傳染哈欠狗理解人類行為,不符合以往打哈欠與同理心有關的假設。綜合目前的研究,犬類的哈欠傳染機制仍然沒有定論。

雖然研究者一直以來都十分努力,但人類目前仍尚未找出打哈欠的生物與社會機制,也不確定為什麼哈欠會傳染,只能期待未來某一天人類能找到這個古老問題的答案了。而我們也可以發揮實驗精神,對著毛寶貝們打哈欠,觀察它們有什麼反應!

[註]共演化:一項生物學的性質因另一項生物學的性質變化而隨之變化。

本文為系列文章,上一篇請見:為什麼動物會打哈欠?—哈欠的千年之謎(上)

參考資料:

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想加入公民科學家的行列嗎?「台灣公民科學社團名錄」佇家啦──《意外的守護者》附錄

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  • 作者/林大利,特有生物研究保育中心助理研究員

圖/pxhere

由台灣自發的公民科學計畫,以生態相關的主題最為蓬勃。

● 二○○三年,國立東華大學楊懿如副教授著手推動「台灣兩棲資源調查」,從東台灣各級中小學出發,目前已擴展到全國各地,成為台灣最早的自發性公民科學計畫。

● 二○○九年,由政府機關、大專院校及民間組織共同發起的「台灣繁殖鳥類大調查」正式啟動,成為亞洲第一個執行繁殖鳥類調查的國家。在多元夥伴關係的合作之下,順勢進一步推動了「台灣鳥類生產力與存活率監測」、「台灣新年數鳥嘉年華」與「eBird Taiwan」等三項公民科學計畫,讓所有會出現在台灣的鳥類,幾乎都成為公民科學計畫的研究對象。

● 二○一一年,特有生物研究保育中心林德恩助理研究員於臉書設立「四處爬爬走:路殺社」,收集野生動物被車輛撞死的案件。然而,在參與人數逐漸增加、社群媒體、無線網路與智慧行動裝置的普及等無心插柳的種種原因之下,路殺社的成員與資料量快速增加。

路殺社的成功,以臉書社團為資料及平台的公民科學計畫如雨後春筍般快速增生,包括蝸牛、蜘蛛、蛾類及鳥類食性。讓「拍照打卡」不只是享用美食之前的小儀式,也成為公民科學家累積大量生物時空分布資料的舉手之勞,促成了這些機會型公民科學計畫。

除了生態相關的公民科學,天文學和氣象學也有許多大型公民科學計畫,不過大多是由國外機關發起,台灣的公民科學家直接參與計畫。例如「星系動物園」、「瓦普空間」和「氣旋中心」。

近年,台灣大學大氣科學系林博雄教授推動「都市微氣象網」,透過微型感測器與智慧型手機的結合,收集更細微的氣象資料。至今,公民科學已經不再是新穎陌生的運作模式,雖然改善了資料收集效率的問題,但是,面對龐大多源的資料,還需要相關研究人員分析,獲得解決問題的答案。

台灣公民科學社團名錄

台灣繁殖鳥類大調查(Breeding Bird Survey, Taiwan)

於二○○九年由特有  生物研究保育中心、中華民國野鳥學會及台灣大學生態與演化研究所共同發起,目的在於長期監測台灣繁殖鳥類的數量變化趨勢。目前全國大約有二百五十位志工,分別在三百個樣區執行調查,包括玉山主峰,每年出版年度成果報告。

台灣鳥類生產力與存活率監測(Monitoring Avian Productivity and Survivorship program, Taiwan)

目標是瞭解台灣繁殖鳥類的「人口金字塔」,也就是某一種鳥各個年齡和性別的數量,在生態學稱為「族群結構(population structure)」。有些鳥類的年齡和性別,必須抓在手上檢視才有辦法判斷。因此,徒手檢視鳥類外觀的「繫放技術」便成為這項計畫的重要能力,也讓此計畫的參與門檻相當高。目前共有七個繫放站。

台灣新年數鳥嘉年華(Taiwan New Year Bird Count)

目標是長期監測台灣冬候鳥的族群變化趨勢,尤其是度冬水鳥,包括雁鴨、鷸鴴和鷗等等。這是一個老少咸宜的公民科學,只要在活動指定的冬季期間和半徑三公里的樣區圓範圍內,與帶隊的「鳥老大」一起賞鳥,記錄觀察到的鳥類種類與數量,就能成為有效的記錄。目前約有一千二百名志工在台澎金馬各地的一七五個樣區進行數鳥活動。

台灣兩棲資源調查(Taiwan Amphibian Database)

台灣最早的生態類公民科學計畫,由國立東華大學楊懿如副教授發起,起初於各地校園展開兩棲類調查,逐年拓展為遍及全國各地的公民科學計畫,已經建立許多蛙類的分布模式。

土豆鳥大集合──雲林小辮鴴普查(Lapwing Count)

雲林縣元長鄉一帶是小辮鴴在台灣的主要度冬地,數量曾經達九千多隻,甚至很有可能是東亞地區最大的度冬族群。二○○九年起,雲林縣野鳥學會開始推動「雲林縣小辮鴴普查」,廣邀全國各地鳥友前來。二○一四年起將調查區擴及全國,希望能對小辮鴴在台灣的度冬族群有更精確的掌握。

黑面琵鷺同步調查

黑面琵鷺是東亞地區的特有鳥類,由於族群瀕臨滅絕,東亞各國為有效掌握黑面琵鷺的數量,每年冬天選定一天,由各國共同調查黑面琵鷺的數量。黑面琵鷺最大的度冬族群就在台灣,每年調查的這一天,全國各地鳥會與黑面琵鷺保護學會同時在各地展開調查,準確掌握黑面琵鷺的數量。

台灣珊瑚礁體檢

由中華民國珊瑚礁學會與海洋研究學者發起,作為響應全球珊瑚礁體檢監測的行動。二○○八年,台灣環境資訊協會、海洋環境教育推廣協會和中央研究院生物多樣性中心廣邀潛水愛好者加入調查行動,希望透過這些資料與行動推廣珊瑚礁環境的知識與重要性。

eBird Taiwan

eBird是目前全世界最大的賞鳥記錄資料庫及共享平台,由康乃爾鳥類研究室及奧杜邦學會共同營運,隨時收集來自世界各地三十萬用戶的賞鳥記錄。自二○○二年起,已經累積四億筆的鳥類分布資料。eBird緊緊抓住狂熱賞鳥人的心,提供賞鳥人方便輸入、管理、查閱、下載及展示賞鳥成果的服務。

eBird Taiwan則是eBird的台灣入口網站,由中華民國野鳥學會與特有生物研究保育中心共同管理,負責台灣賞鳥人提交的記錄,並舉辦各種活動與工作坊,目前已超過一千五百人。

路殺社──台灣動物路死觀察網(Taiwan Roadkill Observation Network)

路殺社是二○一一年八月於臉書平台所創建的虛擬社團,路殺社的宗旨在於建構生態友善道路以改善野生動物路死現象,並藉由公民科學方式,讓參與者關心環境議題、參與環境教育並加入科學研究。目前已累積十萬筆以上的資料。

慕光之城──台灣飛蛾資訊分享站

以蛾類為調查對象的公民科學計畫,目的在於收集蛾類的時空分布資料與典藏標本。主辦團隊運用社群網路平台號召蛾友分享資料,籌組蛾調志工,有系統地協助台灣蛾類的調查。截至目前為止,已獲得蛾類標本二萬份以上,資料建檔四萬五千筆。

蛛式會社──台灣蜘蛛研究

以蜘蛛為對象的公民科學計畫,透過臉書社團讓志工上傳野生蜘蛛出現的時間與地點,並由研究人員鑑定物種。屬於參與門檻低,只要願意觀察、拍照、上傳,都能夠成為有效的觀察記錄。

蝸蝸園─台灣陸生蝸牛交流園地

運用社群媒體收集蝸牛類生物時空分布資料的公民科學計畫,參與者只要上傳照片,並且留下確切的時間與地點資訊,就能成為有效的分布資料。

夜鷹首鳴回報

每年春夏為台灣夜鷹(Caprimulgusaffnis)求偶期,入夜後常可聽到響亮的「追伊~追伊~」的鳴唱聲,雄鳥藉此鳴聲來鞏固領域、吸引雌性並驅逐入侵的雄鳥。中南部地區多於一月聽到夜鷹首鳴,許多鳥友都會競相告知這項訊息,但卻一直沒有集中收集首鳴資訊的系統。如果我們能將夜鷹首鳴地點,像日本櫻花盛開區域般加以整理呈現,將會是新年初春期間一項熱鬧的活動。

農地毒鳥回報

透過臉書收集鳥類中毒死亡資訊的平台,每一例的毒鳥回報,都會成為科學家累積的數據,更成為農地毒物濫用改善勸說的起點。改善鳥類的中毒危機,也能釐清環境遭遇的問題,作為生活在這環境中的一分子,每個人都能透過公民科學,採取行動改善台灣的生態環境。

鳥類食性

這個社團的目的是透過照片確切瞭解鳥類的食性。首先,想要確切知道鳥類吃什麼。二來,是瞭解鳥類對食物的偏好,對擬態、天澤與演化、種子傳播的研究能有所幫助。第三,想要透過吃與被吃的關係,建立生物之間的交互作用。

做這件事,需要生物辨識與攝影的各路江湖好漢與舊雨新知,只要是「鳥類」、「正在吃」、「的食物」都具備的照片皆非常歡迎。也希望透過這個計畫,更加認識我們的大自然,並且把牠們的關係資料化及網絡化。

都市微氣象網

由台灣大學大氣科學系林博雄教授發起,以往,氣象局只能依靠定點且數量有限的氣象站,收集局部地區的天氣資料。但是,若要獲得更細微天氣資料,仍有所限制。都市為氣象網將微型感測器Skywatch Windoo與智慧型手機結合,能瞭解更確切位置的天氣狀況,提供更詳細的天氣資訊。

 

 

本文摘自《意外的守護者:公民科學的反思》,左岸文化

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臺灣獼猴降級,人猴衝突留在原地?──〈科學月刊〉

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  • 郭璿/屏東科技大學野生動物保育研究所。

2018 年 6 月 25 日,林務局公告,將原本8種應予保育之野生動物降級為一般類野生動物,其中又以臺灣獼猴(Macaca cyclopis)最受矚目。

圖/科學月刊

臺灣獼猴主要分布於中低海拔森林地區,而在部分鄉村環境中與人類生活區域相鄰,導致資源利用重疊,人猴衝突油然而生。覓食本是動物天性,會在攝食及攝食風險之間作出權衡(trade-off),若風險小於攝食,那麼動物會選擇攝食;若風險大於攝食,動物則會選擇迴避。

在果園周圍的獼猴亦是如此,當人類在果園內活動時,獼猴會選擇迴避風險,並且在果園外圍的樹叢或制高點觀察。當人類一離開,獼猴便會想盡辦法進入果園大快朵頤,畢竟在果園取得的食物熱量比在野外覓食快多了,這也造成許多農民不得不使用各種驅猴工具,一邊照顧水果一邊跟獼猴鬥志,靈長類的戰爭就此展開。

是誰決定了臺灣獼猴的去留?

無論是網路或新聞媒體,不乏充斥著臺灣獼猴到果園偷吃的各類負面報導,獼猴無知、農民無奈。受到負面觀感的影響,人類對於獼猴的仇恨被渲染開,變成了過街「獼猴」,人人喊打,使要求獼猴降級及控制族群數量的民怨聲浪更是不曾間斷。

在尚未公告臺灣獼猴是否降級之前,新聞媒體便以「今年 6 月有望降級」等字眼下標題,似乎預告臺灣獼猴降級已成定局。且在臺灣獼猴被降級的當下,各種對臺灣獼猴大開殺戒的社群貼文更是紛紛湧出。

圖/pxhere

究竟是什麼原因造成人類跟獼猴之間有如此深仇大恨?靈長類學習能力強,比起其他野生動物,在危害防治方面需要注意到更多細節。靈長類被認為是有智力的野生動物,因此,在農作物掠奪部分常被視為是故意或帶有惡意的。

農民花費了許多金錢及心力在防治上,但當仍有危害產生時,便會尋找更激進的手段來解決猴害。猴害問題一直是管理單位──林務局的燙手山芋,中央主管機關以及地方政府均有對於危害防治的設備(例如:電圍網)進行補助,但當獼猴成為一般類野生動物後,主管機關則成了地方政府,因此也不免讓人聯想,獼猴降級是否為中央主管機關卸責的表現?雖林務局聲明表示,降級與獼猴造成的農損無關,但若沒有落實輔導農民進行有效的危害防治,農民與獼猴最終都是環境衝突之下的受害者。

臺灣獼猴降級,造福了誰?

