• 究竟誰是大理石紋螯蝦？她們又有什麼驚人之處？請先看上集：三倍體複製蝦全面入侵——進擊の大理石紋螯蝦（上）

多出一套 DNA 的大理石紋螯蝦

大理石紋螯蝦（marbled crayfish）源自龍紋螯蝦（slough crayfish），誕生短短時間，已經席捲世界各地的淡水水域，表現出卓越的適應力。她們和龍紋螯蝦相比，性成熟時間沒有差別，卻成長更快、體型更大，繁殖能力也更強。

大理石紋螯蝦。圖／取自 9GAG

某些基因突變會帶來更佳的適應力，例如鼠疫桿菌的古代 DNA 研究發現，ymt 基因的突變，讓它們能夠利用跳蚤作為載體，無疑強化了傳播能力。不過即使大理石紋螯蝦的全套基因組被定序出來，研究團隊仍無法肯定，哪些遺傳上的改變造成她們的演化優勢。

畢竟和龍紋螯蝦相比，大理石紋螯蝦最直接的差異，就是所有位置的 DNA 序列都多出一套；基因複製（duplication）是造成有利演化改變的常見原因，可是大理石紋螯蝦卻是所有基因都複製了一次，衍生的影響實在太廣，很難直接由 DNA 序列看出端倪。

單倍體、二倍體、三倍體與四倍體的染色體比較。圖 / 取自 Wikimedia

基因表現也改變了

除了每一基因的數目都由 2 個變成 3 個以外，大理石紋螯蝦的基因表現模式，應該也和龍紋螯蝦不同。DNA 甲基化（DNA methylation）是一種表觀遺傳學修飾（epigenetic modification），能夠在不改變遺傳序列之下，調控基因表現量；而大理石紋螯蝦從小到大所有生長階段，基因組整體的 DNA 甲基化程度，皆比龍紋螯蝦更低。[1]

大理石紋螯蝦（紅色）與龍紋螯蝦（藍色）的不同成長階段時，整個基因組上 DNA 甲基化的程度。圖／取自 ref 1

假如單一基因直接受到 DNA 甲基化影響，那麼這個基因通常會變得不易轉錄，而降低 mRNA 表現量。不過基因之間會互相影響，某個基因降低表現量，反倒又會使一些基因提高。所以基因組整體的 DNA 甲基化程度下降，只能推論將有許多基因的表現受到影響。

更何況，DNA 甲基化之外，還有很多種調控方式。大理石紋螯蝦與近親間的基因表現，具體上是怎樣的差異法，目前仍不清楚。

• 延伸閱讀：拉馬克的逆襲？從用進廢退說到表觀遺傳學

雖然缺乏遺傳多樣性，但是繁衍的很成功

江湖傳言：「遺傳多樣性高是好的」，不過大理石紋螯蝦顯然不懂江湖智慧。由德國與馬達加斯加多處地點，在不同年代採集到的大理石紋螯蝦，基因組定序顯示，她們不但能追溯到同一個來源（1995 年的德國），而且十餘個樣本間幾乎沒有遺傳差異，符合她們誕生不久，又以無性生殖繁衍後代，缺乏遺傳重組之預期。[2]

基因組定序的大理石紋螯蝦，彼此的親緣關係。圖／取自 ref 2

即使個體間的差異低得要命，這批孤雌生殖（parthenogenesis）的複製蝦活得卻極其成功，不斷攻城略地，佔領新的地盤。大理石紋螯蝦的成功能維持多久？

孤雌生殖弊大於利，長期是死路一條？

演化學家曾提出多項假說，唱衰孤雌生殖的動物，覺得她們是走上死路。的確和有性生殖相比，孤雌生殖能節省交配耗費的能量，延年益壽；無性生殖也能保留有利的基因組合，避免被遺傳重組破壞。但是儘管短期有益，一個物種仰賴孤雌生殖長期繁衍下去，遲早將弊大於利。

穆勒棘輪假說（Muller’s ratchet hypothesis）認為，孤雌生殖一大弱點在於一代傳一代的 DNA 複製過程中，基因組上會累積愈來愈多有害突變，偏偏無性生殖缺乏遺傳重組，所以有害突變一旦誕生就無法排除，遺傳負荷（genetic load）只能愈來愈高，終將導致基因組崩潰。

孤雌生殖的動物不會斷自我複製，遺傳變異較低。個體之間若是缺乏遺傳差異，根據另一個知名預測紅后假說（Red Queen hypothesis），下場將是：整個族群更容易被寄生蟲、疾病等外來挑戰擊垮。這還沒完，糾結水岸假說（tangled bank  hypothesis））預期：無性生殖使生物不易適應複雜、多變化的環境。

反正孤雌生殖的動物就算一時得利，上述的長期劣勢，註定她們最終將無法逃離滅亡的命運，當孤雌生殖形成的那一刻起，它們就走上了死路！

蛭形輪蟲。圖／取自 wiki

竹節蟲擺明沒學過那些演化學理論，好幾種竹節蟲已經無性生殖超過一百萬代，仍然欣欣向榮，繁榮昌盛，看不出滅絕的跡象。蛭形輪蟲（bdelloid rotifer）肯定也沒有讀書，她們靠著孤雌生殖繁衍了超過百萬年之久，而且不但沒有滅絕，還演化出當今世上超過 400 個物種。[3]

無性生殖，未必無法獲得演化新創意

不過存在長期以無性生殖繁衍的動物，並不意謂穆勒棘輪、紅后假說等說法錯得離譜。那些論點的關鍵都建立在：無性生殖無法增進遺傳多樣性，也就不能擺脫演化上缺乏彈性，以及累積有害突變更快的弊病。

然而事實上，一種動物即使是無性生殖，也未必不能用其他方式獲取遺傳變異。例如蛭形輪蟲，就靠著水平基因轉移（horizontal gene transfer），從周遭環境獲取過不少嶄新的 DNA 原料，增進自己的遺傳多樣性。可見上述唱衰眾假說，問題或許不是道理講得不對，而是預設的前提有誤。

• 延伸閱讀：穿越物種的水平基因轉移

回到大理石紋螯蝦。她們年紀尚輕，可能在台灣解嚴後才誕生，要預測她們的命運仍然太早。和其他孤雌生殖的生物相比，她們有個潛在的優勢：另一套 DNA。前面提過，她們有三套遺傳物質，其中一套與其餘兩套的差異較大；這使得她們同一對染色體間的 DNA 異質度（heterozygosity）達到 0.53%，遠遠高於只有 0.03% 的近親龍紋螯蝦。假如有害突變產生，大理石紋螯蝦或許有更佳的承受力。

同一對染色體間的 DNA 異質度，不同物種的比較。圖／取自 ref 2

另一方面，許多證據指出，增進遺傳表現的多樣性，不只增加 DNA 差異一種辦法。即使基因序列不變，也可以透過各種調控方式，改變基因表現的強弱，或是表現的部位、時間，以適應千變萬化的外界刺激。

孤雌生殖究竟是不是不歸路，顯然並非簡單的問題。遺傳多樣性不高，個體數目卻曾經多到嚇死人的案例，還有我們最近才介紹過的「旅鴿」，雖然牠們已經不幸滅絕了。隨著愈來愈多資訊累積，加上基因體學分析，隱約暗示著演化學的世界，還有好多空間等待探索。

• 延伸閱讀：曾經有50億鳥口的「旅鴿」，遺傳多樣性卻低得嚇死人？

研究大理石紋螯蝦順便探討癌症？想多啦

大理石紋螯蝦是種多細胞動物，不過論文認為她們的遺傳組成、繁衍擴張的模式，與動物體內的癌症生長有相似之處，甚至提出，可以用大理石紋螯蝦為材料，透過研究她們的遺傳改變，更深入了解腫瘤細胞基因組的演化模式……嗎？

我覺得不行。

大理石紋螯蝦跟腫瘤細胞只是乍看之下有點像，可以創造一些文青筆法，例如：「大理石紋螯蝦強勢入侵，把整個水域吃乾抹盡；就像是體內不斷轉移，無法阻擋的癌症一樣」，兩者在遺傳上卻很大的不同。

腫瘤的生長與演化模式－不斷突變、分化出新的支系。圖／取自 medicalxpress

大理石紋螯蝦跟腫瘤細胞或許都很會生，但是 DNA 變化的速度實在是不同等級。同一個腫瘤內，不同細胞彼此間不但遺傳差異很多，還改變迅速，不斷突變創造新的表現型，類似族群內多樣性超級豐富的生態族群；可是所有大理石紋螯蝦，個體之間差異都十分有限，適應力大部分取決於 DNA 改變以外的原因。

研究大理石紋螯蝦，無疑能讓我們更認識入侵種對生態的衝擊、更熟悉孤雌生殖，探討基因序列不變下，表現改變對新環境適應的影響，還有新物種的演化。至於癌症，恐怕就不要抱什麼期望了。

參考文獻：

1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.
2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.
3. Evolution: Scandal! Sex-starved and still surviving

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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文 / 鄭國威、Ning、陳亭瑋、雷雅淇

想要王位？先來打一架吧。（設計對白）source：IMDb

不管是如電影《黑豹》中的傳奇王國「瓦坎達」，要坐上王位需要先挑戰打贏前任國王；或是近期眾所關注的中國修憲、廢除國家主席任期限制；在人類組織中，怎麼決定誰來領導是極為重要的議題，一個沒搞好，不是民怨四起，就是被推翻清算，甚至還可能引爆戰爭，株連更多人。

人類發明了很多制度來決定領導者是誰，我們都聽過政教合一、帝王世襲、君權神授、君主立憲、民主共和、獨裁極權，內閣制、總統制……。在小團體中，有時候誰的拳頭大、誰的外貌好、誰能言善道、誰玩遊戲比較行、誰跑步比較快、誰跟學姊比較好（？）……都可以是影響領導權分配的關鍵，那麼，在動物的世界呢？

以下我們獨家訪問了 10 種生物，請他們給王位一度被奪走的黑豹帝查拉以及想緊緊抱住到手的蜂蜜永遠不放的小熊維尼一些建議。關於怎樣決定領導，就讓我們來聽聽這些生物怎麼說、怎麼做～

獼猴：要得到王位，先看看雌猴是否支持！

圖／Ltshears [CC BY-SA 3.0] via wikipedia

我們作為雄獼猴根本是獼猴群裡的「邊緣人」啊，成年後就要離開原來的獼猴群出外流浪，即使加入了一個新的獼猴群，想要往上爬會打架還不夠，也必須要爭取母猴群的支持，經過重重挑戰才有機會成為「猴王」；即使成為了猴王，好康也只是比較有交配的機會而已，責任卻有一大堆：不只要當保全看顧猴群與幼猴，就算做好做滿，也得時時小心母猴群會選出別的猴王把自己踢下來啊！[1][2]