適逢同學從事農民對於臺灣獼猴態度的研究調查,因此筆者時常跟著同學一同拜訪作物受到獼猴危害的農民,許多農民都會抱怨:

「猴子太多了啦!幹嘛保育呢?」

但獼猴從保育類名錄中除名之後,受害的農民又得到了什麼好處?沒有。獼猴依舊光顧結實累累的果園。在野保法第 21 條就已載明:

即使是保育類野生動物,在緊急的情況下,危害到農林作物、家禽、家畜或水產養殖,得以使用人道的方式予以獵捕或宰殺。

人猴衝突往往源自於,農民時不時需要停下手邊的工作,處理獼猴問題。圖/pixabay

等同於在還沒降級以前,農民即可自行處理猴害問題,乃至降級之後,依舊可以因受到危害等事由,進行人道處理。再者,獵捕或宰殺並非最好的選擇,除了社會輿論觀感不佳,也顧及道德問題,致使成效可能不如預期。因此農民想要的不是能不能正大光明處置獼猴,而是有沒有良好的防治措施,保障他們的果園不再受到危害,或者能在受到危害之後獲得補償。

臺灣獼猴降級仍是大多野保人士及動保人士不欲樂見的結果。先不論野保法的法條如何,以目前一般類野生動物的處境來看,許多受到不當對待致死或是將野生動物帶回家飼養者,也鮮少有受到管束或懲處;就算臺灣獼猴還在保育類名錄時,仍傳出有獼猴被毒殺、虐待或綁架幼猴的事件。這是除了野保法執行力未能落實外,民眾對於野生動物生命價值觀的落差。

臺灣獼猴的未來

許多野生動物之所以被列為保育類,自始至終乃是希望維持或增加此物種族群數量。當物種數量穩定,不再受到生存上的威脅,經調查評估後,原本列為應予保育之野生動物即可列入一般類。將野生動物從保育類轉移到一般類,依據以上原則,原是一件歡天喜地的事,且臺灣獼猴經專家在族群量估算上,發現其確實有增加的趨勢,但生存上就不再受到威脅了嗎?

臺灣獼猴與人類之間的衝突隨著自然環境被開發而增多,人類處理與野生動物之間的衝突往往是依照個人道德標準衡量,例如還是有人一看到蛇就要打死的觀念,認為是為民除害。但每個物種都有牠生存的權利,若沒有威脅到人類的生命安全,就不應剝奪牠的生命。目前臺灣民眾保育觀念普遍提升,對於臺灣野生動物有基本的認知,且能以同理心對待野生動物,並譴責虐待動物的行為。

圖/pixabay

因此,現階段應該思考的是如何在人類與其他野生動物之間取得共存的平衡,而不是農委會主委所提議的將獼猴安置到離島,或是將人類與其他野生動物隔絕,各過各的,不相往來。

人類開發了自然環境,而野生動物也利用人類所營造出來的人為環境覓食、棲息,例如鳩鴿科的鳥類利用人類的公園樹林、行道樹作為棲所;許多的猛禽、甚至是瀕臨絕種的石虎會利用農田捕捉老鼠。在這一場場野生動物的食物鏈中,我們不是旁觀者,而是輔助者。

對於臺灣而言,任何一種野生動物都是重要的自然資源,也期盼藉由這次臺灣獼猴的降級,能夠重新審視野保法的執行能力以及民眾在保育觀念上的正確性。

 

 

〈本文選自《科學月刊》2018年8月號〉

一個在數位時代中堅持紙本印刷的科普雜誌,

讓你在接收新知之餘,也能感受蘊藏在紙張間的科學能量。

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小王子能馴服狐狸嗎?一場歷經近60年的銀狐馴化實驗

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圖/《小王子》電影劇照 via IMDb

「你是誰?」小王子問,「你很漂亮。」

「我是一隻狐狸,」狐狸說。

「你來跟我玩嘛,」小王子提議。「我好難過⋯⋯」

「我不能跟你玩,」狐狸說。「我沒有被馴服。」

「啊!對不起,」小王子說。但想了一會兒之後,他又加上一句:「『馴服』是什麼意思?」

──《國家地理經典童話:小王子

馴化 v.s. 野生

大家對「馴化動物」一定不陌生。自從人類馴化了狼,培育出第一種馴化動物──狗以後,一種又一種馴化動物相繼誕生,一萬多年來,狗、貓、牛、山羊、綿羊、蠶、馬、豬、駱駝、雞、火雞、羊駝等等動物被陸續馴化。人類不但改變這些動物的命運,也改變了人類自己的歷史,再也回不去了。

但話又說回來,什麼是馴化呢?馴化與野生相對,比方說狗是馴化動物、狼是野生動物。然而每種馴化動物,甚至是同一種動物的不同品系,之間都有微妙的不同。除了動物本身的差異之外,也深受人類偏好的影響,因此馴化動物可謂千變萬化,沒有一致共通的特色。(「不怕人」是大部分馴化與野生動物的差別,不過蠶似乎沒有怕不怕人的問題?)

研究馴化的奧秘時,科學家通常著重於比較馴化動物與其野生親戚在型態、行為、遺傳等面向的差別;例如定序馴化動物的基因組,再和野生族群比較,尋找與馴化有關的基因。不過,也有人採取完全相反的策略,那就是從頭開始,用人擇重新將野生動物一步步培養成新的馴化動物,觀察是哪些變化導致馴化。

赤狐與其變種──銀狐。圖/sunnyskyz

狐狸農場實驗:來馴化狐狸吧!

「『馴服』是什麼意思?」

「這是很多人都忘記了的事。它的意思是「『建立關係』⋯⋯」

──《國家地理經典童話:小王子

實行「人擇」最知名的實驗來自俄羅斯,對象則是銀狐。歷史上一直都有飼養狐狸的記載,不過沒有任何證據表示曾有狐狸被馴化,因此狐狸仍被認定是標準的野生動物。(赤狐又叫作火狐,英文名字 red fox,學名 Vulpes vulpes,銀狐是赤狐的一種變種),公元 1959 年起,俄羅斯有批科學家展開一項註定無比漫長,不知道是否有盡頭的實驗:培育親近人類的溫馴銀狐

實驗概念很簡單:從農場飼養的狐狸中,選擇行為上會親近人類的個體,一代一代的配種與培養。但這項計劃難的是要長~~時間持續不斷。現在,實驗進行已有將近 60 年,培養到了第 50 幾代的狐狸。

下面是 2011 年時溫馴型銀狐的影像,已可以發現牠們主動靠近人類,甚至有宛如人狗之間的互動:

在計劃開始後幾年,為了使實驗更為精確,1970 年代同一支研究團隊又啟動了另一個方向的實驗:培育攻擊行為比較強的狐狸。目前進行到 40 多代。為了減低近親繁殖的程度,以及不要讓結果太複雜,歷代狐狸篩選的標準只考慮「行為」一項。並且另外培養了一批任意繁殖的對照組狐狸。

而攻擊型銀狐甚至比普通狐狸來得更不友善:

多年培養後的狐狸有三種行為模式:溫馴、攻擊、沒有特別篩選過的普通狐狸。最近遺傳學家從每種品系各自定序了 10 隻個體,希望能找到與馴化有關的基因。這個時代,定序 DNA,取得一大堆資料是輕而易舉的事兒,但是符合哪些特徵的基因才是該尋找的目標?[1]

影響行為的基因們

每隻狐狸的基因組都差不多,上頭只有少少的不一樣。而實驗的基本假設是:行為差異是受到遺傳的影響。因此,若是溫馴組大部分個體都共享一種遺傳變異,而攻擊組共享另一種變異,兩組之間差異很大,就有可能是影響行為差異、科學家想尋找的目標。

以此類推,狐狸基因組上一共有 103 個區域,在三組間有比較明顯的差異。之前比較馴化狗與野生狼的研究,也找到過一批可能與狗的馴化有關的遺傳變異,有意思的是,狐狸的 103 個區域中,有 45 個也見於狗狼間的差異。

另一點更有意思的是,這些基因組差異明顯的區域,有些也在人類行為失調的研究中見過,與人類的躁鬱症(13 個)、自閉症(13 個),還有較為少見的威廉氏症候群(Williams-Beuren syndrome,3 個)有關。不過,狐狸身上的這些基因和人類的基因親戚間沒有直接關係,只是屬於同一個基因家族。這些結果表示某些演化上同源的基因,在不同生物中都與行為有關,卻有著不同的影響。

也有一些乍看之下與行為沒什麼關係,參與免疫反應的基因,卻較為普遍地在攻擊型狐狸的基因組被觀察到。之前也有別的馴化研究發現過類似狀況,詳情有待未來探討。

基因組上含有 SorCS1 基因的周圍區域,在不同行為的狐狸間,序列間有很明顯的差異。圖/取自 ref 1

必需注意的是,就算不同行為的品系彼此間有遺傳差別,也可能只是剛好不一樣,不見得真的與行為有關。不過若是用不同研究策略能找到一樣的基因,應該能降低誤判的機率。因此,之前也有科學家用分析 QTL 的方式(Quantitative trait locus;數量性狀基因座)尋找影響溫馴/攻擊行為的潛在基因,再拿 QTL 分析的結果與更早之前的結果對照,結論是:最早找到的 103 個區域中,有 30 個與 QTL 分析偵測到的區域重疊。

這樣的確感覺踏實了點。詳細比對不同個體以後,研究團隊認為這批區域中有個叫作 SorCS1sortilin related VPS10 domain containing receptor 1)的基因,很可能牽涉狐狸行為的改變,不過仍不清楚是如何影響的。目前的推論是此一基因參與了神經傳導,或許因此而涉及行為變化。

野生的界限,馴化的潛力

圖/《小王子》 via IMDb

「可是如果你馴服我,我的生活就光明了。我會認出和其他腳步聲不同的腳步聲。其他的腳步聲會讓我躲到地洞裡。你的腳步聲則會像音樂一樣,把我從洞裡引出來。然後呢,你看!看到遠方那片小麥田了嗎?我不吃麵包和小麥,它們對我沒有用處。麥田對我毫無意義。這很悲哀耶!不過你的頭髮是金黃色的。所以你一旦馴服我,一切就會變得美好。那金黃色的麥子會讓我想到你,我也會愛上風吹著小麥的聲音⋯⋯」

狐狸陷入沉默,注視了小王子一段時間。「拜託⋯⋯馴服我吧!」

──《國家地理經典童話:小王子

60 年來的俄羅斯狐狸農場實驗告訴我們,即使只是篩選一項行為,也受到許多基因影響,沒有任何單一基因的改變,足以讓狐狸變得溫馴親人,更別提涉及更多差異的馴化了。與一種動物建立關係是相當漫長的過程,需要長久的耐心。

這些研究也能促使我們回頭思考:什麼是「馴化」,野生與馴化的界限到底該如何判定?[2]

馴化的遺傳相當複雜,牽涉許多基因的組合。已經完全被馴化的動物,當初促進馴化的遺傳變異們早已固定下來,所以不會養一養又變回野生種;但是馴化中的溫馴狐狸,仍然配備一些與「野生」個體一致的遺傳變異。反過來看,即使是完全野生的個體,也可能配備一些「馴化」的基因版本。

從這個角度思考,馴化與野生可以視為程度的問題。也或許,每隻狐狸都有受到馴化的潛力。

延伸閱讀:

參考文獻:

  1. Kukekova, A. V., Johnson, J. L., Xiang, X., Feng, S., Liu, S., Rando, H. M., … & Beklemischeva, V. (2018). Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours. Nature Ecology & Evolution, 1.
  2. These docile foxes may hold some of the genetic keys to domestication

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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側斑蜥天生綁定的「剪刀、石頭、布」繁殖策略:比例決勝負,時機造英雄!

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  • 文/林展蔚(Jhan-Wei Lin) │ 台灣師範大學生科系低調博士,研究興趣為動物的生活史演化、行為生態與族群生態,專長於生態學、演化生物學、脊椎動物學、野生動物保育、生物統計等。目前正不務正業的在泛科學和國家地理寫寫科普文,讓生態與演化之美更廣為人知。

圖/OpenClipart-Vectors @Pixabay

「剪刀、石頭、布」是人類世界共通的遊戲,人人都會玩,但你知道蜥蜴也略懂嗎?側斑蜥(side-blotched lizard, Uta stansburiana)的雄蜥們就用牠們的一生來玩剪刀石頭布。牠們有三種繁殖策略,每種策略比其中一策略強,卻又比另一策略弱,剛好形成類似剪刀石頭布的勝負循環!

這種特殊的生活史策略是由 Barry Sinervo 發現的,讓側斑蜥這小傢伙自九零年代起一躍成為演化生物學中的明星物種1(爬行界另一演化巨星是變色蜥,改天再撰文談談吧~),直至今日這經典案例仍有不斷出爐的後續研究,持續讓人們感受演化的神奇。

乍看常見的側斑蜥,實則為演化生物學討論的明星。圖/Joshua Tree National Park@flickr

橘、藍、黃三種類型的繁殖策略

這大明星是北美洲西南部常見的小型鬣蜥,雄性的喉部具有明顯的體色多型性(color polymorphism),雖然是同一種但可以很清楚的區分成橘、藍、黃三種顏色類型。

這三種顏色的雄蜥有著完全不一樣的的繁殖策略:

  • 橘喉雄蜥(好鬥者)體型較大,兇猛而好鬥,咬合力與耐力都是三型雄蜥中最強的,守護著範圍極大的領域,因此擁有許多雌蜥後宮;
  • 藍喉雄蜥(防衛者)體型中等,具有領域性,但較橘喉的守護範圍較小,領地內常常僅有一隻雌蜥配對,領域行為比較謹慎而不好鬥,常與鄰近的藍喉雄蜥和平共處;
  • 黃喉雄蜥(偷情者)則完全沒有領域性,體型與體色擬態雌蜥,繁殖策略是偷偷摸摸的跑到其他領域雄蜥的家裡找雌蜥偷情。

當這些雄蜥遭遇時,會有以下三種情況:

  • 橘喉(好鬥者) > 藍喉(防衛者):兩者都有領域性,但橘喉雄蜥打鬥能力較強,總是能夠戰勝藍喉雄蜥,奪得領地和雌蜥。
  • 藍喉(防衛者) > 黃喉(偷情者):藍喉雄蜥的領域較小,而且經常與鄰近藍喉雄蜥共同守護領域,黃喉雄蜥常常不得其門而入,很難成功偷情。
  • 黃喉(偷情者) > 橘喉(好鬥者):橘喉雄蜥領域非常大,又獨力守衛整個領域,黃喉雄蜥很容易趁虛而入,偷偷的和橘喉雄蜥的眾後宮們交配。

終身性的剪刀石頭布遊戲

側斑蜥(Uta stansburiana)雄蜥的剪刀石頭布繁殖策略。
三種雄蜥的喉部顏色,分別對應不同的繁殖策略,左至右分別是橘喉好鬥者、藍喉防衛者與黃喉偷情者。三種雄蜥剛好互相克制,形成類似剪刀石頭布的勝負循環。 圖/作者修改自 Sinervo Lab

三種雄蜥的繁殖策略剛好類似剪刀、石頭、布,橘剋藍,藍剋黃,黃剋橘,形成迴圈的勝負循環(見上圖)。那究竟雄蜥色型與策略是怎麼決定的呢?中途可以變色轉職成另一種策略嗎?

Sinervo 等人當年的研究即顯示這有趣的色型與繁殖策略是由基因遺傳的,近年同一實驗團隊更是進一步指出這三種繁殖策略是由單一基因座的三個等位基因所調控2。簡單的說就是老爸的策略決定兒子的策略,雄蜥們是靠爸氣在玩剪刀石頭布的,中途沒有辦法轉職成其他策略。

在無法轉職的情況下,族群中各色型雄蜥的比例就扮演了非常重要的角色,「比例」能夠決定哪一種雄蜥較容易繁殖。

試想一下這種剪刀、石頭、布的玩法,所有人在遊戲前先決定手勢,接著進行多場對決,與他人兩兩相遇時都不能變換手勢,直至所有對決結束。假設你決定出剪刀,而遊戲進行之前有九成的人決定出布,那你的遊戲一定戰無不勝;反之,若多數人決定出石頭,那你就會輸的屁滾尿流。

這就是側邊蜥雄性個體的一生寫照,時機若對,就可以擁有許多交配機會,但是生錯時代就準備當一輩子的羅漢腳。例如,一隻黃色雄蜥出生在橘色雄蜥比例高的族群,他就會變成超級小王,讓多數擁有大領域又好鬥的猛男們帶綠帽;但是若生在藍喉比例高的族群,就幾乎沒有什麼交配機會,注定終老一生。

風水輪流轉!

更有趣的是,由於基因遺傳的關係,這種終身的剪刀、石頭、布遊戲在時間的演進下,世代間的優勢策略會隨之改變!以橘喉比例高的族群為例,少數黃喉偷情者將極度優勢的生下一堆小小王,這些小小王長大後依然會很有優勢的繼續偷情,再生下另一批小小王。數個世代過後,當族群中黃喉偷情者的比例升高至一定程度時,風向就改變了,藍喉防衛策略將變成最優勢的策略,然後生下很多藍喉小雄蜥,使得防衛者的比例在幾個世代內漸漸增加。當藍喉比例增高時,由於對手幾乎都是藍喉雄蜥,橘喉猛男的時代就來了。

這種策略優勢度隨其頻度變動的現象被稱為「頻率依存型擇汰」(frequency-dependent selection),在這種擇汰壓力下,三種策略在族群中都會存在,其比例會在一定範圍內不斷波動(見下圖)。近年的大尺度野外研究即顯示在超過半數的側斑蜥族群中,這三個不一樣的繁殖策略同時存在。然而由於族群間存在著相異的環境壓力,這種剪刀、石頭、布的平衡狀態可能會被打破,導致部分族群僅僅只剩下兩個策略,或是一個策略,而這樣失去多型性的狀況與此物種型態的改變以及種化事件高度關聯。2

三種雄蜥策略在族群中的頻率隨著時間而重複波動之模擬圖。任一策略的頻度會因其所剋制的策略的頻度上升而隨之漸增,此策略增加至一定頻度後又因剋此策略之策略隨其漸增而下降,導致波動循環。 圖/參考研究結果[1]繪製。

剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克循環!?

動物界體色多型性的情況比比皆是,除了側斑蜥的剪刀、石頭、布循環外,雙點花鱂(Poecilia parae)的雄魚有五種相異的色型(見下圖),這些形態和體色差異極大的雄魚,甚至一度被分成不同種!

雙點花鱂雄魚的色型同樣是由基因所決定的,不同色型雄魚的繁殖力、異性吸引力、和存活力等表現皆有不同。多數的族群擁有四種色型以上的雄魚,有些族群中甚至五型並存,這代表維持多型性共存的擇汰力量存在其中3。在這個物種中,除了性擇以外,天擇很可能一同參與了這個多色型的維持,這會不會是剪刀、石頭、布遊戲的升級版──「剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克」的勝負循環呢(見下圖)?目前有數個科學團隊正在深入了解其中的機制。

雙點花鱂(Poecilia parae)雄魚的五個色型,以及剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克的遊戲。 圖/參考資料[3] 與 wikipedia。

最後,不論是側斑蜥或是雙點花鱂,這些神奇有趣的多型性及生活史策略都需要專家們持續不斷的研究才能被發現。以側斑蜥為例,牠們經典的剪刀、石頭、布策略在 1996 年被發表,讓這個美西常見的小蜥蜴變成演化生物學中的經典,也帶領了後續許多開創性的研究。但在此之前,有關牠們的基礎研究自 1960 年代就開始了。經過多代兩爬學者努力研究,才漸漸解密其生態與行為背景,三十年後才能有這麼經典的研究發表。自然界中一定還有許多不起眼的小生物,身體裡藏著美妙的演化故事等著被探索發掘!

參考資料:

  1. Sinervo B and Lively CM. 1996. The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies. Nature 380: 240-243
  2. Corl A, Davis AR, Kuchta SR, and Sinervo B. 2010. Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. PNAS 107:4254-4259
  3. Lindholm AK, Brook R, and Breden F. 2004. Extreme polymorphism in a Y-linked sexually selected trait. Heredity 92: 156-162

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首度發現!媽媽是尼安德塔人、爸爸是丹尼索瓦人的混血中二少女

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由於丹尼索瓦人長相不明,因此這邊請來 17300 年前的冰河時期,住在歐洲 Lascaux cave 的智人正妹,親情客串充當看板娘。圖/取自 Smithsonian

古代DNA 寶地,丹尼索瓦洞穴

與我們智人在演化上最接近的親戚,是已經消失數萬年的尼安德塔人,以及丹尼索瓦人。比對三者的 DNA 得知,三種人類近親間曾有過多次遺傳交流,即使尼安德塔人與丹尼索瓦人已經滅絕數萬年,智人基因組中仍有好幾 % 可以追溯到他們。

文迪亞與丹尼索瓦洞穴的位置。圖/改編自 The Geopolitical Realities of Eurasia

目前唯一出土過丹尼索瓦人的地點,是西伯利亞南部的丹尼索瓦洞穴(丹尼索瓦人就是以此命名),此處也是已知尼安德塔人居住過最東邊的地方。由於丹尼索瓦洞穴內氣候乾燥又寒冷,因此也成為了保存古代 DNA 的寶地,貢獻過尼安德塔人與丹尼索瓦人的高品質基因組。而最近發表的論文又報告一個取自此處的古代基因組,但是她不是丹尼索瓦人,也不算尼安德塔人,而是兩者的後裔![1]

這件出土的化石被命名為「Denisova 11」(丹尼索瓦洞穴住過丹尼索瓦人,也住過尼安德塔人,所以有些尼安德塔人也會是「丹尼索瓦 X」),原本應該是長骨的一部分,但長度只有 2.47 公分,所以沒有進一步判斷型態的方法。丹尼索瓦洞穴出土了上千件這類難以辨識型態的骨頭碎片,幸好靠著分析膠原蛋白,才得知它是人類的骨頭;又靠著皮質骨密度,判斷其去世時至少已有 13 歲。[2]

研究員對骨頭片進行了定序。Credit: Thomas Higham/University of Oxford

尼安德塔媽媽、丹尼索瓦爸爸的中二少女

丹丹11號型態難辨,幸好保存的 DNA 還算不少,能拼湊出平均覆蓋率 2.6 的基因組。每一對體染色體都有 2 條, X染色體則是女生 2 條、男生 1 條,她的 X染色體片段數目與體染色體一樣多,表示她是位女生。她在國中二年級的年紀去世,因此稱其為中二少女應不為過(毆飛)。

她的粒線體 DNA 的變異符合尼安德塔人的型號,乍看又是一位住在丹尼索瓦洞穴的尼安德塔人;然而基因組不是這麼回事。和丹尼索瓦人與尼安德塔人比對的結果是,她有 38.6% 的遺傳變異與尼安德塔人一致,卻也有 42.3% 與丹尼索瓦人共享,表示儘管她的粒線體源自尼安德塔人,卻還有一半的丹尼索瓦血緣。

中二少女丹尼索瓦11號的基因組,遺傳變異與丹尼索瓦人、尼安德塔人一致的比例。圖/取自 ref 1

中二少女的基因組一半源自尼安德塔人,另一半丹尼索瓦人;這情況有兩個可能:也許她的父母雙方,都各自配備一半的尼丹血緣,所以小孩也會是尼丹血緣各一半。另一個可能是,傳承粒線體給她的媽媽是尼安德塔人,爸爸則是丹尼索瓦人。但這又要如何分辨呢?

人的每一對染色體都有兩條,同一個位置分別源自媽媽與爸爸。假如父母雙方各自配備一半的尼丹血緣,DNA 變異將均勻分佈基因組上,所以他們的女兒在同一個位置上,出現尼安德塔(或丹尼索瓦)專屬變異的機率會是 25%。然而,中二少女的這個比例卻是 50%,表示她是混血的第一代,也就是她媽是尼安德塔人,爸爸是丹尼索瓦人,她每一對染色體的其中一條直接來自尼媽,另一條直接源自丹爸,比例才會是 50%。

這是首度發現不同種人類間,情慾交流生下的第一代!中二少女也提供了一些人類演化史的線索。

發現丹丹11號的丹尼索瓦洞穴。Credit: Bence Viola/Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology

跨越人種與地理的情慾流動

中二少女本人就是古早人類混血的見證,不過她繼承自丹尼索瓦爸爸的那一半祖源中,還有少少片段與尼安德塔人一致,表示她爸爸所屬的丹尼索瓦族群在一段時間以前,也曾與尼安德塔人有過情慾流動。

目前已知 2 個高品質的尼安德塔基因組,一個取自丹尼索瓦洞穴(Denisova 5,也叫 Altai Neanderthal 阿爾泰尼安德塔人),算是尼安德塔人分佈的最東方,另一個來自克羅埃西亞(Vindija 33.19),位於尼安德塔人主要居住的歐洲。中二少女的尼安德塔媽媽,勢必是在丹尼索瓦洞穴一帶遇見丹爸,然而她遺傳上卻比較接近歐洲的同類,反倒與同在丹尼索瓦洞穴的同類比較疏遠。[3][4]

古代基因組貢獻者之間的親戚關係。圖/取自ref 1

阿爾泰尼安德塔人住在丹尼索瓦洞穴的時間,大概距今十幾萬年,而中二少女確實年代不明,只能確定超過 5 萬年,不過比阿爾泰尼安德塔人更晚。已知資訊不足以提供太多線索,但是仍能推論,在距今十幾萬年之後,到中二少女的時代之前,又有尼安德塔族群由歐洲向東遷徙到中亞。

雖然古代基因組已知的數目仍然十分有限,從中偵測到情慾交流的次數卻相對頻繁,種種跡象指出,古早人類族群之間的混血不算罕見,不論是智人與尼安德塔人、智人與丹尼索瓦人、丹尼索瓦人與尼安德塔人,也許各自都發生過不只一次。[5]

目前已知各古代族群之間發生過的情慾流動。圖/取自 ref 5

見面機會稀少,遺傳交流有限?

儘管如此,我們之所以還能偵測到這些「混血事件」,意思就是尼安德塔人與丹尼索瓦人之間的遺傳差異,仍巨大到足以視為兩個血緣不同的族群;而基因組受混血影響的部分相對有限,才有辦法分辨,追溯祖源。

丹尼索瓦洞穴出土過,年代相差數萬年的尼安德塔人,表示尼安德塔人曾多次向東方移民,兩者間的遺傳交流也很清楚不只一次。相對地,在尼安德塔人的大本營歐洲與高加索,已經定序得到過好幾個尼安德塔基因組,卻都沒有偵測到屬於丹尼索瓦人的 DNA 變異。[6]

目前已知的古代基因組地理位置。藍色是尼安德塔人,黃色是智人,紅色是丹尼索瓦人。圖/取自ref 1

論文推論,兩者間的情慾流動,主要應該發生在由西向東遷徙的尼安德塔族群,與住在東方的丹尼索瓦人之間。兩者間如果見到面,就會一同生下後代,但是由於兩者主要居住的地理範圍不同,沒有很多機會見面,因此情慾流動才相對有限。

論文的推論是否正確,仍有待更多研究證實。至少,能見到重返人世的中二少女,是所有古代DNA 研究者的榮幸。

延伸閱讀:

參考文獻:
  • 1. Slon, V., Mafessoni, F., Vernot, B., de Filippo, C., Grote, S., Viola, B., … & Douka, K. (2018). The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father. Nature, 1.
  • 2. Brown, S., Higham, T., Slon, V., Pääbo, S., Meyer, M., Douka, K., … & Derevianko, A. (2016). Identification of a new hominin bone from Denisova Cave, Siberia using collagen fingerprinting and mitochondrial DNA analysis. Scientific reports, 6, 23559.
  • 3. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
  • 4. Prüfer, K., de Filippo, C., Grote, S., Mafessoni, F., Korlević, P., Hajdinjak, M., … & Reher, D. (2017). A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. Science, eaao1887.
  • 5. Dannemann, M., & Racimo, F. (2018). Something old, something borrowed: Admixture and adaptation in human evolution. Current opinion in genetics & development, 53, 1-8.
  • 6. Hajdinjak, M., Fu, Q., Hübner, A., Petr, M., Mafessoni, F., Grote, S., … & Semal, P. (2018). Reconstructing the genetic history of late Neanderthals. Nature, 555(7698), 652.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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愛貓也要很科學!那些年為主子做過的搞笑諾貝爾研究

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說到貓咪和人類的關係,那可真真是千絲萬縷。萌翻天的貓主子不僅是我們親密的家人,更是科學研究的寵兒,而這其中,最有名大概就是薛丁格和他那隻又死又活的貓了吧。不過呢,貓到底是生是死可能有些太難解,牠們是液體還是固體可能就容易觀察得多了!?(肉眼可見肯定是液體啊~)

貓咪怎麼可能是固體!圖/reddit

液體固體難解之謎,就交給貓體力學吧!