山地大猩猩：多元成家的一家之主

圖／Charlesjsharp [CC BY-SA 4.0] via wikipedia

咱們山地大猩猩的生活其實比較接近「多元成家」的模式，多數的大猩猩群體，成員包括一頭到很少數的成年雄性與為數較多的成年雌性以及牠們的小孩。主要由成年的雄性大猩猩作為「一家之主」決定群體接下來的去向，並且負責維持其他成員的安危，絕大多數的雄性大猩猩成年後會「離家」遊蕩數年，之後才又和其他母猩猩成家。

穩定的大猩猩群體很少面臨挑戰，但如果我們不巧狹路相逢，遇到不同群體，雄性領袖們會先以某些威嚇行為，如露出犬齒、雙拳鎚胸或捶地互相挑戰，打一架來解決糾紛。[3][4]

狼王：我只是個哈士奇老爸

圖／Wilda03 @Pixabay

別把你們人類說的狼性硬套在我們狼身上了！搞得我們好像特別愛爭權奪利似的，其實大多數的狼群都是核心小家庭制，就是一對爸爸媽媽加上還沒離家的自家小孩，少部分較大的狼群會由 2-3 對有親戚關係的夫妻組成。

所有狼小孩長大了都會搞叛逆，挑戰爸媽的權威或者離家去也，狼爸媽也只能搖著手帕說掰掰。而狼王夫婦最大的特權其實就是「能夠生小孩」，後來加入狼群的夥伴們可是要狠狠打架才有機會爭取到這個權力的。[5]

獴：生小孩是女王特權！

圖／Karen Arnold @publicdomainpictures

哼！看什麼看！想挑戰我嗎！我們狐獴個頭雖然小，社會階級可是分得很清楚，在我們的群落中，只有最會打架、階級最高的狐獴夫妻才可以有小孩。因此做為「女王」的雌性狐獴，除了在女兒成年有生殖能力時會將女兒趕出家園，還會在其他雌狐獴生下小孩時「殺嬰」，或許這些行為在你們人類看來非常激烈，但人類歷史上也有類似的案例啊。

女王蜂：小時候吃得好，長大了沒煩惱

圖／USDA @Flickr

要當女王，問我就對了～身為女王蜂，我在蜂巢中領導 300-400 隻雄蜂、數萬隻工蜂，其實我當上女王蜂的決定機制滿簡單的：在我小時候，上一任女王分泌蜂皇素（費洛蒙）的能力變差，工蜂就會開始育成新的蜂后。他們一直餵蜂王漿給我吃，其他蜂則只能吃蜂蜜跟花粉的混合物。我吃得好長得好，在長成後就跟其他蜂不同，擁有完整的生殖系統，接著我一一鬥死其他對手，等到時間到了，在工蜂催促下，展開一趟浪漫的婚飛，收集到夠多精液，之後就可以自己生出一個王國啦。[7]

蟻后：只管做個媽媽，不管事

圖／AnishRoy @Pixabay

想到分工合作的動物，除了蜜蜂，我們螞蟻大概是前幾個出現在你腦中的吧！搬運食物、建築蟻窩這類行動都不是一隻螞蟻可以搞定的，但神奇的是，雖然我們合作完成這些（和我們身形相比）偉大的事蹟，但蟻窩要怎麼蓋、我們要怎麼分工，其實都沒有一個工頭或是國王給我們指令或計畫書呢。

雖然我們有蟻后，但她只負責產卵，並不負責指揮蟻群。像我們這樣，在沒有領導者的狀況下完成複雜而困難的任務的行為被稱為自我組織（self-organization）。[8]

非洲水牛：該往哪去？妹子說了算！

圖／markjordahl @Pixabay

我們非洲水牛，只要是成年女生，就能參與投票決定明天族群行進的方向喔。我們投票的方式簡單又優雅：每天休息的時候我們聚在一起然後做出像伸展一樣的動作，但巧妙就巧妙在，我們在伸展的時候會把頭抬高並看向自己希望的行進方向來投票，一個眼神示意就搞定啦。

我們的投票是採多數決制，但當有兩個方向獲得相同票數，就會在第二天分成兩群各自去不同方向吃草，是不是公平又公正呢？[9]

鴿子：和成群吃飯的大學生有 87 分像

圖／ScienceDaily

什麼？你問我們鴿子怎麼選出老大？以前有科學家讓我們背著 GPS 小包包（萌萌噠！），追蹤我們飛行時發現：飛翔的鴿群雖然會有領袖和追隨者之分，但這樣的架構是會動態改變的，並非總是同一隻鴿子帶頭，且群體裡的每一隻鴿子都能參與決策。不過決策過程並非一鴿一票、票票等值，地位比較高的鴿子對決策有較大的影響力。

至於為什麼某些鴿子可以成為領袖呢？之後有科學家認為「可能是因為這些鴿子飛得比較快」，真是好廢的結論啊。不過不論是帶頭的領袖會動態改變，又或是會跟著衝在最前頭的人，怎樣都讓人感覺咱們飛翔的鴿群和成群吃飯的人類大學生有 87 分像啊！[10]~[15]

不信？這裡有影片：

魚：沒辦法，誰叫我生來就是個領導～

圖／Ron Offermans [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

就像人一樣，我們棘背魚科的三刺魚（Gasterosteus）也有不同個性，有的天生外向大膽，具有領袖特質；當然也有比較害羞的魚。當我們在自然環境下覓食，這些天生領袖會帶領其他害羞的魚行動。但有人做了實驗，發現給予好吃食物的獎勵，可以讓領袖魚很快的學會去做一個追隨者；卻很難鼓勵害羞魚擔任領袖的角色。

在領袖魚學會不再帶領其他魚的情況下，這個群體的覓食效率就因為領導魚沒有領袖特質而下降。果然當領袖這種事，還是很講求天份啊。[16]

細菌：沒有主揪還是能夠揪團入侵你！

圖／Monoar @Pixabay

找我幹嘛？我又不是動物！勉強回答你啦～我們細菌在入侵宿主時需要協調合作，散佈化學物質來對抗宿主的免疫系統。我們作為單細胞生物當然不可能選舉出一個細菌王帶領細菌軍團大舉入侵。但還是有彼此溝通的機制，讓細菌們能夠找到同伴，互相協調扶持。細菌細胞與細胞間透過偵測、產生、釋放特定化學訊息分子與彼此共通協調，達成一種去中心化的決策系統。這種透過化學分子的訊息溝通機制被稱為「群聚感應」（quorum sensing），就算沒有主揪，還是可以做伙讓你生病啦。[17][18]

source：IMDb

我們常會從像是《獅子王》（跟《黑豹》有 67%像啦）或是一些動物的寓言故事中，看到威風凜凜、一呼百諾的動物領袖，就好傻好天真的以為動物王國裡的「領袖」就猶如人類世界裡的「帝制」一般，而且只要只要王的能力強、意志堅定，就可以帶領「部落」往良善的地方前進。

但實際上，大多數動物（不管是不是有社會性）爭奪地位大多不是為了權力，而是為了生存、食物與繁衍，聽起來很帥的狼王只是哈士奇老爸，蟻后就是個產卵機器；而咱們的美猴王更是肩負重責還隨時要擔心被推翻呀。更別提其實很多被選出的動物領導其實就跟人類世界一樣，很不稱職。

小熊維尼當然可以緊緊抱著心愛的事物不放手，但是在動物世界裡作為一個「領袖」到底代表了什麼，有多少的責任義務、又能在這個位置上多久，有時候是比人類世界還要來的更複雜、更殘酷的啊。

維尼主席、帝查拉，你們當王快樂嗎？

source：IMDb

本文受訪者意見不代表全體動物，如果你也是人類以外的生物，歡迎跟我們分享你們怎麼選領導喔。

參考資料：

• [1]：van Noordwijk, M. A., & van Schaik, C. P. (1999). The effects of dominance rank and group size on female lifetime reproductive success in wild long-tailed macaques, Macaca fascicularis. Primates, 40(1), 105-130.
• [2]：Reed, C., O’brien, T. G., & Kinnaird, M. F. (1997). Male social behavior and dominance hierarchy in the Sulawesi crested black macaque (Macaca nigra). International Journal of Primatology, 18(2), 247-260.
• [3]：Robbins, M. M. (1995). A demographic analysis of male life history and social structure of mountain gorillas. Behaviour, 132(1), 21-47.
• [4]：東部大猩猩，維基百科
• [5]：Peterson, R. O., Jacobs, A. K., Drummer, T. D., Mech, L. D., & Smith, D. W. (2002). Leadership behavior in relation to dominance and reproductive status in gray wolves, Canis lupus. Canadian Journal of Zoology, 80(8), 1405-1412.
• [6]：Bateman, A. W., Ozgul, A., Nielsen, J. F., Coulson, T., & Clutton-Brock, T. H. (2013). Social structure mediates environmental effects on group size in an obligate cooperative breeder, Suricata suricatta. Ecology, 94(3), 587-597.
• [7]：Kamakura, M. (2011). Royalactin induces queen differentiation in honeybees. Nature, 473(7348), 478.
• [8]：彼得 ‧ 米勒著，林俊宏譯，《群的智慧：向螞蟻、蜜蜂、飛鳥學習組織運作絕技》，（2010 年 9 月 24 日，天下文化）。
• [9]：Jason G Goldman, How democracy works in nature? BBC Future, 2012.11.14.
• [10]：Pettit et al. Speed Determines Leadership and Leadership Determines Learning during Pigeon Flocking. Current Biology, November 2015 DOI: 10.1016/j.cub.2015.10.044
• [11]：Máté Nagy, Zsuzsa Ákos, Dora Biro & Tamás Vicse. Hierarchical group dynamics in pigeon flocks. Nature, Vol. 464: 890-893 (8 April 2010) .
• [12]：PIGEON FLOCKS LET THE BEST BIRD LEAD. Wired, 2010.4.7
• [13]：Cell Press, For pigeons, follow the leader is a matter of speed. ScienceDaily, 2015.11.25
• [14]：Phil Berardelli, When Pigeons Flock, Who’s in Command? Science, 2010.4.8
• [15]：University of Oxford, Pigeon ‘backpacks’ track flock voting. ScienceDaily, 2010.4.19
• [16]：Shinnosuke Nakayama, Following fish teach us that leaders are born, not made. The Conversation, 2013.8.28
• [17]：廖靜誼，〈來偷聽細菌們的對話吧！〉。
• [18]：What is Quorum sensing and how do bacteria talk to each other? University of  Nottingham

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如果我們開始期待，未來能有一座無活體展示的水族館，那究竟會是什麼樣子的水族館呢？面對「存與廢」的反思，世界各地的水族館開始使出渾身解數拿出那些花樣，讓水族館的價值不只是驚呼與歡笑，而是真正能讓動物走入人心。

未來的下一步，先看國外怎麼做

早在 1993 年，距離人為鯨豚圈養潮開始後三十餘年，英國最後一間鯨豚館正式關閉。其實目前在英國飼養鯨豚並不違法，只是法律對於鯨豚生活環境具有非常嚴格的限制，也因如此至今未再出現任何鯨豚館。美國也是採用類似方案，1972 通過《海洋哺乳動物保護法案》的成立，間接促使許多鯨豚館的關閉。