2017 年的搞笑諾貝爾物理獎得主 Marc-Antoine Fardin,便使用了科學的方式,來探討喵星人是否真的符合流體的條件。論文採用了底波拉數 (De) 作為依據,認為流動特性並非絕對、而是一種相對屬性,而若是底波拉數越小,就表示材料越近似液體,反之則接近固體。在他的分析中,若是老貓咪似乎更接近液體,而年輕好動的貓兒則更像固體。你覺得你家的貓是液體嗎?

  • 我們一起研究貓,一起喵喵喵喵喵!圖/科夥伴 怪奇事物所 提供

貓兒有氣質,連身上的房客都比較文靜?

而除了貓咪本人,科學家對於貓兒身上的房客──跳蚤也十分感興趣。2008 年生物學獎的研究團隊就拿了貓跟狗身上的跳蚤做比較,發現到狗狗身上的跳蚤似乎體力更好,牠們可以比貓咪身上的跳蚤多跳個 10 公分遠,垂直起跳的高度也高出 2 公分左右。

特製洗衣機,滿足主子的潔癖

不過,身為主人的你大概不希望自家的貓主子身上出現跳蚤吧,這時候你就需要特製的「貓狗洗衣機」啦!這可不是什麼虐待的惡作劇,而是兩位西班牙人想出的主意,他們打造出一台大型自動洗貓機,從上肥皂、沖洗到烘乾約需半小時。飼養者不僅可以依照毛孩子們的體型和特殊需求做出設定,也可以全程隔著玻璃窗陪著牠們。發明者表示,用這種洗衣機就像是幫貓狗做 spa 一樣,更說有狗狗洗到一半就睡著了呢。如此有趣的設計,讓他們順利獲得 2002 年的衛生獎。

洗完澡香噴噴最舒服~圖/publicdomainpictures

怕作業毀於主子掌下?讓軟體守護你的結晶

洗完香香的貓咪肯定心情也會不錯,看牠懶懶地打著哈欠、伸個懶腰,然後就一步步往你的鍵盤走去了!?等等,打到一半的論文還沒有存檔欸!各位貓奴們還請不用擔心,只要先在電腦裝上 2000 年電腦科學獎得主「貓咪剋星」,就不怕主子來亂了。這個軟體可以藉由鍵盤打出的內容偵測這些字是否出自人類之手,一旦發現是貓咪在亂跑,它就會阻止貓輸入任何資料,同時發出些噪音讓貓離開原處。

  • 防主子三步驟,貓咪貓咪不要來!圖/科夥伴 臺灣吧 提供

奴才心情太憂鬱,主子咬你喔!

被趕離的貓兒可能會有些暴躁,畢竟它原本可是趴得很舒服呢。為了表示牠的不滿,牠輕輕地咬了你一口。唉呀,這一口可真是不得了,獲得 2014 年公共衛生獎的團隊就專門寫了篇論文,研究貓咬和飼主心理。他們除了發現女飼主被咬的比例更高(在其他研究約為 2:1,在本研究中約為 3:1)也發現憂鬱跟貓咬之間似乎有所關聯,不過,研究者並未找到關聯的原因,也強調了兩者間非因果關係。

說了那麼多跟貓咪有關的搞笑諾貝爾獎項,你是不是對這個獎很有興趣呢?我們的科夥伴志祺七七特別拍了部影片介紹,快去看看吧:

這麼看起來,許多科學家都對貓咪的主題很有興趣呢,這或許是因為吸貓有助於研究吧(?)而除了貓咪之外,搞笑諾貝爾獎還有更多與眾不同而具有意義的研究,如果你還想知道更多「乍看令人發笑,後又引人深思」的實驗,那就絕不能錯過我們精心整理的「搞笑諾貝爾特輯」。

參考資料:

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促進情慾流動的果蠅費洛蒙,竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

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難道我不是

你一樣的蠅嗎?

你不也是

我一樣的人嗎?

──威廉.布萊克《蠅》

第 28 次第一屆搞笑諾貝爾獎生物學獎得主。(示意圖,本圖非當事果蠅……其實它也不是果蠅啦)。圖/Mykl Roventine @flickr

黃果蠅女生特製費洛蒙,讓彼此為愛鼓掌

每年都是新的開始,2018 年也不例外。今年「第 28 次第一屆搞笑諾貝爾獎」一共頒發 10 個獎項,其中生物學獎的得獎理由是「品酒專家可以清楚分辨出一杯酒中,一隻果蠅的氣味」,這謎樣的描述讓人看不出得獎的是品酒師還是果蠅……

什麼!得獎的不是品酒師也不是果蠅,是 8 位科學家!?[1]

這 8 位科學家之所以能拿下搞笑諾貝爾獎,靠的是「The Scent of the Fly」這篇論文。說實話,光看論文內容還真的有點意義不明,不知道他們是吸了什麼才會設計這個實驗(大概不是吸貓?)。

不過研究結果倒是很明確:人類可以分辨出一種果蠅分泌的費洛蒙是否存在。[2]

這裡的「果蠅」可不是隨便的果蠅,而是垃圾桶、實驗室隨便都有的黃果蠅 (Drosophila melanogaster)。它是經典的模式生物之一,我們看到的果蠅研究若是沒有特別解釋,大概超過 87% 的研究對象都是黃果蠅。這就像是「研究嚙齒類與靈長類的異同」,意思往往等於「比較小鼠與人類的異同」,「研究果蠅」的言下之意通常是「研究的是黃果蠅」。

果蠅不會講話,溝通要靠費洛蒙。不過,不同物種、不同性別、不同族群的果蠅,配備的費洛蒙常常不太一樣,就像不同地方的人講不同語言那樣。黃果蠅會合成一種微量的費洛蒙「Z4-11Al」,它的化學分子不大,所以可以揮發;雖然只有女生會製造 Z4-11Al,但是黃果蠅不論女男,接觸到都會起反應,效果是「刺激性慾」,讓它們啪啪啪發出愛的掌聲。

發出愛的掌聲(羞)。圖/取自<Why fruit fly sperm are giant>

人類也能偵測果蠅性愛費洛蒙!?

實驗結果顯示人類和黃果蠅一樣,不論女男皆能分辨出 Z4-11Al 存在,而且能力不遜於果蠅:一杯酒中只要有 1 ng,換算濃度是 0.03 nmol/L 就可以偵測出來。一位女果蠅平均一小時可以分泌 2.4 ng;所以只要給一位女果蠅 27 分鐘,或是半位女果蠅(?)一個小時,她們製造的 Z4-11Al 量就足以被品酒師偵測到啦!

對惹,拿來做實驗的酒裡當然沒有果蠅!研究者讓果蠅在酒杯中留下氣味後就放生,可能是我見過最仁慈的果蠅實驗惹。

搞笑諾貝爾獎沒提的是,人類不但能分辨這種費洛蒙,甚至還比其他種果蠅厲害!黃果蠅的近親「擬黃果蠅」(Drosophila simulans) 就對這個費洛蒙沒什麼反應,分辨能力竟然還不如人類靈敏。各位直立大猿 Homo sapiens 們別妄自菲薄,你們的感官是很敏銳的!

果蠅特地分泌來促進性慾的費洛蒙,為什麼也會被人類偵測到?答案目前仍不得而知,論文作者們也沒有比較好的解答,暫時只能歸因於結構的交錯、命運的巧合。

有意思的是,Z4-11Al 這種化學分子不只黃果蠅 ,兔子屁股的腺體也會分泌。不過這是否意謂兔兔和果蠅間也能有某種交流,目前也不得而知。莫非這就是傳說中的寵物溝通師嗎?(誤)

不知道這個兔兔會不會分泌 Z4-11Al。圖/取自 Beatrix Potter – The Gutenberg Project, 公有領域, wikimedia

飛行的情慾,揮發性費洛蒙

話說回來,讓人類分辨果蠅的費洛蒙,也許看上去很搞笑,不過一開始研究 Z4-11Al 的目的無疑非常認真,對這領域有點接觸的捧油,或許早已由關鍵字猜到玄機:物種與性別間都有差異!天啊,是演化研究的寶貝題材呢!!!

如前所述,費洛蒙是果蠅的語言,一如人類靠著花言巧語來促進情慾流動,果蠅則憑藉費洛蒙溝通。果蠅的費洛蒙早經過多年研究,黃果蠅更是從上到下、從裡到外被摸得相當透徹(自以為)。可是科學家們一直到 2017 年才知道,之前的研究竟然遺漏了好幾種費洛蒙(囧)。[3]

為什麼會遺漏呢?這是因為化學分子千變萬化,而每種偵測方法都有適合的範圍。果蠅的費洛蒙主要是碳鏈分子加工品,之前的方法適合辨識較為長鏈、超過 16 個碳的目標;這類費洛蒙由於骨架大,體重胖,通常不能揮發,屬於接觸型作用的費洛蒙。但是 2017 年的論文希望尋找揮發性、不需接觸,遠距離就能作用的費洛蒙。

黃果蠅 16 種揮發性的醛類產物。圖/取自 ref 3

研究結果嚇死人,居然還真的找到惹!科學家刻意蒐集果蠅周圍氣體,竟然真的能從中抓出一批微量的醛類 (aldehydes),一共有 16 種之多,當中 7 種兩性皆有,其餘 9 種只有女生有。而在女生限定的 9 種費洛蒙中,最大量的正是搞笑諾貝爾獎得主 Z4-11Al。

不管形狀的話,Z4-11Al 總共有 11 碳 1 氧 2 雙鍵 (C11H20O,全名 (Z)-4-undecenal),分子式長這樣:

C−C−C−C−C−C−C=C−C−C−C=O

Z4-11Al 是由更長的分子,斷裂再氧化而形成的,它的原料叫作 7,11-HD,共有 27 碳、2 雙鍵 (C27H52,全名 (Z,Z)-7,11-heptacosadiene),分子式為:

C−C−C−C−C−C−C=C−C−C−C=C−C−C−C−C−C−C−C−C−C−C−C−C−C−C−C

相信各位眼光銳利的大猿都看得出來,7,11-HD 前半段斷掉以後,末端再氧化,就會變成 Z4-11Al 惹。

看不出來,是不會複製貼上尋找「C−C−C−C−C−C−C=C−C−C−C」嗎!(怒)

加上扭動方向的 Z4-11Al 與 7,11-HD,以及另外兩種 7,11-HD 的氧化醛類產物。圖/取自 ref 3

促進同類情慾交流,抑制異種產生性趣

我們已經知道黃果蠅會製造超過 60 種費洛蒙,而且女生和男生的差異很大。7,11-HD 是女生製造最大量的費洛蒙之一,影響也較為明顯。這種骨架很大飛不起來、沒有揮發性的費洛蒙,會促進黃果蠅兩性個體間的情慾交流,卻又會抑制黃果蠅和近親擬黃果蠅發生關係。[4]

7,11-HD 是黃果蠅女生主要的費洛蒙,不過男生也會製造一絲絲 [5]。理論上,7,11-HD 氧化後有 26 種可能的醛類產物,然而目前只偵測到 16 種,其中一種就是 Z4-11Al。

進一步測試發現,黃果蠅是靠著 Or69aB 這個神經元接收 Z4-11Al;可是擬黃果蠅卻對它不為所動。推測理由是因為,Z4-11Al 是 7,11-HD 的衍生物,擬黃果蠅並不會製造 7,11-HD,而沒有 7,11-HD 就沒有 Z4-11Al(以及一系列醛類揮發性分子),沒碰過也就沒有機會發展接收 Z4-11Al 的能力惹。

擬黃果蠅女生、黃果蠅男生,都不像女黃果蠅會製造揮發性的醛類費洛蒙。圖/取自 ref 3

換句話說,黃果蠅兩種費洛蒙 7,11-HD 及其衍生物 Z4-11Al,不但兩性有別,而且在物種間還有差異,是一道強化近親之間生殖隔離的關卡。

更有意思的是,竟然不是所有黃果蠅都能偵測 Z4-11Al。黃果蠅與人類一樣,雖然老家都在非洲,卻移民到世界各地。住在非洲辛巴威的黃果蠅,許多特徵和非洲以外的同類不太一樣,也有一些生殖隔離的狀況產生。實測發現,辛巴威黃果蠅男生,和擬黃果蠅一樣也對 Z4-11Al 沒什麼感覺。

為什麼它們對 Z4-11Al 沒有感覺?可能的原因是,辛巴威黃果蠅女生只會製造少量 7,11-HD,它的功能有其他費洛蒙代替。一如擬黃果蠅,假如沒機會接觸 Z4-11Al,自然也不會有機會發展出偵測能力。由此看來 Z4-11Al 或許也是,阻擋辛巴威與其他地方的黃果蠅,情慾流動的一項因素。

今年搞笑諾貝爾生物學獎,看似搞笑的背後,其實是交織於性愛、分離、跨界與慾望上的經驗之歌呢。

2018 年搞笑諾貝爾獎頒獎典禮:

延伸閱讀:

參考文獻:
  • 1. The 2018 Ig Nobel Prize Winners
  • 2. Becher, P. G., Lebreton, S., Wallin, E. A., Hedenström, E., Borrero, F., Bengtsson, M., … & Witzgall, P. (2018). The scent of the fly. Journal of chemical ecology, 44(5), 431-435.
  • 3. Lebreton, S., Borrero-Echeverry, F., Gonzalez, F., Solum, M., Wallin, E. A., Hedenström, E., … & Walker, W. B. (2017). A Drosophila female pheromone elicits species-specific long-range attraction via an olfactory channel with dual specificity for sex and food. BMC biology, 15(1), 88.
  • 4. Seeholzer, L. F., Seppo, M., Stern, D. L., & Ruta, V. (2018). Evolution of a central neural circuit underlies Drosophila mate preferences. Nature, 559(7715), 564.
  • 5. Yew, J. Y., Dreisewerd, K., Luftmann, H., Müthing, J., Pohlentz, G., & Kravitz, E. A. (2009). A new male sex pheromone and novel cuticular cues for chemical communication in Drosophila. Current Biology, 19(15), 1245-1254.
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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為什麼不能下海?海灣中有隻海豚太熱情啦

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  • 編譯/陳志今

這是一個令人哭笑不得的奇妙故事。在法國布列塔尼半島(Brittany)的海岸城市布雷斯特(Brest),市長拉爾斯(Roger Lars)剛剛下達一個奇怪的禁制令:

禁止泳客和划船愛好者使用當地著名的布雷斯特灣。

原因?為了保護市民和一隻似乎是「發情中」的海豚──賈方。

故事要回溯幾個月。一隻公瓶鼻海豚第一次出現在海灣時,牠毫無忌諱地與海灣的遊客打招呼,像是用鼻子摸摸潛水員追逐獨木舟、甚至大方讓泳客抱著牠的背鰭浮泳。牠很快地贏得了當地民眾的喜愛,也獲得了賈方(Zafar,阿拉伯語中的「勝利者」)的小名[1]。

  • 賈方的故事也躍上新聞版面。via youtube

但賈方的好日子沒有維持多久。幾週以後,市政廳開始收到居民關於賈方的陳情信件。有人指控,在她游泳時,賈方近乎騷擾似地不斷在她身邊徘徊;有人則指出當她想要回到岸上時,賈方會擋住她的退路「好像期望我不回去」;更有人宣稱他們親眼目睹賈方用鼻子「將一個女泳客頂出水面」。也因此市長不得不做出這離奇的禁制令。但這個反應恰當嗎?賈方到底為何做出這些舉動呢?

瓶鼻海豚的身世

瓶鼻海豚是世界上最常出現在海生館動物表演的海豚物種,身長可達四點三公尺,重可達275公斤,最常出沒於溫帶和熱帶水域裡,時常可以在近海看到牠們出沒,有著灰或褐色的半身及白色的腹部。

在日本能登島水族館進行表演的瓶鼻海豚。圖/wikipedia

近年來全世界的水域污染、漁網誤殺、還有為了海豚表演而進行的非人道獵捕,都對瓶鼻海豚的生態造成嚴重影響 [2]。也因此,賈方逗留在法國近海灣數週時,是不可多得的一景。但牠過度與人親近的結果是,有些人開始懷疑:牠到底怎麼了?

可能推測之一:賈方發情啦?

可惡,原來賈方是要背叛我們魯蛇團了嗎。圖/pixabay

其中一個說法是賈方發情了!海豚被稱為水中最聰明的哺乳動物。牠們跟人類一樣,沒有固定的發情時間。海洋學家很早就發現,和其他動物不一樣,但跟人類類似的是,海豚不一定會為了生育而進行性行為。

在一個印度洋瓶鼻海豚的研究中,科學家追蹤一群超過四百隻以上的海豚,發現他們社交行為的複雜程度僅次於人類社會,雄性甚至會有聯盟合作的意識來追求雌海豚[3]。單一一隻海豚出現在海岸這麼久實在是難得一見。海豚也是少數會自慰來滿足性需求的生物之一 [4]。2013年,有遊客就曾在水族館內親眼目睹:一隻公海豚將一隻魚的頭咬斷,並用剩下的魚屍來「自我滿足」,嚇壞了目睹的民眾[5]。

可能推測之二:太孤單的海豚騎士

也或許人家只是想要粗乃玩而已。圖/THX0477@flickr

有人則為遭受性騷擾指控的賈方辯護,宣稱這根本是誤會一場。

澳洲海豚研究機構(Dolphin Research Australia)的首席研究員霍金絲(Elizabeth Hawkins)在接受華盛頓郵報時指出,孤單出沒的海豚本身就顯示出牠被同胞遺棄。而海豚是個喜歡群聚、具有社會意識的生物,形單影隻會讓牠想要和其他生物接觸來改善自己的孤單。而這就造成賈方開始和人類接觸,甚至以身體碰觸船隻等等不尋常的行為 [6]。

霍金絲說,在海豚對人類越來越熟悉的情形下,牠們的行為會越來越大膽,就像現在布雷斯特海灣遊客體驗到賈方的事。

霍金絲的說法其來有自。在1990年初,在巴西的學者就研究證明在聖卡塔琳娜州的一個偏遠海岸小鎮裡,30-40位村民時常和海岸線的海豚有著共同捕魚的合作默契[7] 。2005年,在美國南密西西比州大學,一個更精準的科學行為研究則指出,長期來看,雖然跟人類玩耍的海豚跟不跟人接觸的海豚相比,行為上並沒有多大變化,但在短期會增加牠們「主動」與人類靠近的頻率[8] 。雖然作者承認四個月的實驗時間可能太短,但是這或許足以解釋賈方為何遲遲不自行返回大海。

國際海洋法的海豚保護公約

在國際上,鯨魚和海豚受到聯合國海洋公約裡的鯨魚狩獵管制(The International Convention of the Regulation of Whaling, ICRW)。其中各個西方國家則再加入其他以洲為單位的公約,像是歐洲的保育波羅的海及北海小型鯨豚類公約( Agreement for the Conservation of Small Cetaceans of the Baltic and North Sea , ASCOBANS),和歐盟自己與北非數個國家成立的伯恩協定(Bern Convention)[9]。

這些公約主要約束成員國狩獵鯨豚的量,以及如何保育稀有鯨豚種類。遺憾的是,亞洲各國並沒有類似的公約,而日本更因為過去幾十年狩獵鯨魚與海豚,屢屢登上國際版面。

法國市長處置得當還是小題大做?

沒事兒,人類旁邊玩沙去。圖/pixabay

拉爾斯市長通過的禁制令宣告:若賈方在離岸五十公尺內的水域被發現,那所有的泳客、潛水員、以及划船客一律禁止下水在一般客用船上的人也禁止接觸賈方。

拉爾斯在新聞稿中指出,這是為了「保護民眾安全」,並避免賈方受到騷擾而產生更嚴重的攻擊行為。畢竟拉爾斯是希望保護民眾安全,而禁制令是在法國當地海洋研究員建議下成立,為了避免野生海豚與人類過度親近而受傷,不與牠接觸是最好的選擇[10]。不過也有人對這禁制令相當不以為然。霍金絲指出,有紀錄以來至今,全世界還沒有任何人在莫名其妙的情況下被海豚「攻擊」而受傷過。

到底真相為何,大概也只有賈方自己能替自己辯護吧!

參考資料

  1. Brest frisky dolphin sparks French swimming ban, BBC news
  2. Sexually frustrated dolphin named Zafar terrorises tourists on French beach, The Telegraph
  3. Complex social structure, alliance stability and mating access in a bottlenose dolphin ‘super-alliance’,  Richard C. Connor, Michael R. Heithaus, Lynne M. Barre, Published 7 February 2001.DOI: 10.1098/rspb.2000.1357
  4. Pleasure: How Our Brains Make Junk Food, Exercise, Marijuana, Generosity, and Gambling Feel So Good, David J. Linden, Oneworld, 2011
  5. https://www.huffingtonpost.co.uk/2013/11/14/dolphin-masturbates-dead-fish-video_n_4273873.html, Dolphin Masturbates With Dead Fish
  1. A lonely dolphin’s‘ sexual behaviors’ toward humans cause a French town to ban swimming, The Washington Post
  2. A DOLPHIN‐HUMAN FISHING COOPERATIVE IN BRAZIL, Karen Pryor  & Jon Lindbergh, January 1990 Marine Mammal Science, 6(1):77-82
  1. Does participation in Dolphin–Human Interaction Programs affect bottlenose dolphin behaviour?. Trone, Marie & Kuczaj, Stan & Solangi, M. (2005).Applied Animal Behaviour Science – APPL ANIM BEHAV SCI. 93. 363-374. 10.1016/j.applanim.2005.01.003.
  2. ‘PROTECTING WHALES AND DOLPHINS THROUGH INTERNATIONAL AND REGIONAL AGREEMENTS’, written by Whale and Dolphin Conservation group, uk.whales.org
  3. It Is Time for Us to Forgive Zafar, the Sex-Pest Dolphin of Landévennec, France, Slate News and Politics

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當你模仿黑猩猩時,黑猩猩也在模仿你──2018搞笑諾貝爾人類學獎

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當瑞典隆德大學 (Lund University) 的湯瑪士.佩爾森 (Tomas Persson) 博士接到來自 2018 年搞笑諾貝爾獎的獲獎通知時,他與研究團隊吃了一驚。

「我們不覺得我們的發現難以置信啊……可能這份研究聽起來有點滑稽 吧。畢竟,我們的確偷偷觀察了遊客們在黑猩猩區會做出什麼事來。」佩爾森說。

今年的搞笑諾貝爾獎 (Ig Nobel Prize) 人類獎得主們之所以會那麼驚訝,是因為這份刊登在《靈長類》 (Primates)上的研究其實是一份不折不扣、內容正經的學術發表。

這份研究選定了瑞典富魯維克動物園 (Furuvik Zoo) 作為觀察場所,暗地紀錄訪客和黑猩猩之間的模仿行為 (imitation action)。研究結果顯示:黑猩猩和人類不但會你學我、我學你,而且互相模仿的比率 (rate) 相近,平均起來是每 10 個動作就會有 1 個是模仿動作;最重要的是,黑猩猩的模仿行為可能還具有社交功能 (social-communication function)。

可是黑猩猩的模仿有什麼值得研究的呢?

2018 Ig Prize 人類學獎的獲獎研究第一作者佩爾森博士是隆德大學哲學系系主任,主要的研究議題是人類的演化與靈長類的行為,尤其對大型猿類(例如大猩猩、巴布諾猿)表達的能力感興趣。圖/瑞典隆德大學網站

黑猩猩的模仿研究,有什麼重要?