而後世界各國皆有針對海洋哺乳動物禁捕或是禁止以娛樂為目的圈養的相關法案。例如在歐洲共同簽署 ASCOBANS協定，禁止在地中海、黑海和毗鄰的大西洋海域附近捕抓鯨類動物。除了此一協定外，許多歐洲國家：希臘、瑞士、匈牙利、克羅埃西亞、塞普勒斯、斯洛維尼亞、波里維亞也都禁止進出口鯨豚類或以營利、娛樂為目的圈養鯨豚。其中希臘更是禁止將任何動物基於任何目的用於動物表演之上。

從國家和數據上來看，可以發現關於鯨豚保護及圈養的相關規範，大多集中於歐洲及美洲等地，在亞洲各國，目前僅印度法律明文規定不得以娛樂性為目的圈養任何鯨豚類，內容包含任何水族館或是馬戲表演等。但是目前在亞洲其他國家，我們仍可以看到鯨豚秀等娛樂形式的表演，並且在中國的鯨豚水族館的還持續增加中，光是圈養鯨豚數量，在 2016 年已經超過四百頭。不難發現，亞洲各國對於圈養海哺類議題，並無特別明顯的共識，並且在法律層面上也尚未見到較為嚴格且明確的規範。

隨著越來越多國家禁止鯨豚圈養，卻也不斷有新的海洋世界開幕。照片來源：長隆海洋王國

牠們不在陸地，讓我們走向海裡

我們希望透過更為自然的方式欣賞鯨豚在海中樣貌，先退一步，搭配上生態解說的友善賞鯨魚之旅，或是如菲律賓霧宿「與鯨鯊共游」的活動，也許是一個較為可被接受的接觸管道。在宜蘭、花蓮與台東，都有著賞鯨的觀光行程，提供民眾近距離觀察野生海豚。但仍要注意有許多賞鯨船為使民眾能夠更近距離觀察海豚，過度靠近野生海豚族群，造成牠們驚嚇或是壓迫。或是搭乘船隻、民眾丟棄的垃圾，長期下來都會影響生態。所以中華鯨豚協會也與賞鯨業者合作，名列許多友善賞鯨船，透過業者自律與協會的認證，希望提供在環境與生態上更友善的選擇。

在菲律賓霧宿海邊所推出的「與鯨鯊共游」，看似以對海洋生物傷害最低在海中共遊的活動，的確可以提供對於大自然近距離觀察。但是其中仍有許多值得思考的爭議點，無論是當地居民誘引鯨鯊長期停留於港邊，或是大量觀光客湧入所帶來的環境污染與海洋生態受干擾，都是在進行任何一種與海中生物接觸時必須考慮到的。

旅遊業者推出與鯨鯊共游的行程，滿足了人們親近海洋的夢想。照片來源：kkday

圈養以外的可能，科技所帶來的生命想像

一個以「海洋」為主軸的博物館，如果場館內沒有任何活體動物，那會是什麼樣子？位在基隆的「國立海洋科技博物館」做了很好的示範。海洋教育，海中生物並不是全部，關於在海洋上生活人們的文化、整個海洋生態的組成，還有關於現在海洋的破壞，其實都是組成這片大洋的一部分。有別於海生館著重於海洋生物的認識，海科館則是以更多面向介紹了海洋知識。

並且其中最值得參訪的，「科技」與教育的結合，無論是在「海洋文化」場館內，帶參觀者了解到早期漁民如何討海生活，利用螢幕與體驗裝置，動手體驗捕魚的難處；或者是坐上特殊製作的造型船，體驗魚群在水中是如何維持平衡，躲避大魚的追捕，要體驗者認識魚體構造與生活環境如何交互影響，這其實都是在活體展示，所無法帶來的體驗，科技可以利用全新的思維，讓我們有不一樣的體驗和認識，讓關於海洋，我們了解學習到的不只是被圈養的生命。

海科館內體驗魚群游動的數位設施。

網路時代，線上水族館

而早期另外一種想要欣賞水族館的方式，則是透過線上水族館的直播，讓人能夠以較不打擾生物的方式，了解他們的生活習性。但此二種方式，在觀看的感受上，都難以讓觀眾真正體會到大自然的震撼、感受動物真實的生命力。

海生館白鯨直播系統：https://goo.gl/jyUh4X

虛擬實境，結合科技將海洋帶到眼前

近幾年，隨著科技快速發展下，虛擬實境（Virtual Reality）為「虛擬」水族館這個概念，帶來更好的轉機和全新的可能。日前，美國娛樂集團Landmak，宣布要以虛擬實境作為核心，開發全新的娛樂體驗。在此一計畫中，虛擬動物園以及虛擬水族館也特別被羅列其中，娛樂集團的執行官 Tony Christopher 特別強調：將動物關在動物園中是政治不正確的。希望將小時候參觀傳統動物園、水族館等經驗，結合現在新的科技，帶來不同體驗。

擴增實境／全息影像

除了成熟發展中的虛擬實境水族館，你有沒有曾經想像過，當自己閉上眼睛，就來到了北極，睜開眼下一秒，則看見北極熊從眼前走過；或者，感覺自己坐在一艘小船裡面，下一秒，巨大的抹香鯨躍出水面，激起一陣水浪？

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長扁朽木蟲科 （Synchroidae） 分類上隸屬於鞘翅目 （俗稱甲蟲，Coleoptera），擬步行蟲總科 （Tenebrionoidea），擬步行蟲總科是鞘翅目中數一數二大的總科，包括近 30 個科級單位，超過 3 萬個現生種 （且持續增加），從高山至海濱，自沙漠到雨林，無處不見其成員蹤跡，而臺灣的擬步行蟲總科也記錄有約 19 個科群。

然而長扁朽木蟲科卻是其中相當鮮為人知且物種數超少的小科，外型修長扁平而體色黯淡，外型與長朽木蟲科 （Melandryidae） 的成蟲形態相似，故一開始時被置於該科下，後來分類學者比較了幼蟲形態後，認為本科較接近於長頸蟲科 （Stenotrachelidae） 和瘤擬步形蟲科 （Zopheridae），進而認為長扁朽木蟲應獨立成科，而近年分子序列的分析也支持長扁朽木蟲並非長朽木蟲科下的類群。

目前長扁朽木蟲科共計 3 屬 9 種，除了兩種產於北美外，其餘皆產於亞洲東部，幼生期以落葉性喬木的腐朽木質纖維為食。

圖一、點刻長扁朽木蟲 Synchroa punctata Newman, 1838 分布於北美東部，是本科較為普遍常見的種類。

世界的長扁朽木蟲

而就在日前，我和捷克科學院昆蟲研究所 （Institute of Entomology, Biology Centre CAS） Dr. Ondřej Konvička 博士以及國立臺灣大學昆蟲學系教授柯俊成老師共同在這期的歐洲分類學期刊《European Journal of Taxonomy》發表了全球區系的長扁朽木蟲科的回顧性分類學論文。

圖二、世界的長扁朽木蟲。圖／原始論文

話說故事從2013 年首度在採集到本科的幼蟲並且順利養至羽化起 （後於布拉格國家博物館昆蟲學報《Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae》發表為新種：蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015） （有關本種的發現歷程可參考此篇泛科文章），我開始跨足本科的研究。

蓬萊長扁朽木蟲發表後不久，透過郵件結識了任職捷克昆蟲所的長朽木蟲和偽蕈蟲專家 Dr. Ondřej Konvička 博士，Konvička 博士收藏了相當的長扁朽木蟲並且願意協助合作研究，另外也從美國蒙大拿州立大學 （Montana State University）、科博館、林試所和農試所商借了些標本，還有一些國內外友人協助採集，決定藉此機會將本科做一個階段性的整理，正巧當時在修習專題研究，即以此為題，研究內容和發現如下。

圖三、2015發表的臺灣新種──蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015，為本科在台灣的首次紀錄。圖／林毓隆 攝

1. 分類特徵：翅鞘刻列有個體差異，雄性生殖器為主要種別鑑定特徵

由於本科的物種採集不易，以至於變異的狀況甚少被探討，本研究針對先前本科物種描述所使用的診斷性特徵，討論屬間和種內變異的狀況，由於這次能檢查本科多數種類的複數標本，發現在先前研究中所使用的特徵──翅鞘刻列存在著個體變異，不適合做種級定界，因此種別鑑定特徵目前仍主要仰賴雄性生殖器結構。

圖四、在檢查多個種類和複數標本後，發現前人所使用以種級鑑定的翅鞘特徵在有著相當的種內變異。

2. 重新描述重要特徵與分布新紀錄種

本研究對數種已知種進行重新或補充描述，在特徵上新增了末幾節腹板結構及雌性產卵管等構造描述，並且試圖將種內變異的情況劃分出來。此外，本研究也發現了長形長扁朽木蟲 （Synchroa elongatula） 於寮國及纖鞘小長扁朽木蟲於印尼西蘇門答臘省和印屬婆羅州南加里曼丹省的新紀錄。

圖五、纖鞘小長扁朽木蟲 Synchroina tenuipennis 新紀錄於印尼西蘇門答臘省和印屬婆羅州南加里曼丹省。

3. 系統發育分析與棕褐馬洛長扁朽木蟲的科級歸類

我們並對本科成員的親緣關係進行了初步的探索，透過形態特徵重建親緣關係，發現雖然大致符合現行的三屬：馬洛長扁朽木蟲屬（Mallodrya）、長扁朽木蟲屬（Synchroa）、小長扁朽木蟲屬 （Synchroina）的屬級架構，但研究結果卻顯示並沒有共有衍徵支持馬洛長扁朽木蟲屬 Mallodrya 和其餘成員 （也就是長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬） 組成一單系群，然而有多個特徵支持長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬組成一個單系群，加上比較形態學也顯示馬洛長扁朽木蟲屬反而與長頸蟲科和長朽木蟲科更為相似，由於該屬一開始是被歸類於長朽木蟲科，也沒有研究去論證本屬被歸類於長扁朽木蟲科的合理性，這顯示本屬的科級分類視需要重新檢視的，也暗示本科可能要針對其科級特徵做重新定義。

圖六、透過成蟲形態特徵所重建的長扁朽木蟲科親緣關係樹。圖／原始論文

4. 確立 奇異長扁朽木蟲屬 此一新屬

2016 年，我和廣州中山大學的龐虹教授團隊共同發表了產於俗稱「川西咽喉」的四川雅安的新種──盤古長扁朽木蟲 （Synchroa pangu），種小名為中國創世神話的盤古大帝。當時在研究盤谷長扁朽木蟲的過程中，我們就已經發現本種與典型的長扁朽木蟲屬不同，特別在生殖器構造上同時有長扁朽木蟲屬和小長扁朽木蟲屬的特徵，論文審稿者也似乎認為這屬於一個新的屬別，無奈當時無法比對本科多數物種，因此仍將本種依既有分類系統置放於長扁朽木蟲屬。