雖然影視作品裡面我們偶爾能看到黑猩猩模仿人類、和人類擁抱或是做出搞笑動作的橋段,但這並不代表牠們天性喜歡模仿。

這張圖的可信度有多少呢?圖/giphy

模仿 (imitation),是人類演化史上關鍵性的發展,它提供了認知 (cognitive) 和社交溝通 (social-communicative) 的功能。透過模仿,我們的學習變得更有效率,讓前人的語言、技藝與發明得以世代傳承;透過模仿,我們得以維持社會互動,能夠互相分享經驗。然而,根據數十年來動物行為學家的實驗觀察結果,黑猩猩的模仿人類幼兒相比似乎差得多。

在我們還小的時候,模仿讓我們學會講話、學會表達和肢體動作,也讓我們和其他人有更多的互動;與之相比,猿類的模仿被認為不具社交功能,因為在模仿學習的任務中,黑猩猩比較重視牠們做了模仿行為之後會有什麼樣的結果,但人類孩童的模仿行為不但不求結果,甚至還會盲目地模仿別人的動作。

佩爾森等人認為過去的研究設計無法充分回答黑猩猩的模仿是否具有社交功能,研究設計必須讓黑猩猩跳脫學習和報酬、讓模仿行為自然發生才行。因此,佩爾森等人將研究場域轉移到動物園的黑猩猩展示區,並透過系統性的觀察遊客和黑猩猩的互動。

「如果和賞罰和學習無關,黑猩猩還會想要模仿你、跟你互動、甚至樂在其中嗎?」這就是佩爾森等人想知道的事情。

不過,如果要用錄影紀錄過程,被拍的遊客會需要簽同意書,還可能會在被告知錄影的情形下表現得不自然,那就不好了。因此研究團隊決定:所有的觀察紀錄都用人工偷偷來!於是直到發表的那一刻前,遊客們都不知道他們的「猿樣」早被看光光了。

過去的科學家認為黑猩猩的模仿能力比人類嬰兒還差,而且會比較在乎結果,不會單純為了社交互動而模仿。圖/giphy

全員監視中!一場秘密進行的研究

「在尋常的動物園景象中,黑猩猩和遊客用各種方法吸引對方的興趣。而我們就觀察這些互動。」佩爾森在《ScienceDaily》的報導中如此說道。

作為觀察對象的黑猩猩共有 5 隻,分別是 1 隻成年雄性、1 隻成年雌性、2 隻近成年雌性、1 隻少年雌性。牠們的展示區位在戶外,但也包含一部分能讓遊客和黑猩猩透過玻璃近距離互動的室內空間。資料收集期間為 2013 年 6 月到 8 月,紀錄的時間是黑猩猩最多遊客的時段(早上 10 點紀錄到下午 3 點)。

研究紀錄的重責大任交給兩位經驗豐富的黑猩猩觀察員。當他們看到任何一名遊客或黑猩猩試圖和對方互動、且對方也有回應,該筆互動的資料就會被記錄下來,當其中一方停止動作時就會終止該組紀錄。此外為了盡量避開餵食的影響,在黑猩猩的放飯時間也不會進行記錄。

富魯維克動物園的黑猩猩。圖/Udo Schröter@Flickr

就算沒有食物的誘惑,黑猩猩也會想玩模仿遊戲

在經歷共計 52 小時的觀察後,研究人員記錄到 354 組 (episode) 的跨物種互動。在模仿對方的動作比例上,「遊客模仿黑猩猩的動作比例」和「黑猩猩模仿遊客的動作比例」數字相近,都差不多是 10% (分別是 9.37 %、9.41 %);除此之外,人類和黑猩猩之間互相模仿的動作種類也特別集中在某些原本牠們就熟悉的項目,像是拍手 (clapping hands)、以唇貼上玻璃窗 (pressing lips to window)、以手敲玻璃窗 (knocking window with hand) 等等。

「這些人和黑猩猩都模仿的動作既非全新 (novel)、也非原創 (original),顯示模仿並不全都是為了學習。(這些模仿動作的)目標本質似乎就僅是為了社交。」佩爾森說。

那麼,黑猩猩知道自己被模仿嗎?由觀察結果而論,當黑猩猩看到遊客在模仿自己的時候會有反應;但如果模仿的動作是那些黑猩猩的本能行為,例如抓癢、打哈欠,牠們就沒什麼反應。

隔著一道玻璃,黑猩猩還是有可能會回應遊客的模仿。本圖為黑猩猩示意圖,非研究的動物園。圖/yuki_alm_misa@Flickr

在過去的動物園訪客研究中,人類和黑猩猩的互動通常很少──除非人類有食物。人類手中的食物會引起黑猩猩的乞討 (begging),這可能和牠們的扶養史、和人類接觸時間的多寡以及展場設計等因素有關。然而在本研究排除餵食時間的記錄下,黑猩猩在模仿過程中仍展現出有意圖的溝通 (intentional communication),視覺和身體的擺向都會對著遊客,而且做出的並不是乞討的動作。

模仿行為會延長遊客和黑猩猩互動的時間,有模仿動作的互動回合數會顯著的較多。因此研究團隊推論:簡單肢體動作的模仿,會是與黑猩猩展開聯繫、保持互動持續的好方式

「有幾次我們觀察到互動變長了,變成像是一來一往的模仿遊戲,這讓人想到嬰兒會透過模仿別人的動作來互動。」本文的聯繫作者加布里耶拉-艾琳納·薩烏丘克 (Gabriela-Alina Sauciuc) 博士說。

另外,過去的研究多認為黑猩猩並不享受模仿的樂趣,但在本研究中至少有 1 隻成熟雄性的個體顯現出表情變化。

學得像不像,跟距離可能也有關係

人類和黑猩猩,誰模仿得比較像?答案不是很意外──人類學得比較像。不過研究中黑猩猩和遊客的個體數量相差懸殊,這樣比較不是很公平,而且黑猩猩的日常生活中也不太會出現需要模仿對方、滿足生理需求的時機。

戶外或室內環境似乎也會影響到模仿的準確度 (precision)。當兩者的距離較近的時候,比較容易出現「部分模仿」 (partial imitation),意思是模仿行為使用了相同的身體部位,但在動作的細節上的特徵上有差異,例如遊客「用打開的手掌壓在玻璃上」時,黑猩猩也「用打開的手掌拍擊玻璃」回應。「準確模仿」(exact imitation) 則幾乎只在比較遠的時候出現。

研究團隊認為有兩種解釋:或許是因為當兩者的距離比較遠的時候,模仿必須比較準確才能傳達;也或許是因為在戶外的模仿動作通常身體幅度比較大、所做的動作也比較涉及全身,相較之下室內的動作就細緻得多,如果要準確模仿的話,就有更多的細節需要互相契合,例如用指關節、或是手掌敲擊玻璃的差異就很微小。

距離比較遠的時候,遊客和黑猩猩模仿的動作會比較準確。本圖為黑猩猩示意圖,非研究的動物園。圖/Eric Savage@Flickr

研究的意義,以及動物園的功能

透過系統性的偷窺紀錄動物園黑猩猩和遊客的模仿互動,佩爾森等人的研究挑戰了過往對於猿類模仿行為不具社交性的說法:即使沒有食物做誘因,黑猩猩也可能會和遊客大玩「模仿遊戲」,但你可能得選那些不那麼「猿樣」的動作──不要是黑猩猩本能就會做的動作,否則黑猩猩可能也不會理你。另外,佩爾森等人認為若是隔著一道玻璃,可能會促進黑猩猩的模仿行為,這可以提供給未來的模仿行為研究參考。

雖然研究結果很有趣,但我們也得正視這份研究本身的限制。因為這個研究是在動物園的開放空間、而不是在實驗室中進行,充滿了不可控制的變因,因此如何讓這份研究的結論更具可重現性和代表性,將是未來可以努力的方向。而且,參與觀察研究的黑猩猩個體數僅有 5 隻,和遊客人數相差懸殊;不同個體的反應差異也不小,例如其中 1 隻近成年雌性很少模仿,但唯一的 1 隻成年雄性對模仿的反應卻很熱烈;不同隻的扶養史也不盡相同,個體分別和飼育員接觸的時間長短和扶養地點也有差異,沒辦法像實驗室的小白鼠那樣批次生產、個體特質一致。

最後,值得注意的是動物園在這份研究中扮演的角色:動物園在問世之初,只是帝王和貴族炫富、囚禁野生動物、滿足人們獵奇慾望的展示場;但隨著人類對動物生態、福利和保育的觀念逐漸進步,現代動物園的功能已經不只是展示娛樂。它更具有科普教育收容受傷動物、甚至是進行基礎科學研究的功能,讓獸醫和研究人員能夠更好地認識這些動物、提供給無法回到野外的動物更好的生活,這些珍貴的研究成果也將野生動物學家行動的依據與參考。

圖/giphy

原始研究

Tomas Persson, Gabriela-Alina Sauciuc, Elainie Alenkær Madsen. Spontaneous cross-species imitation in interactions between chimpanzees and zoo visitors. Primates, 2017; DOI: 10.1007/s10329-017-0624-9

參考資料

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都市噪音可能造成鳥類提早老化?

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  • 編譯/水母@omegajellyfish

夜深時,辛勞工作一整天的你或許可以泡杯咖啡,戴上耳機享受最喜歡的音樂,遠離都市的喧囂和噪音,好好的放鬆。

噪音很惱人,但你有想過噪音也「惱鳥」嗎? 圖/pasja1000 @Pixabay

都市的喧囂讓人不愉快,研究報告更指出人類長期暴露在噪音中,可能會提高健康風險,導致聽力受損、高血壓、失眠、甚至是心臟病;噪音污染也成了公共衛生的重要議題。[1]

但人類可以靠耳機或隔音避免噪音,生活在都市的鳥兒可就沒有這麼幸運了,無論是白天還是夜晚,牠們都必須沐浴在城市的噪音中,聽著喇叭、引擎聲此起彼落、情侶吵架來度過甜蜜的夜晚……。這些噪音對在都市中討生活的鳥類會有哪些健康影響呢?雖然鳥類心臟病並不常見,但今年(2018)的新研究告訴我們:生活在噪音環境下,學習唱歌的青春期雀鳥──班胸草雀(Taenopygia guttata) 「端粒」構造縮短的速度加快,可能造成牠們加速老化。

班胸草雀(雌)。 圖/Maurice van Bruggen [CC BY SA-3.0] via wikipedia

顯示老化的「端粒」是什麼?

端粒是什麼?又為什麼端粒縮短顯示了這些鳥兒有加速老化的情況?端粒是一種在真核細胞中,染色體最末端的構造,在平常可以防止染色體被分解,而 DNA 複製機制中,端粒則扮演另一個關鍵角色。要理解這個角色,我們得先從 DNA 的結構開始談起,DNA 是我們的遺傳物質,由許多核苷酸單體所組成,構成 DNA 雙股螺旋結構主幹的醣類分子是去氧核糖。去氧核糖的結構中有五個碳,科學家會將這些碳加上編號 1~5,而 DNA 則是由兩股長鏈組成我們常見的「雙股螺旋」結構。

DNA 結構示意圖。 圖/ I, Bstlee [CC BY SA-3.0] via wikipedia

在 DNA 複製時,因為 DNA 的讀取方向必須固定由 3 端讀到 5 端,新股則由 5 端製作到 3 端,導致另外一股:延遲股只能一小段、一小段的複製,再由 DNA 聚合酶補齊中間缺失的片段。而延遲股複製到末端時,會有一小段無法被複製到,導致每次複製都會有損失。遺傳資訊相當重要,如果複製過程中丟失了基因可能會造成可怕的後果;在這樣的情況下,真核生物 DNA 末端演化出了重複的可丟棄序列,這就是端粒的主成份。

而當細胞中的端粒長度消耗到一定比例時,就會啟動細胞凋亡,因此生物學家推測和端粒細胞的老化機制有關係。順帶一提,人類體中有部分的細胞可以修復缺失的端粒,包含幹細胞;但如果修復端粒的機制表現在不該表現的地方,細胞凋亡不受控制,那就成了駭人的癌細胞。

被噪音影響的學唱鳥兒

回過頭來說,科學家又是如何得知正在學唱歌的班胸草雀會被噪音影響的呢?

DNA 複製過程示意圖。 圖/wikipedia

班胸草雀是種原生於澳洲的鳥類,常被用於鳥類行為方面的研究。研究者將樣本分成三組,第一組是雛鳥和他們的父母,第二組則是 18~120 天大的鳥,第三組則是控制組。控制組的鳥兒非常幸福,沒有暴露在噪音之下,前兩組則需要在白天接受 80 段不同、來自慕尼黑的噪音荼毒;到了晚上,研究團隊則間歇性的播放 40 段不同的噪音。

當然,每一組的鳥兒都有充足的食物和飲水,每週還可以吃到兩次新鮮蔬菜和水煮蛋,雖然生活的空間不如在野外寬敞,但相對來說絕對是安全、安逸的許多,除了實驗組得生活在噪音中。

最後的研究結果發現,第二組的草雀端粒縮短相當明顯,而第一組的幼鳥們則幾乎沒有受到影響。18~120 天大的鳥有什麼特別?這個階段的草雀正處於「感覺動作學習期」,是學習歌唱的重要階段,如果錯過了這段期間,他們就會無法學習如何唱出美妙的歌。歌聲直接的影響了草雀的社交、擇偶,這也解釋了為何草雀在此階段會對噪音如此敏感。如果是我們,在這樣充滿噪音的狀況下,加上學習唱歌的關鍵期不容錯過,壓力一定非常大。如果學不會唱歌,對草雀們的「鳥生」一定會有極大的負面影響,甚至還可能成為一輩子的魯鳥,這可能就是為何此段時期的鳥類會對噪音如此敏感。

圖/cocoparisienne @Pixabay

許多研究都探討過噪音和鳥類的互動,曾經有研究指出噪音會影響幼鳥體中的皮質酮(一種和壓力反應有關的激素)分泌減少,類似的狀況也發生在人類「創傷後壓力症候群」的患者身上。[5]也曾有研究指出,生活在都市的鳥類和鄉村的鳥類叫聲相當的不同。[6]

這個研究給了我們一個重要的啟示:即使實驗中提供的環境安逸舒適、物質資源豐富,噪音的存在對鳥兒還是會有顯著的負面影響。更何況是生活在充滿空氣污染的都市中?隨著都市化規模越來越大,噪音污染顯然是個需要被正視的問題。

參考資料

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製造防彈背心必備的纖維「克維拉」,為何能夠強鋼勝鐵?

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  • 作者/李昱翰.文字編輯/翁郁涵

輕量、高強度的先進材料,不只是在科幻片中存在,也已被真實的應用於我們的生活中。像是應用於防彈背心的高強度纖維,看似柔軟,強度卻勝過鋼鐵。這樣不太合乎一般人認知的產物,是怎麼發明出來的呢 ?

高強度纖維救了無數人的性命。 圖/CBS Chicago

過往要製造盔甲等護具,能夠選用的材料不外乎金屬有機物,例如最為人熟悉的盔甲原料──鐵。但鐵最大的問題就是材料密度高 ( 7.86 g/cm3),若當成防彈衣材料相當笨重,造成著裝的人行動不便。

原子間的作用力非常強,若可以大面積有序的排列,就有機會提供足夠的強度,應用在防彈衣上。所以,如果選用有機物來製作呢?

有機物中之碳、氮、氧 為分子中常見的元素,就原子量而言,三者皆比鐵的重量還輕。問題在於,如何能夠讓這些「輕」的元素產生足夠的強度,想辦法讓原子排列形成化學鍵甚至排列成更大的分子呢?

材料的基礎:原子與分子間的作用力

討論如何調整的材料以製作盔甲之前,讓我們往回推一點點,認識所有材料的基礎:原子與分子間的作用力

1. 原子間的作用力──鍵結

原子與原子互相排列結合形成分子,原子間會有作用力穩定結構,這股將原子連在一起的力量稱為化學「鍵結」。鍵結可以細分為離子鍵金屬鍵共價鍵離子鍵存於正/負離子之間,金屬鍵存於金屬之間,共價鍵多存於有機物(非金屬)間。

有了鍵結之後,若要增加形成分子後整體結構的強度,則要依靠分子間的作用力

2. 分子間的作用力──凡德瓦爾作用力與氫鍵作用力

分子間的作用力有「凡德瓦爾作用力」與「氫鍵作用力」兩種。

凡德瓦爾作用力的成因是因為分子間各個原子的電子分布不均勻而產生電偶極(electric dipole),電偶極與電偶極之間所產生的吸引力,就是凡德瓦爾力。

另一種氫鍵作用力則是氫原子特有。當氫原子與氮、氧、氟排列(-N-H、-O-H、-F-H)形成共價鍵時,兩者會因為拉引電子的能力差異較大,導致電荷分佈不均勻而形成電偶極,電偶極間的吸引力稱為氫鍵。

氫鍵的強度(鍵能最大約為 200 kJ/mol,一般為 5-30 kJ/mol)大於凡德瓦爾作用力( < 5 kJ/mol),能有效穩定蛋白質結構,所以廣泛存在於自然界生物體之蛋白質中,像是我們人體的 DNA、蛋白質結構,都是靠氫鍵來穩定的。  

水分子因為局部極化造成分子間作用的氫鍵

既然自然界這麼多物質都是依賴氫鍵穩定結構,那麼我們是否可以師法自然,用氫鍵的原理來增加材料的強度,製造防彈衣呢?

這就是高強度纖維誕生的起點啦!

神奇纖維克維拉

克維拉(Kevlar)化學名為「聚對苯二甲酰對苯二胺」,化學式的重複單位是「-[-CO-C6H4-CONH-C6H4-NH-]-」。它是美國杜邦公司於1965年推出的一種芳香聚醯胺類合成纖維,由波蘭裔美國化學家斯蒂芬妮·克沃勒克發明。

發明克維拉的波蘭裔美國化學家斯蒂芬妮·克沃勒克。由 Science History Institute, CC BY-SA 3.0

克維拉有極佳的抗拉性能,抗拉伸強度為同等質量鐵的五倍之多,但密度僅為鋼鐵五分之一左右(克維拉密度為每立方公分 1.44 克;鋼鐵密度為每立方公分 7.86 克),因此 1970 年代初便開始被用於替代賽車輪胎中的部分鋼材,現在更被廣泛用於船體、飛機、自行車輪胎、軍用頭盔防彈背心等。

克維拉到底有什麼特別的?為何一個有機化合物的強度能高過鋼鐵五倍?

首先我們來看看克維拉的合成。它是由對苯二胺(para phenylene diamine )與對苯二甲醯氯(Terephthaloyl chloride)聚合後所形成的「聚對苯二甲酰對苯二胺」聚合物。

對苯二胺(para phenylene diamine )與對苯二甲醯氯( Terephthaloyl chloride)聚合後所形成的「聚對苯二甲酰對苯二胺」聚合物──克維拉(Kevlar)。 [4]

其中「苯環(六角形之環狀結構)」的結構剛性較強,而且是平面結構不能夠轉動,能為分子帶來一定程度的剛硬性。

並且在形成高分子聚合物後,每一個「對苯二甲酰對苯二胺基本單元」會與鄰近的「對苯二甲酰對苯二胺基本單元」形成四組氫鍵(如下圖所示),更大大提升了克維拉(Kevlar)的強度。這與自然界蛋白質結構穩定的原理相同,都是應用氫鍵增加穩定性及結構強度。

對苯二甲酰對苯二胺之基本單元會與鄰近之對苯二甲酰對苯二胺單元形成氫鍵。 [2]

高分子鏈段強度再增加

一個有分子間作用力的高分子若分散於溶液中,會呈現有如凌亂毛線球的展開狀態,所以當我們要將高分子做成纖維來紡織時,會先將高分子材料拉成纖維絲,使高分子部分順向延伸。(如下圖所示[2])

但如果是一個具有高度分子間作用力的高分子,將之分散於溶液中則仍然存在部分有序狀態,經過拉絲後則會使高分子內部有序區塊順向排列延伸。此一結果大幅增加了高分子的強度 > 15倍) [6],此一現象就好像高分子間彼此有作用力將分子與分子束縛住來增加整體受力強度而使物理性質提升。這樣形成的高強度纖維可以用來當成防彈衣的材料。(如下圖所示[2])

由於克維拉是有規則結構的高分子,而且高分子間的氫鍵又可促成特定的有序排列「結晶」[7],因此大大增強往後克維拉(Kevlar)拉成纖維後的物理性強度,也成就了它能抵禦子彈的強大能力。(如下圖所示[2])

(A)無序之高分子  (B)分子間作用力造鏈段有序排列之高分子

許多人類的發明靈感都來自於大自然,克維拉(Kevlar)所應用的原理,不過是高分子結構的特性罷了,卻創造出了這樣特殊且可以多樣化運用的高強度纖維。師法自然不只是回到原點,有時候也會成為新的起點。

蜘蛛網的強韌,也有一部分是因為高分子作用力喔! 圖/TRAPHITHO @Pixabay

參考資料 :

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蟻生online上線:如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻?

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螞蟻這種昆蟲,以分工合作著稱大部分螞蟻算是社會性昆蟲。而多數種類的螞蟻女生分為「蟻后」與「工蟻」兩種角色蟻后不工作,專職生寶寶;工蟻只會工作,沒有生殖能力。

講得更專業一點,螞蟻分工為蟻后與工蟻的狀態稱作「真社會性 (eusociality)」。除了螞蟻之外,白蟻、蜜蜂也算是真社會性的昆蟲,不過歷史上它們卻是獨立起源,與螞蟻演化為真社會性是無關的獨立結果。

超英雄蟻人與黃蜂。圖/取自 marvel

由同一位母后生育,蟻后與工蟻在遺傳上配備同一套 DNA,卻會發育為截然不同的兩種個體,顯然是由於基因不同的表現所致。因此要研究影響真社會性發展的基因,必需從基因調控下手,比較蟻后與工蟻之間,在同樣的基因表現上的差異。

基因本身是 DNA 序列,會先轉錄為 mRNA,再轉譯為蛋白質。

為了研究基因表現差異,近年流行的一種分析方法是,搜集樣本內所有 mRNA 片段,再全部定序取得「轉錄組 (transcriptome)」;若是定序到愈多 mRNA 片段,意謂基因量表現愈高。

今年發表的論文中,採取這個方法比較工蟻與蟻后的基因表現差異,可以發現在分析的 7 種螞蟻中,都觀察到有一個基因的表現量差異明顯,那就是 insulin-like peptide 2(簡稱 ILP2)。[1][2]

各位大概都聽過胰島素,除了和糖尿病有關,胰島素也影響許多發育和生理功能。螞蟻有兩個胰島素基因,一號的功能比較不同;而這回找到的二號和其他生物差不多,本文之後就直接稱作胰島素。

左邊是各種螞蟻間的親戚關係,右邊是 7 種用於分析的螞蟻。將生殖與不生殖個體間 ilp2 基因的表現量比較後,可以發現都是生殖的個體明顯高於不生殖的個體。圖/取自 ref1

胰島素讓螞蟻當媽媽

論文分析的 7 種螞蟻的胰島素表現量,在會生寶寶的女生中都比較高;相反的,不生的都比較低,可見胰島素對螞蟻生育能力的影響,或許是普遍現象。研究團隊挑選其中一種螞蟻,畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) 深入調查,這種螞蟻比較特殊,她們沒有蟻后,也沒有男生,是全女生團體;而所有畢氏粗角蟻平時都是會工作的工蟻,她們會等時候到了再把肚子搞大變蟻后,接著一起用孤雌生殖生寶寶。

大多數種類的螞蟻是把工作拆開,分工為蟻后/工蟻;不過同一隻畢氏粗角蟻卻會經歷生寶寶、育幼的循環,她們會這週當蟻后,下週就改當工蟻。

螞蟻製造胰島素的地方是腦袋,比較不同時期,能觀察到胰島素產量會在生寶寶的時候增加,等到不生的階段便開始降低。神奇的是,假如把蟻巢中的寶寶移除,本來當工蟻的個體胰島素又會開始上升,準備生寶寶。這表示畢氏粗角蟻的生殖狀況,受到寶寶存在與否影響,與營養優劣沒有直接關係。

畢氏粗角蟻在不同階段,ilp2 基因的表現變化。圖/取自 ref1

不過研究者也發現,營養狀況仍然對生育能力有點影響。儘管沒有蟻后,畢氏粗角蟻仍有些個體的體型較大、卵巢較多、生育能力更強。這款有女王屬性,卻又不是蟻后的女王化工蟻,英文稱為「intercastes」,目前沒有慣用的中文翻譯,有人翻譯為「中間階級」,或許「女王工蟻」更加傳神。特點是她們的胰島素基因表現量也普遍比其他同類更高。而比較分析發現,在成長過程中較為滋潤的寶寶,發育為生育能力較佳的女王工蟻的機率也比較高。

令人震驚,只差一個胰島素基因,就足以決定螞蟻的生殖能力!此一研究大大增進我們對真社會性的認識,非常有價值。同樣值得玩味的是,論文在取得確信無疑的結果以後,筆鋒一轉,就開始探討真社會性的起源與演變。

螞蟻社會,從個體戶到社會化的昆蟲

螞蟻的祖先類似胡蜂,是非社會性的個體戶生物,後來才演化為現在分工為蟻后/工蟻的真社會性。可想而知,由個體/個體,演變成蟻后/工蟻的路上,一定存在半分化的階段。

被人為塗色的畢氏粗角蟻。這種螞蟻之前成為第一種成功被 CRISPR 基因改造的螞蟻。圖/取自 eurekalert

如今的螞蟻,擁有蟻后是常態,所以沒有蟻后的畢氏粗角蟻反而算是特例。畢氏粗角蟻的演化過程中,一度也曾經有過蟻后,後來才又失去;也就是在螞蟻共同祖先由沒有差異的個體/個體,完全分工化為蟻后/工蟻的社會化階段後,畢氏粗角蟻隨後才再度演變成,蟻后與工蟻不分化的狀態。

不過論文的討論中卻把畢氏粗角蟻,類比為螞蟻的真社會演化史上「半分化」的階段。別出心裁的研究者用畢氏粗角蟻,蟻后/工蟻分工化完成後,卻又失去分工差異的特例去類比,推測當年眾家螞蟻仍處於共同祖先,仍屬於初步分化時的階段。

螞蟻變成真社會性的演化過程:

一開始,螞蟻的祖先類似胡蜂,是只有欠缺差異的個體們。後來雖然仍然都是個體,卻漸漸區分出比較會生,以及比較不會生的個體,於是發展出初步的真社會性;此一史上曾經經歷的階段,如今已經見不到了,論文作者才只好用畢氏粗角蟻類比。

接著則是進一步分工化:比較會生的個體,演化成只會生殖的蟻后,比較不生的個體則完全失去生育能力,形成專職工作與育幼的工蟻,達到全面分工的真社會性。只有少數如畢氏粗角蟻般的螞蟻,又在隨後的演化中失去蟻后,轉變成所有成員都會輪流生育的個體,形成特殊的真社會性狀態。

這是個非常重要的發現,其論文寫法也很有意思。

延伸閱讀:

參考文獻:

 

  • 勘誤:修改「品種」為「種類」。(2019/1/10)

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)

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  • 文/林展蔚(Jhan-Wei Lin) │ 台灣師範大學生科系低調博士,研究興趣為動物的生活史演化、行為生態與族群生態,專長於生態學、演化生物學、脊椎動物學、野生動物保育、生物統計等。目前正不務正業的在泛科學和國家地理寫寫科普文,讓生態與演化之美更廣為人知。
    文字編輯/翁郁涵

小王與老王通常都住在你家附近,外表看似無害,行為卻異於常人。他們是所有已配對男性們最害怕(或敬佩?!)的敵人──因為他們有特殊的繁殖策略。

在行為生態學上,這類雄性被稱為偷情者(cuckolder,也可譯為通姦者),今天我們就來談談這讓人戴綠帽的非常規繁殖策略。

偷情策略是什麼?