而在本次的研究中，我們因為得以取得本科幾乎所有種類的形態資訊 （特別是雄性生殖器部分） 來進行比較形態學研究，並且同時加上系統發育分析結果皆支持本種應屬於一獨立屬別，我們命名描記為：奇異長扁朽木蟲屬 Thescelosynchroa Hsiao, Konvička & Ko, 2018，並將本種轉移至這個新屬而成為盤古奇異長扁朽木蟲。

圖七、來自川西咽喉的甲蟲新屬──奇異長扁朽木蟲屬 Thescelosynchroa，圖為盤古奇異長扁朽木蟲 T. pangu （Hsiao, Li, Liu & Pang, 2016）。

5. 生物地理學：經過白令海峽隨植物遷徙？

本科的模式屬長扁朽木蟲屬（Synchroa）（也是已知種最多的屬）呈現東亞-北美間斷分布（EA-NA disjunction）的格局，主要的物種多樣性中心為中國大陸西北到西南（也含中南半島北部與雲南省接壤這部分），類似的在亞洲物種多樣化而其中一支系跨洋傳播至美洲可見於一些蝴蝶類群。

先前對於東亞-北美間斷分布的研究主要以植物為模式來探討，並分歧時間的估算則位於三千萬年前左右（第三紀中晚期），認為白令陸橋（BLB）是主要傳播主要途徑（大西洋的陸橋則在更早就陷落了），在昆蟲上透過 BLB 途徑遷移的熟悉例子就是寬尾鳳蝶種群的先祖了（Wu et al. 2015），而蚜蟲和金花蟲的例子則顯示他們與寄主的分布格局是一致的，可見植物對昆蟲種化的重要性。

因此，綜合分布格局（東亞-北美間斷分布）和生態習性（長扁朽木蟲幼蟲以落葉性喬木腐朽纖維為食），並且本屬的最早可追溯的化石紀錄出產於始新世晚期的美國科羅拉多州（約三千四百萬年前左右），這約與 BLB 陷落時間相當，我們因此推測本屬的間斷分布情形與第三紀時透過白令陸橋所進行的植物遷移可能有關聯，值得未來進一步深入探討。另外小長扁朽木蟲屬特有於華萊士線以西的西馬來地區，由於本區不少動植物類群為勞亞起源（途經中南半島遷移），故是否本屬也是這個起源途徑值得探討，由於在這個部分尚未有足夠的研究和分析，無法提出更進一步的解釋，僅能於此打住，希望未來能在更多的證據去探討本科的演化歷史。

圖八、寬尾鳳蝶的先祖為北美的蝴蝶類群，於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲 （Wu et al. 2015），長扁朽木蟲的間斷分布是否也是白令陸橋的陷落導致的呢？圖／原始論文

本研究歷經漫長的投稿歷程，期間歷經筆者去金門當兵還在放假時去網咖修改審稿者意見 QAQ （而且網咖有的電腦還沒有裝 Microsoft Word……），終於研究成果發表在今年2月出刊的國際期刊──歐洲分類學期刊《European Journal of Taxonomy》，從發現到發表耗時2年有餘。

此文由國立臺灣大學昆蟲學系學士蕭昀撰寫，響應 PanSci 「自己的研究自己寫」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻：

• Hsiao Y., Konvička O. & Ko C.-C. （2018） The world fauna of Synchroidae Lacordaire, 1859 （Coleoptera, Tenebrionoidea, Synchroidae）. European Journal of Taxonomy 407: 1–33. http://sci-hub.tw/10.5852/ejt.2018.407
• Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S. & Hsu Y.-F. （2015） Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies （Lepidoptera: Papilionidae）: A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 （10）: e0140933.

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現代形象的可愛版阿波羅與阿特米絲……來互相傷害啊！圖／取自 deviantart

同一個基因，在兩性間衝突

染色體承載著生命的遺傳訊息，又分為體染色體與性染色體。兩性生殖的生物中，性染色體是兩性有別，體染色體則沒有差異。以人類為例，性染色體有 X、Y 兩種；體染色體由 1 號到 22 號，女生和男生每一號各自配備兩條，兩條間沒有差別。

然而，兩性面對的演化壓力不同，體染色體上的同一個基因，在不同世代下有時扮演女生，有時候卻是男生，各自受到不同力量影響，同一個基因難道不會角色錯亂嗎？

當然會！同一基因在不同性別，分別受到不同外力影響而導致的衝突，稱作「性別衝突（sexual conflict）」。理論上，所有有性生殖的生物都有機會產生，不過以常理判斷，即使性別衝突存在，時間久了應該也會演化出解決之道；而無法解決兩性互相傷害的生物，大概早已自滅了。

同一基因在兩性間的性別衝突該如何解決？最近一項研究詳細探討了一種解決之道：基因複製。

阿波羅與阿特米絲基因的排列順序。圖／取自 ref 1

阿特米絲與阿波羅

研究對象是最芭樂的黃果蠅（Drosophila melanogaster），不論垃圾桶或實驗室都很常見。黃果蠅的體染色體上有 2 個序列非常相似，以串聯排列的基因，論文將其取名為「阿特米絲（Artemis）」與「阿波羅（Apollo）」。[1]

• 延伸閱讀：【短篇】果蠅基因表現，1+1 大於 2

基因的名號來自希臘神話中一對知名的姐弟。他們仙力強大、位高權重：姊姊是管理月亮的月神，弟弟是掌握太陽的太陽神。姐弟出身也十分尊貴：爸爸是宙斯，媽媽是勒托（Leto）。（阿特米絲就是羅馬神話中的戴安娜 Diana，或許知名度更高）。

古希臘形象雕像版的一家人，由左至右：爸爸宙斯、媽媽勒托、弟弟阿波羅、姊姊阿特米絲。圖／取自 Ancient History Encyclopedia

世界上有那麼多基因，為什麼研究它們？這兩個基因序列相似，意謂它們是關係密切的同源基因，而黃果蠅的近親，卻都只有一個基因；表示黃果蠅是在與近親分家以後，才由於基因複製而形成兩個基因。進一步研究發現，這兩個基因與生殖細胞的製造有關，而且兩性有別。

一個可以用，兩個會更好

黃果蠅的近親物種，如擬黃果蠅（Drosophila simulans）、塞席爾果蠅（Drosophila sechellia）都只有一個基因，此一基因會分別在女生的卵巢，與男生的睪丸表現。配備姐弟基因的黃果蠅，阿特米絲與阿波羅的表現模式不同，阿波羅會在睪丸，阿特米絲則於卵巢大量表現。

兩個性別，不同物種，各組織的基因表現高低。圖／取自 ref 1

假如把黃果蠅的阿波羅基因，用 RNA干擾抑制表現，或是用 CRISPR-Cas9 基因改造直接消滅掉，能長大成蠅的男生比例將下降超過 20%，而且還會不孕，沒辦法傳宗接代。相對的，用同樣的方法處理阿特米絲，雖然長大成蠅的女生比例不變，卻也會通通不孕。

進一步的實驗發現，缺乏阿波羅的男生之所以不孕，理由是精子無法正常發育成形；而沒有阿特米絲，無法生育的女生，則沒有辦法製造正確的卵子。由細胞狀態看來，這兩個基因的功能是參與細胞骨架作用，進而影響精子或卵子的生成，所以沒有它們的果蠅，做不出正常的生殖細胞，也就無法繁衍。

上述結果，很符合演化學家對基因複製的想像。以吃便當舉例，「一個便當吃不飽，你可以吃兩個」，只有一個便當吃，不會餓死卻吃不飽，假如負擔得起兩個便當，不但不會餓死還能吃飽，當然比只能吃一個更好。基因複製狀況類似，若是一個基因工作繁重，甚至不同任務之間會彼此衝突，那麼複製出另一個基因，兩個基因一同工作，甚至是讓兩個基因分工，獨自專精一部份任務，豈不比只有一個基因忙到鬼打牆來得更好？

用同源基因建構的基因關係樹，和其他同源基因相比，黃果蠅的阿特米絲與阿波羅，彼此間更加接近。圖／取自 ref 1

在黃果蠅近親中，沒有阿特米絲、也沒有阿波羅，只有一個基因，而這一個基因要替女生製造卵子，還要替男生製作精子。黃果蠅卻有了兩個基因，其中一個專門製造卵子，另一個製作精子。演化上，把本來一個基因的工作拆成兩個，專業分工是否有優勢？由所有黃果蠅族群皆配備阿特米絲與阿波羅看來，擁有兩個基因，應該的確比只有一個更好。

女生、男生，為什麼要互相傷害？

不過，事情沒這麼單純。阿特米絲參與卵子製造，所以沒有阿特米絲的女果蠅會不孕，男果蠅照理來說不受影響；可是實驗結果讓人吃驚，沒有阿特米絲的男果蠅，生育的後代竟然比本來更多！而阿波羅也是一樣，沒有阿波羅的男生會不孕，女生卻也能生下更多寶寶，達到多出 15% 之多。

出乎意料，分別替女生與男生辦事的阿特米絲與阿波羅，兩個基因會互相傷害另一個性別。這是很極端的兩性衝突，對女生有利、生殖時必需的基因，反而會傷害男生，反之亦然。

沒有阿波羅與阿特米絲之下，生殖後代的數目。圖／取自 ref 1

為什麼要互相傷害？由 DNA 序列判斷，變成兩個基因以後，阿特米絲改變較少，阿波羅變化較多；因此阿波羅對精子生成不可或缺，阿特米絲不再參與精子，只維持原本製造卵子的任務，應該是新演化的結果。

然而兩個基因的序列仍十分相似，預期與功能有關的關鍵位置也缺乏差異。由表現看來，男生的睪丸中，儘管阿波羅會大量表現，卻仍會製造阿特米絲；而女生的卵巢製造阿特米絲之外，也會表現微量阿波羅。推測是，睪丸中不需要的阿特米絲，會干擾阿波羅在精子發育時的角色，反之亦然。[2]

以上只是公堂上的推論，具體機制仍不清楚，不過可以肯定這對姐弟基因，會用某種方式互相傷害，若是阿特米絲或阿波羅不存在，對男生或女生更為有益。看到這裡或許有讀者感到好奇：假如兩個基因會互相傷害，那麼保持本來一個基因不就沒事了嗎？

看不見傷害，不代表衝突不存在

換個角度看，兩個基因彼此間互相傷害，是兩性衝突所致，可是難道女生和男生共用一個基因時，衝突就不存在？恐怕衝突不但存在，還更加嚴重，只是隱沒於檯面之下，表面不容易看見而已。