一般來說,動物會投注大量資源在繁殖相關的特徵與行為,例如婚姻色[1]、交配展示、築巢、育幼等,以成功繁殖下一代,這是典型的繁殖策略。然而,有典型的正道,當然也會有非典型的旁門左道,完全不注重一般的繁殖投資,而是專注於利用他人的繁殖策略,如同小王老王或小三所做的事一樣,這種非典型的策略稱為另類繁殖策略 (alternative reproductive strategies and tactics)。

另類繁殖策略在雌雄兩個性別中都有可能發生,不過目前研究顯示雄性具有偷情策略的案例遠超過雌性1,所以本文主要談論的是小王老王的繁殖策略。

偷情者通常都會在成功配對的雄性個體周圍,伺機偷偷跟他們領域內的嬌妻(們)交配,然後不負責任地離開。這種繁殖方式讓他們可以不用投資能量在婚姻色與典型的求偶展示,也可以避免領域行為的打鬥成本,以及之後築巢育幼等行為的消耗。所以偷情者不一定需要巨大的體型、漂亮的體色或是勇猛的個性等吸引雌性的特徵,反而要有躲避原配的技巧,以及能在少數交配機會下仍可使雌性受精的能力。

這類雄性常常有衛星雄性(satellite)或鬼祟者(sneaker) 的外號。一如他們的外號,衛星雄性鬼祟者總是圍繞著一般雄性的領域,有著較暗淡的體色、稍小的體型,有些甚至擬態成雌性個體混入一般雄性的後宮之中。而最特別就數他們通常都有相對發達的睪丸,能夠產生大量的精子讓自己在精子競爭中勝出。

偷情者策略怎麼產生的?

另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型與彈性型兩類[2]。圖/作者綜整參考資料繪製

另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型彈性型兩類[2]。固定型終身只行一種策略,無法中途轉職;彈性型則還有可能轉換策略。

另外,也可以依據採取各策略的時序分為同時型不可逆時序型可逆轉換型同時型就像是隔壁老王一樣,有老婆照樣跟別人偷情,同時採取一般策略與偷情策略。不可逆時序型是不同成長階段採取不同繁殖策略,通常是早期先行偷情者策略當小王,體型較大後再用一般策略來討老婆,不少魚類即屬此類。可逆轉換型則是依據外在環境,例如優勢雄性的存在與否,來改變繁殖策略的類型。賀爾蒙或神經系統的調控是影響這些策略形成與轉換的短期原因3,4

若依據策略形成的遠因,不同的繁殖策略可以分成替代型 (alternative) 或是情況依存型 (condition-dependent) 兩種5

替代型另類繁殖策略的繁殖成功與策略頻度之關係 (a),以及情況依存型另類繁殖策略的繁殖成功與個體狀態之關係 (b)。
(a) 替代型中兩策略之頻度皆與繁殖成功呈負相關(同策略頻度越高競爭越強所致),一般策略的繁殖成功隨頻度增加而下降的幅度較大,因為高強度與頻繁的領域行為將會增加打鬥成本而大大降低繁殖成功,偷情者繁殖成功隨頻度增加的趨勢則較緩。圖中虛實兩條線將存在一焦點,此焦點代表兩策略在頻度f*上有相同的繁殖成功。若一般策略頻度小於f*,則繁殖成功較偷情策略高,下一代一般策略的頻度將會增加,朝右方更靠近f*一些。反之,若一般策略頻度大於f*,其繁殖成功則較偷情策略低,下一代一般策略的頻度則會下降,朝左方更靠近f*一些。因此,在時間的演進下,不論起始頻度為合,皆會朝頻度f*的方向趨近而維持穩定。
(b) 情況依存型中兩策略之個體狀態皆與繁殖成功呈正相關(例如體型越大繁殖成功越高),一般策略雄性的狀態上升將獲得更高的繁殖成功,例如體型越大導致領域越大,然後後宮越多,體型過小則毫無領域,繁殖成功極低,反之偷情者趨勢則較緩。兩條線存在一焦點, s* 是偷情策略與一般策略有相同繁殖成功的個體狀態,任何雄性狀態劣於s*時,選擇偷情策略較占優勢,狀態優於s*時,則一般雄性策略是最佳的選擇。
圖/作者綜整參考資料繪製2,5

替代型的繁殖策略是由基因所決定的(命中注定我偷情)(上圖a),是固定型之一,個體終身只行一種策略。從演化角度來看,負向頻度依存型擇汰  (negative frequency-dependent selection) 將維持此類型的繁殖策略,各策略的繁殖成功取決於其他策略在族群中的頻度,策略頻度越高將導致繁殖成功越低,最終不同策略的個體在族群中將維持一定比例(詳見圖說)。

此情形下,好男人和小王都是一輩子的,他們的兒子也會是一個樣。當族群中好男人比例高的時候,小王隨處風流,生一堆小小王,接著偷情者比例過高的世代來臨,小王將無人可偷,此時風會吹向一般策略,好男人將占優勢,風水輪流轉,一來一往下最終族群偷情者將趨向一個穩定比例。

情況依存型則是由狀態依存擇汰(Status-dependent selection)所維持(上圖b)。在一般策略的情況下,狀態越好的個體繁殖成功率越高,狀態差的個體滿手爛牌,走正道吸引雌性的話只會是魯蛇一條,所以他們轉變成偷情策略以增加繁殖成功。

此類型將會有一特定狀態閥值 ,狀態高於閥值將行一般策略,低於閥值則行偷情策略。以領域性雄性的體型為例,大於閥值體型代表有機會得到領域,行一般策略即能夠得到領域中的雌性。反之,若體型小於閥值,則不可能在領域競爭中勝出,此時行偷情策略反而會是最佳選擇(詳見圖說)。

這種狀況下繁殖策略可以是固定型(小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王),也可以是不同發育時期行不同繁殖策略的時序型(小時小王,長大好男人),或是可逆轉換型(有好男人在則當小王,沒好男人在則當好男人),甚至是最彈性的同時型(就是老王)。

小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王。圖/電影Closer@IMDB

接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物:偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

註解

  • [1] 婚姻色:雄性於繁殖期間,受雄性激素刺激使體色變得更加鮮豔,以吸引更多雌性。
  • [2] 另類繁殖策略的分類。依據策略可轉變與否可將其分成固定型彈性型。固定型中種兩種類型分屬不同的遠因所造成(基因決定與情況依存)。彈性型中依據行為發生同時與否可分為同時型與非同時型,非同時型又可分為不可逆的時序型與可以因應不同情況而轉變的可逆轉換型。彈性型中的各種類型之遠因皆屬於情況依存決定。

參考資料

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Moore MC, Hews DK and Knapp R (1998). Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes: generalizations of models for sexual differentiation. American Zoologist 38, 133-151
  4. Cardoso SD, Teles MC and Oliveira RF (2015). Neurogenomic mechanisms of social plasticity. Journal of Experimental Biology 218, 140-149
  5. Gross MR (1996). Alternative reproductive strategies and tactics: diversity within sexes. Trends in Ecology & Evolution 11, 92-98

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偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

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  • 文/林展蔚(Jhan-Wei Lin) │ 台灣師範大學生科系低調博士,研究興趣為動物的生活史演化、行為生態與族群生態,專長於生態學、演化生物學、脊椎動物學、野生動物保育、生物統計等。目前正不務正業的在泛科學和國家地理寫寫科普文,讓生態與演化之美更廣為人知。
    文字編輯/翁郁涵

在〈偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)〉,我們已經認識了動物們的「偷情花招」和為何夫妻們與小王老王之間會有這麼多的「情慾流動」,接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物吧!

命中注定我偷情:替代型另類繁殖策略

由基因所決定的替代型另類繁殖策略在動物界中相當稀少,其中最著名的案例是側斑蜥 (side-blotched lizard,Uta stansburiana) 與流蘇鷸 (ruff,Philomachus pugnax)。

替代型另類繁殖策略代表動物
(a) 側斑蜥的三種繁殖策略與喉部顏色:橘喉雄蜥為占領大領地的領域雄蜥,藍喉雄蜥為維持小領地的領域雄蜥,黃喉者為無領域性的偷情者。
(b) 流蘇鷸的三種雄鳥與雌鳥:上為雌鳥,下排由左至右分別為領域雄鳥、費德雄鳥與衛星雄鳥。
圖/作者整理 圖片來源:a: Sinervo Lab 網站;b: Farrell et al, 2013

 

採取不同策略的側斑蜥雄蜥,會對應三種不同的喉部顏色(上圖a),分別是兇猛強勢的橘喉好鬥者、穩定禦地的藍喉防衛者及無領域的黃喉偷情者,三種策略且剛好互相剋制,橘剋藍、藍剋黃、黃剋橘,形成剪刀石頭布的勝負循環。目前側斑蜥的繁殖策略已經被證實是由單一基因座的三個等位基因所調控3

流蘇鷸的雄鳥同樣有三種不同的繁殖策略:領域雄鳥(independent)、衛星雄鳥(satellite)與費德雄鳥(feader),前者體型最大,行守護領域的繁殖策略,占有多數雌鳥,後二者則都行偷情策略(上圖b)。衛星雄鳥體型稍小於領域雄鳥,游移在領域雄鳥周圍等待機會;費德雄鳥則直接擬態成雌性,混在領域雄鳥的後宮中。

流蘇鷸的三種行為都是基因決定,領域與衛星行為由一對等位基因調控,費德雄鳥的基因則獨立於此基因之外,與體色相關的 MC1R(沒錯,就是 X 教授拿來撩妹的基因!)相互關聯4

一切都是命運的決定:情況決定型另類繁殖策略

情況決定型的另類繁殖策略在動物界則相當常見,昆蟲、魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類都有不少研究案例。

情況決定型另類繁殖策略的代表物種
(c) 嗡蜣螂屬,Onthophagus nigricornis 雄蟲。
(d) 藍鰓太陽魚的三型雄魚與雌魚:左上為雌性擬態型雄魚,正中體型最大者為親護型雄魚,其下方為雌魚,體型最小的鬼祟型雄魚在最下方。
圖/作者整理 圖片來源:c: Wikiwand;d: Neff BD & Svensson EI, 2013

無脊椎動物中最經典的例子莫過於嗡蜣螂屬物種 (Onthophagus spp.,糞金龜的一屬) 的犄角型態與對應的繁殖策略(上圖c)。其雄蟲有具角無角兩種型態,具角雄蟲體型大,利用犄角打鬥以爭奪雌性,無角雄性體型較小,只好偷情者策略。實驗發現幼蟲期的飲食情況將直接影響成蟲的型態與策略,吃得好的大體型幼體在化蛹後會發育成長角好鬥的雄蟲,體型小的幼體則會發育為無角的偷情雄性5

脊椎動物中不能錯過的物種,則是屬於時序型繁殖策略轉換的藍鰓太陽魚 (Lepomis macrochirus)。藍鰓太陽魚有三種雄性,分別是體型最大的親護型 (parental)、體型最小的鬼祟型 (sneaker) 與體型中等的雌性擬態型 (female mimic),後二者都是偷情式繁殖策略。雄性幼魚在第二年時會決定發育成親護型或是偷情型,若是親護型,則需要再等三至五年才能性成熟,偷情路線則是一開始就成為鬼祟型的小雄魚,在親護型領域附近打游擊戰,兩三年後體型漸大,即轉變成雌性擬態型,進入親護型雄性的領域內,偷偷與真正的雌性交配(上圖 d)2

小王老王或元配,雌性會怎麼選?

與偷情者交配有好處也有壞處6,如果利大於弊,雌性出軌傾向將會大大增加;反之,若弊大於利,則會排斥偷情者的追求。

出軌最直接的壞處是被抓猴以後,原配雄性對子代投注的心力會下降。在動物界中,雄性的直覺不比雌性差,尤其是對這種綠光罩頂的情況。

許多雄性能夠經由各種訊息來判斷雌性是否出軌,再調整親代照護的能量投資,進而影響子代存活率,這對偷情的雌魚來說將是很大的損失。另一壞處是偷情者的行為會對卵造成擾動,將會降低受精卵的存活率,這對體外受精的類群有非常大的影響。

與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。圖/Pixabay

至於出軌的好處,是受精率的提升,以及子代基因多樣性的提高。每個卵都需要投資相當多的資源,對雌性來說,將卵排出體外卻未受精是極度浪費的,所以有越多雄性的精子來提升受精率是很重要的。另外,與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。

最後,雌性需要評估的是偷情者與原配的基因品質,若偷情者基因品質很高(勇猛帥氣的小鮮肉或老王),則對子代的基因有利,反之則有弊無利。綜合考量這些利弊後,雌性將會對偷情者顯示出不同程度的偏好,讓配對雄性有不同程度的戴綠帽機會。當然,偷情者不一定會在意雌性的偏好,許多類群的偷情者會用強迫的方式完成交配或受精行為,讓人防不勝防。

無論正規非正規,都是為了傳遞基因

偷情策略在動物界相當常見,少數物種的偷情策略是由基因決定的替代型,命中注定要當個壞男人,不過多數例子是情況決定的固定型或彈性型策略,因應自身與環境情況來決定當個好男人或是小王老王。對地方媽媽來說,需要評估的是受精率上升與基因多樣化的好處,抓猴後親代照護減少的壞處,以及偷情者與原配的基因品質。

無論是雄性或雌性,採取正規或非正規的繁殖策略,其實都只是為了順利傳遞自己的基因。以後各位看到綠綠的社會新聞,甚至是親身體驗的時候,可以回過頭來看看這些大自然的例子,感受一下演化的美妙之處。

參考資料

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Corl A, Davis AR, Kuchta SR, and Sinervo B (2010) Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. PNAS 107, 4254-4259
  4. Farrell LL, Burke T, Slate J, McRae SB and Lank DB (2013). Genetic mapping of the female mimic morph locus in the ruff. BMC genetics 14, 109
  5. Emlen DJ (1994) Environmental control of horn length dimorphism in the beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). R. Soc. Lond. B 256, 131-136.
  6. Reichard M, Le Comber SC and Smith C (2007). Sneaking from a female perspective. Animal Behaviour 74, 679-688

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