本來只有一個基因，複製出另一個基因，再分別演化出性別特化功能。圖／取自 ref 2

同樣一個基因，若是分別替女生與男生服務，必需仰賴不同的調控方式。在其他種果蠅中，只有一個基因卻要執行兩項任務，顯然性別專一的控制不可或缺；男生使用一套男性專屬的調控機制，讓基因在睪丸表現，女生則需要另一套女性限定的調控，於卵巢作用，才能達成讓同一個基因，於兩性分別扮演各自角色的「兩性雙型性（sexual dimorphism）」。

這套女男有別的調控機制，解決兩性衝突的成效應該不差，至少我們能看到，其他果蠅物種都活得好好的。然而當黃果蠅發生傳送器意外（誤），複製出另一個基因以後，似乎就不再需要如此複雜的調控機制了；二號基因接管男生，成為專心製造精子的阿波羅，本來的一號基因繼續參與製作卵子，變成阿特米絲。如此一來，女生和男生即使都配備兩個基因，製造生殖細胞時，卻只需要使用較適合自己的一個。

根據序列差異估計，阿特米絲與阿波羅大約誕生 20 萬年，相當年輕（粗估不見得準確，不過也老不到哪兒去）。或許是因為演化不久，兩者差異很少，還會互相干擾，使得本來看不見的兩性衝突上了檯面。但是對黃果蠅而言，擁有兩個基因應該還是 Z 大於 B，，能舒緩兩性間的衝突，否則我們應該會找到某些黃果蠅族群，走上一個基因的回頭路，而這並沒有發生。

一次、兩次、三次，是趨同演化嗎？

有意思的是，黃果蠅的基因複製並非特例。另一種果蠅 Drosophila willistoni 的這個基因，也由於基因複製變成兩個。而通往 obscura 支系的路上，此一基因也複製一次，使得 obscura 旗下的 Drosophila pseudoobscura 擁有兩個，然後它的近親 Drosophila persimilis 又複製一次，使得這種果蠅配備三個基因。

各種果蠅的親緣關係，以及出現基因複製的支系。圖／取自 ref 1

這幾次果蠅的基因複製，是彼此無關的獨立事件，而且 D. willistoni、D. pseudoobscura、D. persimilis 與黃果蠅的串聯複製（tandem duplication）不同，它們都是反轉錄轉位（retrotransposition），也就是原本基因轉錄表現出的 mRNA，又反轉錄成 DNA 插入基因組另一個位置，造成基因複製。

這三種果蠅中，這些基因是否也參與製造生殖細胞，並沒有直接的實驗證明。不過表現模式卻出奇一致，所有物種都和黃果蠅一樣，其中一個基因在睪丸表現較高，另一個基因在卵巢較多。由此推測，它們在基因複製以後，都經歷了兩性功能的專一性分化。

兩個性別，不同物種，各組織的基因表現高低。圖 ref 1

不管新的基因怎麼誕生，事後全都演化成兩性有別的表現模式，實在很難是巧合。論文認為，這些重複上演的相似發展，佐證以下的論點：此一對生殖細胞發育不可或缺的基因，由於兩性衝突強烈，只要出現另一個複製品，都能很快演化出只專精於某一性別的角色，釋放原本基因的壓力，有效調和兩性之間的衝突。

衝突，無所不在

儘管過往早就知道，兩性有別的表現調控外，基因複製也是解決兩性衝突的一種方法，不過像這回研究般清楚的案例仍不多見。它也帶來許多值得深思之處，例如，每次細胞分裂都要複製一次全套 DNA 序列，很花成本，許多基因都不是必需，沒有它們也不會死掉，為什麼眾多生物要維持那麼龐大的基因組，攜帶那麼多基因？

阿特米絲與阿波羅的案例，大概像是本來只有一間共用廁所，後來多出一間，變成女生和男生各用一間。

為什麼基因組中，同時存在那麼多組功能類似，序列接近的同源基因？演化上不難解釋。多幾個長很像的基因，可以互相備份，即使一個壞掉，也有同類能夠救援。基因複製也能促進演化創新，在一個基因保持原有功能之餘，與其同源的基因還有餘裕開發新的角色。

而這個研究指出，基因複製對解決衝突也很重要。同一個基因分別於兩性作用的兩性衝突，只是其中一種矛盾而已，生物還要面對各式各樣的衝突。同一個基因，在不同細胞組織，如大腦、肝臟、皮膚；在不同成長階段，如果蠅的幼蟲、成體，人類的小孩、成人；在不同外在環境，如酷寒、乾旱、缺氧；勢必也面臨不同的壓力。假如基因複製能舒緩兩性衝突，那麼也會是解決其他情境衝突的辦法之一。

基因組上這麼多基因，記錄著演化史上的利害糾葛，面對種種矛盾與困境，沒有完美解藥，只求生存下去。不過，要是沒有這些衝突交織，恐怕也不會演化出如此多彩多姿的生命世界了。

延伸閱讀：

• 果蠅的性騷擾行為，可能是入侵種的勝利之道？
• 鄉民的30公分哪夠看！二裂果蠅5.8公分等級的超大型精子
• 兩性間的化學戰爭，以及果蠅

參考文獻：

1. VanKuren, N. W., & Long, M. (2018). Gene duplicates resolving sexual conflict rapidly evolved essential gametogenesis functions. Nature ecology & evolution, 1.
2. Duplication resolves conflict

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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圖／ROverhate @Pixabay

如果用昆蟲眼睛看世界，會是什麼樣子？

「就算是視力最好的昆蟲，」光學設備發明家亨利．馬洛克（Henry Mallock）曾於 1894 年寫道，「牠們所看到的畫面也會像是非常粗糙的絨線刺繡作品，而且就好像擺在一呎之外觀看。」馬洛克接著表示，如果複眼具有人類眼睛的解析度，那複眼本身的確就會像眼鏡一樣。根據馬洛克的估計，那一顆複眼的直徑將會高達 20 公尺。為什麼會這麼大呢？因為，為了抵抗光線的繞射（diffraction，也就是光線在通過狹窄缺口時會散開並且變模糊的特性），複眼的每一片晶體都必須像人類的瞳孔一樣大小，也就是兩毫米寬，等於蜜蜂眼睛的 80 倍。

昆蟲眼睛看出去的影像，可能類似這樣嗎？　圖／Pexel @Pixabay

根據馬洛克的構想，如果要具備人類眼睛的解析度，昆蟲的頭必須非常大，大到很誇張，但那並不可怕，不用像大衛．柯能堡（David Cronenberg）的「變蠅人」那樣，而這實在是太美妙了，讓我想爬到那一片片露塞樹脂組合而成的超大頭盔後面！即便我知道那樣還是無法讓我自己看到昆蟲眼中的世界，因為視覺並不是如此簡單的一回事，但這還是沒辦法讓我打消念頭，我可沒那麼容易死心。而且有這想法的人絕對不是只有我而已。曾有許多人嘗試過，他們用比較科學的巧妙手法，設法把昆蟲看到的影像直接記錄下來。他們小心翼翼地剖開昆蟲的眼睛，把視網膜拿掉，把角膜清乾淨，用光線、顯微鏡與攝影機來做實驗；實驗結果不像露塞樹脂頭盔那樣給人身歷其境的感覺，但是似乎比較客觀，有一種比較可靠的感覺。

只要用點科學方法，想用昆蟲的眼光看世界，不必像 Seth Brundle 一樣付出慘痛代價。　圖／《變蠅人》 @IMDb

這種想要透過另一種生物的眼睛去看世界的衝動是非常強烈的，而且我相信這種衝動是來自於以下兩種視覺觀念巧妙的結合：一方面，自然科學讓我們充滿希望，承諾讓我們理解事物的運作、結構與功能這些最基本但隱晦的事物；而另一方面，人文科學則是向來懷抱著一個無法實現的美夢，也就是去除物我之分的烏托邦幻想，那種想要成為另一個自我但又不可能實現的渴望。那一股強烈的衝動告訴我們，即便是最難懂的神祕現象還是可以被揭密的──一切都能夠被攤在陽光底下。

首先透過複眼來觀看世界的霍克和虎克，他們發現了什麼？

圖／左岸文化提供

第一個想到可以透過複眼來觀看這世界的，是安東尼．范．雷文霍克（Antoni Van Leeuwenhoek）：他是細菌、精蟲與血液細胞的發現者，也曾發現蜜蜂的口器與蜂針，水滴裡面有許多微生物，還有其他許多微生物現象。他的做法是，把昆蟲的角膜放在自己發明的金銀材質顯微鏡底下，在旁邊點了一根蠟燭；後來這台顯微鏡跟他的其他許多台顯微鏡都在他去世後被賣掉，如今已經失傳，但羅伯．虎克（Robert Hooke）曾經重製他的顯微鏡，藉此把自己觀察到的影像畫出來，畫作都收錄在他的《微物圖解》（Micrographia）一書。

《微物圖解》扉頁。　圖／National Library of Wales via wikipedia

虎克的畫作令人大開眼界，而且令人看了深感不安，但因為身為繪圖員，他的畫卻又是精確無比，其中最有名的就是他繪製的蜻蜓頭部版畫，讓世人初次有機會看到那像是帶上面具的惡魔般臉孔。除此之外，他還把自己的不可思議發現給記錄了下來，表示蜻蜓複眼上的每一個小眼（facet）都能夠如實反映出「窗前地景上的種種事物，包括一棵大樹，我可以輕鬆辨認出哪個部分是樹幹或樹梢，同時我也可以清楚地看出窗戶的各個部分，如果我把手擺在窗戶與那角膜之間，我就能看到手與手指」。

透過食蚜蠅（Drone-fly）的角膜，虎克到底觀察到什麼？他曾經大聲驚嘆，「如果我們能夠製作出一個儀器來重現那種感光效果或是重現那麼小的折射角度，那個儀器的各個零件肯定是讓人覺得奇特而微妙」。但事實上複眼的每一個小眼都會各自捕捉影像，所以傳送到腦部的畫面是破碎零散的，而雷文霍克一直要等到三十年後才成為第一個體認到這件事的人。1695 年，在那個藝術與科學尚未正式分家的時代，雷文霍克寫了一封令人屏息的信給英國皇家學會（Royal Society of London），被該會刊登出來：「透過顯微鏡，」他向其他科學家表示：

「我看見一個個顛倒的燭火影像：那影像不是只有一個，而是好幾百個。儘管影像都很小，但我看得出燭火在動」。

將近兩個世紀後，知名生物學家席格蒙．艾斯納的《昆蟲與甲殼類動物的生理學研究》（The Physiology of the Compound Eyes of Insects and Crustaceans）一書：這是關於昆蟲視力的第一本權威專論，是這個研究領域的開創之作，書中許多立論到目前為止都還經得起考驗。艾斯納曾當過恩斯特．布呂克（Ernst Brücke）的助理，而布呂克則是維也納生理學研究院（Vienna Physiological Institute）的生理學教授，就是他勸佛洛伊德不要研究神經科學，應該研究神經學（neurology）。艾斯納與佛洛伊德是該研究院的同事，同時都在接受布呂克指導，跟佛洛伊德一樣，此刻艾斯納也深受視覺問題吸引，醉心於視覺機制的研究。經過一番籌畫與努力，他拍下了螢屬（Lampyris）螢火蟲的複眼影像，但他拍出來的照片與雷文霍克看到的大不相同。

圖／左岸文化提供

那麼多顆眼睛同時成像，昆蟲的大腦是怎麼處理的？

複眼的層次複雜零碎，眼球上有那麼多小眼，怎麼可能只看到一個影像？那影像怎麼可能是直立的？難道不是該像食蚜蠅與人類眼睛傳送到大腦的影像那樣，是顛倒的？

圖／左岸文化提供

儘管從外表看來並不是那麼明顯，但艾斯納知道，複眼實際上有兩種。

雷文霍克所檢視的那種複眼是由一個個細小的獨立感光組織構成，它們叫做小眼（ommatidia），每一個小眼都能在昆蟲視野中的某個狹小範圍內感光。艾斯納發現，就這種所謂並置眼（apposition eyes）而言，光線在通過小眼的六角形晶體之後，進入圓錐晶體（crystalline cone，每一個圓錐晶體都被色素細胞包覆著，因此可以擋住鄰近小眼的環境光線），接著往下穿越那些對光線很敏感的圓柱狀感桿束（rhabdom，每個感桿束裡面有八個視網膜感光細胞），然後直接抵達神經細胞，由神經細胞把影像傳送到視神經節，最後到達大腦。視網膜細胞原本產生的馬賽克式影像是顛倒的，會在大腦裡面被轉換成單一的直立影像。

不過，艾斯納也知道，像飛蛾之類的許多夜行性昆蟲一樣，螢火蟲的複眼是所謂的「疊置眼」，這種複眼對於光線的敏感度是日行性昆蟲身上那種並置眼的一百倍。

疊置眼的結構並不是分隔成一個個小眼，它的視網膜是片狀的，位於眼睛的深處，視網膜下方的透明區域是光線聚集的地方。或許我們可以說，疊置眼的小眼是會相互合作的：在視網膜上形成的影像都是好幾個晶體一起製造出來的。

但真正令人疑惑之處在於：接下來，直立的影像是如何在腦海中形成的？儘管整個 1880 年代都沒有可靠的工具可以進行證明，但艾斯納還是想出了解答：疊置眼的「感桿束（Rhabdome）」具有雙透鏡望遠鏡的功能，能夠重新引導光線的方向，讓它們的圓柱狀感桿束裡面交會在一起，進而將影像翻轉過來。生物學家麥可．蘭德（Michael Land）表示，「顯然，在此我們面對的是相當異常的現象」。蘭德與與丹─艾力克．尼爾森（Dan-Erik Nilsson）設法取得如下圖的影像，證明了兩種不同複眼形成的影像有所不同。食蟲虻的複眼是並置眼，他們透過其角膜取得左圖的顛倒影像；至於右圖，則是螢火蟲眼中的查爾斯．達爾文，影像模糊不已。

左：食蟲虻的並置眼，右：螢火蟲的疊置眼。　圖／左岸文化提供

複眼敏銳了動作，也加快了蒼蠅的世界

複眼上小眼的數量有多有少，視昆蟲而定，有些螞蟻的小眼數量是個位數的，但某些蜻蜓的小眼數量卻可能高達三萬多個。可想而知，小眼數量越多，眼睛影像的解析度就越高。但即便是視力最好的昆蟲也無法聚焦，眼睛無法在眼窩裡轉動（所以必須轉動整個頭才能夠改變眼前影像），而且除非距離很近，否則影像的清晰度是很差的。曾經想要抓蒼蠅或打蚊子的人都很清楚，牠們的強項是對於動作很敏銳。會飛的昆蟲通常都有很寬的視野，最厲害的是兩顆眼睛在頭頂碰在一起的蜻蜓，牠們的視野是 360 度的。

但牠們之所以對動作很敏銳並不只是因為這一點，昆蟲的「臨界閃光融合頻率」¹比較快，所以如果我們要拍影片給蒼蠅看（或者牠們拍給自己看），就不能使用 1 秒 24 格的標準影片，而是要用速度快五倍的影片。這也表示蒼蠅生活的那個世界遠比我們的世界快速。出生後，蒼蠅會在幾天、幾週或幾個月裡死去，不像人類可以活幾十年。牠們占據的領域與我們的領域截然不同，不只牠們看到的影像清晰度、圖案與顏色與我們看到的不同，牠們對時間與空間覺知方式也與我們大不相同。

若是把感官當成自己與周遭世界之間的中介，我們可以思考的一個問題是：那些感官與我們不同的生物（包括人類）會有什麼感覺，如何思考？其情緒又會是怎麼樣的？那些模糊的照片與塑膠面罩只能為這個問題提供部分解答。如果想要獲得另一部分答案，我們必須先把自己對於感覺的確定感拋諸腦後。

註解：

1. 臨界閃光融合頻率：flicker fusion frequency，在此一頻率之下，移動物體的影像才會變得流暢起來，而不是像手翻書（flip book）的一頁頁影像那樣，每個影像都是個獨立事件

本文摘自《昆蟲誌──人類學家觀看重重的 26 種方式》，左岸文化出版。

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我常常有一個疑問：很多政客和財團之類在大肆汙染環境或造成物種不可逆的滅絕時，那些做決策的人，是不是全都抱著斷子絕孫的決心啊？

這句話看來是很超過的詛咒，如果指名道姓的話，鐵定被吉。可是，如果這些人都沒斷子絕孫，他們到底要怎麼對子孫交待？或者後代子孫怎麼會不痛恨我們、為何讓他們出生在一個悲慘孤寂的星球上、面對糟糕的環境以及稀少的野生生物？在我們過舒適生活的同時，把所有欠大自然的債留下讓後人承受──說真的，與其生養後代讓他們受苦，還不如真的斷子絕孫算了。

我相信還是不能亂用「斷子絕孫」來開玩笑，否則官司會打到死都打不完，那麼如果沒人真想要斷子絕孫，難道不該負責任地為後代子孫著想嗎？要不然讓更多後人在未來承受痛苦的意義是什麼？我們對地球自然資源的開發和利用的效率，是人類史上最高的。我們之所以能在今天享受這些便利的生活和科技，要拜許許多多前人的努力，如果我們不留下一個更美好、更值得期待的未來給後人，未來史書將會如何記錄我們？把我們描述成一夕敗光百代基業的敗家子嗎？

我們有許多長輩，一輩子省吃儉用，為了就是讓子孫過個比自己更好的日子，這樣的美德，還留在很多家庭裡。如果說能勤儉持家一些，小孩有更美好的未來，相信對許多身為父母的朋友來說，根本不算是什麼苦。因此，如果我們能夠更善待我們的環境，留下更多資源給後代子孫，這算是種吃苦嗎？

自然資源被破壞後，文明隨之崩潰。復活節島是個著名例子。圖／wiki

如果時光能倒流，回到過去，去問問復活節島上的玻里尼西亞文化、美洲的阿納薩茲印第安部落與馬雅文明、東南亞的吳哥文明、格陵蘭島的維京人族群等等，當他們知道放肆地剝削環境、會讓原想流傳千秋萬世的文明崩潰到沒有後人憑弔之後，他們仍會這麼做、還是會選擇另一條路呢？

將半個地球還給大自然

在我們還能夠有所選擇的時候，我們該怎麼做？87 歲高齡的愛德華．威爾森（Edward O. Wilson，1929-），還著書為地球大力疾呼，在《半個地球：探尋生物多樣性及其保存之道》（Half-Earth: Our Planet Fight for Life）中，提議一個與問題程度相當的解決之道：把一半的地表面積還給大自然。

愛德華．威爾森 圖／By Jim Harrison (PLoS) [CC BY 2.5 ], via Wikimedia Commons

威爾森是位極為德高望重的演化生物學家，有「社會生物學之父」、「生物多樣性之父」的美譽，他文筆非常好，兩度榮獲普利茲獎，在哈佛大學教了四十年的書，著有自傳《大自然的獵人：博物學家威爾森》（Naturalist）。他和麥克阿瑟（Robert H. MacArthur，1930-1972）在 1967 年出版了《島嶼生物地理學理論》（The Theory of Island Biogeography），是生態學界的經典之作，我博士班上進階生態學的課，教授還指定我們至少要讀這本經典的部分章節。聽教授講解，才知道原來《島嶼生物地理學理論》的影響很大，因為裡頭有嚴謹的數學模型，威爾森和學生也利用模型，實際在佛羅里達的一個小島上做了實驗驗證。雖然他們提出的模型是用島嶼建立的，可是湖泊和許多破碎化的棲地也適用。

威爾森在《半個地球》中指出，人類是最具破壞力且不知悔改的物種，自從我們祖先十萬年前走出非洲後，物種滅絕速率就增加了千倍。普利茲獎得獎作品《第六次大滅絕：不自然的歷史》（The Sixth Extinction: An Unnatural History），生動地描述了這一場正在進行中的大滅絕事件（參見：不自然的第六次大滅絕）。威爾森在《半個地球》也列出了各種被人類殘害至滅絕的生物，控訴我們在人類世中，激烈地改變了棲地，除了經濟成長和瘋狂消費，就甚少有其他價值和目標。

拯救生物多樣性，是人類的道義也是生存之道

威爾森在《半個地球》中的訴求是道德性的，主張保護其他物種是人類的道義。

就算我們真的很俗氣、認為生物多樣性的消失乍看之下和經濟成長、瘋狂消費無關，但為了賺更多錢而滅掉的物種，現在已經開始對我們盲目崇拜的經濟發展造成了損害：美國、南亞、東南亞諸多地區莫名其妙地淹大水造成財物和人命不可挽回的巨額慘重損失，原生種的消失而讓入侵種肆虐，已在許多地區造成農業損失；因棲地破壞和盗獵而使人類感染新興傳染病，一旦大規模爆發，股市和房價會一夕蒸發成億上兆的金錢──不必等到我們的子孫承受這些，我們可能就已經因為高效地消滅演化上億年的原生種而自食惡果。金融海嘯時，政府姑且還能狂開印鈔機來量化寬鬆，可是面對生態的浩劫，要去哪兒生出那些科學家連碰都還沒碰過就已然滅絕的生物來拯救地球呢？

圖／pixabay

好吧，我們還是坐以待斃，接受斷子絕孫的可能，把我們當作地球上最後一代人類，繼續花天酒地、酒池肉林、歌舞昇平、紙醉金迷好了。然而年事已高、可能來不及看到人類自取滅亡的威爾森，卻提出這個大膽的想法，認為必須增加我們為保護野生動物而保留的土地，直到覆蓋全球一半面積為止。他認為，這樣的計畫將給我們一個合理的機會，拯救大約八成的物種。現在由各國政府和機構保護的土地面積總共約佔地表的15%，還有很大的成長空間。

威爾森在《半個地球》化身戰神，挑戰其他具影響力的生態保育人士的見解，他堅持自然大部分地區仍然完好無損，抱括亞馬遜地區、剛果盆地、新幾內亞，並且指出許多破碎化的棲地仍有機會修復以及串連成野生動物的廊道。他批評其他抱持「以人類需求為主、接受許多物種將會滅絕」想法來調整政策的科學家，也不屑利用生物科技在未來複製滅絕物種的主張。

他提出的計畫是，維護目前的 161,000 個保留區和公園，以及 6,500 個受保護的海洋環境，要求每個主權國家確保這些地區保持接近原始狀態，在需要時移除入侵物種和重新引進關鍵物種。在農村及市郊中劃定修復的棲地，至到所有用於讓野生生物休養生息的棲地達到地表總面積五成為止。

保留地表五成面積給野生生物，對很多人來說或許難以想像。打開 Google 地球吧，看看我們居住的地球，有多少廣袤無邊的土地人煙罕至。當然，人煙罕至之處也會有大規模的破壞，來圖利少數財閥，因此任何的保育訴求都會大受打折，可是我們難道就因為如此信仰失敗主義，集體閹割斷子絕孫嗎？

對於這塊土地的未來，有什麼想像？

撰寫這篇文章的同時，台灣中油計畫正在在桃園觀新藻礁北邊的大潭藻礁建蓋第三天然氣接收站的工業港，工業港的建蓋範圍達 900 公頃，將覆蓋大潭藻礁約 230 公頃的藻礁面積。由於所施作的工業港剛好位於桃園藻礁南邊 7 公里健康藻礁的中間區域，所帶來的港區突堤效應，將造成南北兩邊的藻礁區域泥沙淤積更為嚴重，進而危害白玉藻礁及觀新藻礁生態。

桃園大潭藻礁不僅是全世界少見以殼狀珊瑚藻為主所建構的生物礁，也是台灣目前以殼狀珊瑚藻為主所建構的生物礁中，面積最大且殼狀珊瑚藻純度最高的現生藻礁生態系。經濟部提出要「移地復育」，宣稱建設與復育同時進行來敷衍輿論。然而大潭藻礁有七千年生命史，人類對該生態系的科學理解不到十年，連充份瞭解都還沒達成，更何況奢談移地復育，這和白海豚會轉彎一樣白賊說。

如果台灣真的要立足世界樹立一個超英趕美的計畫，讓後代子孫有更美好的環境安心在這塊土地上打拚，把資源投入產業轉型升級，而非補貼耗能耗電的血汗產業導致年輕人長期低薪爆肝，那麼何不大膽且有魄力地來個「半個台灣」計畫，把台灣至少一半面積劃為保護區等等，限制人類的活動及開發讓野生生物休養生息呢？

或許這個提議大過具野心和大膽，但更重要的問題是：我們究竟對這塊土地的未來，有著什麼樣的想像呢？

本文原刊登於閱讀‧最前線【GENE思書軒】，並同步刊登於The Sky of Gene。

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• 作者 / 胡芳碩 國立羅東高級中學三年級，平日常協助研究者採集昆蟲樣本，現任蟲言蟲語&生態筆記編輯、臺灣昆蟲同好會臉書粉絲專頁、Twitter編輯。

Female dragonflies fake sudden death to avoid unwanted male suitors. (Photo: André Karwath.) pic.twitter.com/pyjkVmhCfB

— Quite Interesting (@qikipedia) 2017年4月30日

前陣子網路上出現很多關於「雌蜻蜓會裝死來躲避雄蜻蜓性騷擾」的文章、連J.K.羅琳都發了相關的Twitter，這個梗其實是出自於蘇黎世大學的 Rassim Khelifa 博士 2017 年 4 月發表於 Ecology 的短訊，標題翻成中文大概是：

「透過裝死來躲避雄性的霸王硬上弓：蜻蜓對於極端性衝突的解決辦法」。 （Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly.）

到底這個短訊是在說什麼呢？研究者又是如何發現雌蜻蜓有這樣的行為的呢？先讓我們從頭開始說起吧！

蜻蛉目的交配競爭

蜻蛉目（Odonata）在交配後時常會在附近馬上產卵，這時多數種類的雄蟲會在雌蟲產卵時，在雌蟲上方巡弋以護衛雌蟲，防止其他雄蟲來嘗試與該隻雌蟲交配；也有些種類的蜻蜓雄蟲，在雌蟲產卵時，會持續的用攫握器抓住雌蟲，以防止其他雄蟲來把雌蟲搶走。

在產卵時，攫握器還抓著的脛蹼琵蟌（Copera marginipes）。

而在這篇研究報告中卻發現，天藍晏蜓（Aeshna juncea）的雄蟲沒有護衛的行為，在交配完後會直接飛離；雌蟲會透過裝死的方式來躲避其他雄蟲的性騷擾。

交配中的天藍晏蜓。圖／ wiki

研究的契機其實是起源於 Dr.Khelifa 所屬的實驗室的另一個關於蜻蜓稚蟲對溫度反應的研究；由於這個研究需要去阿爾卑斯採集蜻蜓卵，而採卵需要將雌蟲抓起來、將腹部插入水中才能促使雌蟲產卵，因此在當時他花了非常多的時間在池塘邊捕撈正要產卵的雌蟲。 某天，Dr.Khelifa觀察到了一個有趣的現象：在產卵的天藍晏蜓雌蟲發現在空中的雄蟲時，會飛離原本的產卵環境並墜落到地面上。當時研究者猜測雌蟲可能是無意識甚至是已經死亡，而就在他靠近這隻雌蟲時，神奇的事情發生了：雌蟲迅速飛離剛剛墜落的地點。於是Dr.Khelifa就懷疑，這種晏蜓的雌蟲難不成是透過裝死行為來躲避雄蟲的性騷擾嗎？

正在護衛雌蟲產卵的霜白蜻蜓 中印亞種（Orthetrum pruinosum neglectum）。

觀察發現：超過八成會雌蟲會「裝死」

Dr.Khelifa 選了兩個地點來做實驗，實驗過程中總共紀錄了 35 隻產卵的個體，其中有 31 隻（88.6%）有裝死來躲避雄蟲的行為，而另外4隻沒有墜落裝死而繼續飛的雌蟲都被雄蟲攔截交配了。墜落的 31 隻個體中，有 22 隻（71%）的墜落地點是灌木叢及茂密的草叢中，另外 9 隻（29%）則墜落在空曠的地點。作者也同時觀察了27隻墜落的雌蟲個體，發現其中有 21 隻（77.7%）在墜落後，成功的欺騙雄蟲，讓雄蟲放棄飛離。

天藍晏蜓雌蟲裝死的過程圖。（點圖放大）圖／Rassim Khelifa

為檢測雌蟲是否真的為無意識狀態，作者也嘗試用手去抓墜落的雌蟲，在嘗試用手抓 31 隻個體後，有 27 隻（87%）成功的逃走了，結果支持裝死中的雌蟲仍是有意識的狀態且能躲避掠食者的攻擊。 這種為了同種異性而裝死的行為在動物界中並非首例，但仍不常見，過往僅在一種蜘蛛、兩種食蟲虻及一種螳螂被記錄過，這種行為被認為是擴展適應（exaptation）的結果。在過往的案例中，這種裝死的行為都只在節肢動物中被記錄（好啦其實我覺得人也是），究竟是調查過少、或是這種行為本身就不容易被觀察到，仍需後續的研究來證明。

原文亦刊載於作者粉絲頁蟲言蟲語&生態筆記，原文為《已讀不回算什麼，裝死才是王道》。

參考資料：

• Rassim Khelifa （2017） Faking death to avoid male coercion:extreme sexual conflict resolution in a dragonfly. Ecology. America: Ecological Society of America. pp. 1-3.

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• 採訪編輯／嚴融怡　美術編輯／張語辰

你聽過「聲景」嗎？

走進公園或森林，你會聽到鳥聲、蟲叫、蛙鳴，甚至存在人耳無法聽見的蝙蝠超音波。這些生物聲響與環境音構成了「聲景」，是生物多樣性的重要指標。中研院生物多樣性研究中心助研究員──端木茂甯，與跨領域團隊正嘗試蒐集大量錄音資料、結合機器學習，探討生物的聲音反映生物進行了哪些活動、或生態環境中發生了哪些事件。

唱著超音波的蝙蝠

談到蝙蝠，你可能會想到身穿黑色緊身衣、痛揍敵人的蝙蝠俠？但在生態系統中，「蝙蝠」帶來的貢獻，可能比蝙蝠俠還要多（希望影迷不會抗議），例如移除害蟲、幫助傳播種子花粉、讓人類有機會發展生態旅遊等等。

在臺灣有 36 種蝙蝠，其中 33 種使用回聲定位，透過超音波偵測環境和獵物。
資料來源／端木茂甯提供　圖說重製／張語辰

但若想確切了解蝙蝠的行為，實在有些困難，除非你有雙翅膀、而且晚上不用睡覺，可以追蹤牠們飛來飛去，並且能用「超音波」和蝙蝠溝通。

生態學家雖然沒有這般能力，但靈活的大腦可以想出辦法，彌補感官與行動能力的不足。

端木茂甯團隊採用的研究方式是：錄下蝙蝠的超音波與環境音、運用機器學習分離出不同蝙蝠物種的聲音，並藉由「聲音特徵」辨別不同地區的蝙蝠、會發出哪些不同超音波，可能代表什麼樣的生態行為。

有趣的是，生活在不同環境的蝙蝠，叫聲類型也會不一樣。

以森林為主要活動範圍的蝙蝠，為有效偵測複雜的周圍環境，多使用「頻率變化大的短促叫聲」；相對地，喜好生活在開闊地區的蝙蝠，則多使用「固定頻率」的叫聲。且大多數的蝙蝠也會根據自己周遭環境的複雜程度，調整叫聲的頻率範圍與長度。

東亞摺翅蝠、臺灣小蹄鼻蝠，回聲定位發出的超音波頻率，因活動空間與生活型態而不同。　資料來源／端木茂甯、李佳紜提供　圖說重製／林婷嫻、張語辰

透過聲景監測，也可發現自然界一些「看不見」的因果關係。

當自然環境中某些高頻的噪音影響蝙蝠偵測空間，蝙蝠會改變超音波頻率、避開噪音。例如夏天時，有些暮蟬的吵雜跨及超音波的波段，蝙蝠為了不受干擾，會等到稍晚暮蟬發聲減緩之後，才展開活動、進行回聲定位。

運用聲景的概念與機器學習技術，可以解析不同物種的蝙蝠超音波、探討蝙蝠如何適應環境。「這講起來很容易，但要怎麼做，我在這方面也還是個新人。」端木茂甯說。

與「聲景」的初相遇

端木茂甯大學曾窩在實驗室做切片，也曾跟隨台大李玲玲教授至野外研究，與學長一起追尋山羌、飛鼠的腳步，碩班時則用無線電發報器與三角定位，追蹤神出鬼沒的食蟹獴。

「但野外最困難的是……動物不是想遇就遇得到，不確定因素太多了！」端木茂甯回想起來，仍能感到當時歲月流逝、生態觀測卻毫無進展的壓力。

後來在 2007 年美國的景觀生態學（Landscape Ecology）研討會，端木茂甯接觸到聲景生態學，「那時看到生物的聲音，如何在時間與空間上產生動態變化，感到很有趣，雖然當時還沒想到可以做這個題目。」

拿著蝙蝠的端木茂甯，與研究團隊。　攝影／張語辰

直到 2016 年，端木茂甯來到中研院生物多樣性研究中心，有了兩個強大的資料庫為基礎──邵廣昭博士帶領建立的台灣生物多樣性資料庫、來自林試所的王豫煌博士建立的亞洲聲景平台，加上跨領域專家的知識與技術合作，包含專精蝙蝠生態的黃俊嘉博士後研究員，以及中研院網格中心的研究副技師嚴漢偉，提供所需的雲端儲存運算空間。

天時地利人和，「聲景生態學」研究才得以實踐。

於是從 2017 年 3 月開始，沿著中橫海拔 100-3,350 公尺的山上，端木茂甯團隊辛苦地在蝙蝠容易經過的地方設置 15 個樣站，藉由 SM4 超音波錄音機、溫濕度計，蒐集蝙蝠的超音波與環境音，並同時紀錄環境氣候。

另一方面也要設置豎琴網，捕捉野外的蝙蝠、紀錄物種，再設置飛行帳錄下超音波，作為後續比對蝙蝠物種的音訊依據。

收錄蝙蝠聲音的超音波麥克風（Ultrasonic Microphone）與溫濕度計（HOBO）。　圖片來源／端木茂甯、李佳紜提供

在飛行帳中錄下蝙蝠的超音波。　圖片來源／端木茂甯、李佳紜提供

正在錄音的臺灣管鼻蝠，感謝牠提供後續比對蝙蝠物種的音訊依據。　圖片來源／端木茂甯、李佳紜提供

「我們每兩分鐘就錄一分鐘，從下午 4:30 錄到隔天早上 7:30 ，這是蝙蝠活動的時間。每個樣站每月至少錄音一個禮拜，一年下來共有 56 萬分鐘的音檔。」端木茂甯說明。

有了這些在不同環境條件取得的龐大音檔，接下來，讓專業的來。

從聲景交響樂，拆出蝙蝠的音符

與中研院資創中心曹昱副研究員、林子皓博士後研究員合作，端木茂甯團隊得以將在野外錄到的音檔，運用 PC-NMF 技術解析成可供後續生態分析的資料。

PC-NMF 技術、與聲音頻譜圖示意。　圖片來源／T.-H. Lin, S.-H. Fang, and Y, Tsao, “Improving Biodiversity Assessment via Unsupervised Separation of Biological Sounds from Long-duration Recordings," Scientific Reports, volume 7, number 4547, pages 1, July 2017. 　圖說重製／林婷嫻、張語辰

野外錄到的音檔像首交響樂，包含所有蝙蝠的超音波、嘈雜的背景噪音，幸好這兩者聲音有個區分之處：

蝙蝠的超音波通常有較強的週期性，因為每天活動時間、範圍幾乎都差不多。

因此， PC-NMF 技術藉由找出「較強週期性」的音頻，排除環境中沒有週期性的背景噪音，從聲景「交響樂章」中，分離出不同蝙蝠所唱的超音波「音符」。

聲景研究除了可以聲音為據，找出環境中不同種的蝙蝠，也能透過長期監測，觀察蝙蝠的回聲定位行為與環境條件的變化。

例如下圖，比較 2016/7/14~7/22 錄到的音訊，會發現每天分離出的蝙蝠超音波，在時間與頻率上有些不同。後續累積更多這類音訊變化、與環境氣候等資料，就能進一步探究讓蝙蝠改變回聲定位行為的因素。

團隊錄到的原始音訊（上方）、與 PC-NMF 分離出的蝙蝠超音波（下方）。
圖片來源／端木茂甯提供

聲音版的小獵犬號之旅

19 世紀達爾文航行小獵犬號，沿著各地海岸以紙筆、標本蒐集紀錄物種，那時尚無法錄下物種的聲音，並透過電腦分析音訊。現今受惠於錄音設備的普及、機器學習的發展，「聲景生態學」研究與延伸應用越趨成熟。

國際上有 〈xeno-canto〉 致力分享全世界的鳥類鳴聲，美國康乃爾大學有〈Macaulay Library〉 自 1929 年開始收集野生動物的聲音，而國內則有〈台灣聲景協會〉，促進大眾了解與參與保護聲景。

另外，〈雨林連結組織（Rainforest Connection, RFCx）〉也運用回收的舊手機、佈置在熱帶雨林中，透過遠端追蹤雨林中可疑的聲音，成功阻止了一些盜伐活動。

端木茂甯團隊以學術角度，希望在亞洲拼上更多片聲景保育拼圖，將繼續與王豫煌、林子皓等跨領域專家合作，將聲景研究擴展到東南亞國家，除了蝙蝠也會包含其他以聲音溝通的物種，橫跨水域和陸域。

最終期望將這些蒐集得到的聲景音訊與環境條件紀錄，轉換為公開資料，讓相關領域的研究團隊得以共享，一起保存生物多樣性。

人類雖然有兩只耳朵，但常常只聽見自己想聽的。或許今後可試著將注意力放在附近公園、野外踏青的聲景中，在寂靜的春天來臨之前，透過「聲音」展開屬於你的小獵犬號之旅。

本著作由研之有物製作，原文為《蝙蝠的超音波，藏了什麼訊息？》以創用CC 姓名標示–非商業性–禁止改作 4.0 國際 授權條款釋出。

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位

延伸閱讀：

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城市是人類活動和發展的樞紐，全球有超過 35 億人住在市區；據信，此數字到了 2050 年左右時幾乎會翻倍。隨著越來越多人湧入城市，更多種類的動物也將在此出現。這些聰明的生物得以適應變化多端的環境、抓住生存機會，並在我們周遭興旺繁衍。

這主要是因為有人類的地方便有食物──而且還是大量的食物。我們所生產的食物量極大，乃至於有項研究估計，光是在紐約市的某個小區域，昆蟲每年消耗的食物量就相當於 6 萬根熱狗。

對於那些生活在你我之間的動物而言，我們的城市就像一間吃到飽餐廳！

圖／《知識大圖解》提供

在城市的街道上，可見老鼠之類的動物受丟棄的垃圾所吸引而成群到來，準備享用豐盛的殘羹剩菜。接著，這些生物又引來體型大上許多的掠食者──牠們將在喧鬧的城市中，冒險捕捉迅速增加的獵物族群。在英國，人們習慣看到老鼠和松鼠等動物，以及獾、狐狸和老鷹等體型較大的掠食者。然而，往更野外走去，當向外擴張的城市模糊了人類與動物居住地之間的界線時，就連體型更大的生物也會冒險走上街頭。

人類製造了大量食物，使城市成為動物吃到飽餐廳。　圖／ahundt @Pixabay

世界各地的城市動物

在印度孟買，可見花豹漫步在高樓之間，捕獵貓狗等寵物，這是由於花豹的天然棲地因城市發展而喪失。同樣地，山獅和山貓也在洛杉磯的街頭徘徊，因為擴張中的洛杉磯市侵占了牠們位於周圍山丘的自然分布區。在美國各城市中，機敏的黑熊則生活在人類社會的邊緣。牠們會巡查大型垃圾箱，藉此尋找美味的食物，並獲悉到哪覓食會既快又輕鬆，且比獵鹿來得省力。有些黑熊甚至把覓食時間從白天調整為夜晚，以避開人類的干擾。

如今，芝加哥等城市裡的郊狼已很常見，且比以往更常在白天現身街頭。柏林也有蓬勃繁衍的野豬族群；據估，約有 8000 頭野豬漫步於該市的公園，並大膽闖入街道──街上有食物可搶，且獵人很少。

圖／《知識大圖解》提供

在英國，城市動物除了有豐富的食物來源外，還可獲得其他眾多福利。比方說，城裡有許多可供藏身的地方──建物內部和結構體底下的角落、縫隙與躲藏處，以及可用來養育幼仔的眾多花園棚屋。多虧了英國的建築工法，這些地方通常與外界隔絕且溫暖，可謂完美的動物藏身處。隨著城市發展擴及鄉間，動物會進城另覓居所也就不足為奇。

隨著一代代的動物跟著人類一起生活，牠們必然學會了如何適應城市環境。灰松鼠是生活在公園和林蔭街道的最常見動物之一，牠們於 19 世紀末期從美國引進英國。城市生活對這些小型樹居動物極具吸引力，因為城市提供了充足的空間和食物；而今，灰松鼠已比英國原產的紅松鼠來得更常見。灰松鼠住在樹的高處，能靠各種食物為生；且相較於野外，市中心的掠食者也少多了。此外，野外的灰松鼠會以各種方式（如叫聲）彼此溝通；但人們發現某些城市灰松鼠只喜歡用尾巴進行肢體溝通，牠們極有可能是藉此克服噪音汙染所帶來的影響。

隨著一代代的動物跟著人類一起生活，牠們必然學會了如何適應城市環境。

了不起的狐狸

這些小型的鏽紅色犬科動物在英國各地的城鎮都很常見。狐狸是在 1930 和 1940 年代來到城市，之所以頗能適應城市生活，是因為牠們並不挑食。天生投機的狐狸常選擇搜食垃圾這個速食選項，而非獵取獵物，這也使得城市生活對牠們來說顯得極富吸引力。

可惜的是，城市狐狸名聲不佳，因為牠們和人類相處時不知分寸（城市狐狸與鄉間狐狸的真正差別在於前者往往不怕人），且攝食對象包含家畜和花園中的水果。然而，城市狐狸的生活並不容易；由於道路交通和害蟲防治所帶來的危險，這些聰明動物的壽命僅約兩年。

圖／《知識大圖解》提供

科學家如何看待城市動物？

從演化的觀點來看，城市是種十分新型的環境，因此這些動物能遷入城市、對抗各種陌生挑戰，進而開始興盛繁衍，可說是相當驚人。然而，這只有某種類型的動物才辦得到；研究顯示，那些以城市為家的動物也變得越來越聰明。一項美國研究調查了過去 100 年來小型城市哺乳類動物的頭骨，結果顯示：相較於鄉間的同類，城裡的小型哺乳類動物腦部急劇增大，這可能意味著生活在城市環境裡需要較高的認知功能。

從行為的觀點來看，城市動物確實要比鄉間的同類來得大膽。許多城市動物不會避免與人接觸；有趣的是，科學家也發現，城市動物通常較不具侵略性。

雖然有許多動物生活在街道上，但我們位於城市的住家也是野生動物的安居處，即便我們不知道或沒發現牠們的存在。當然，有些明顯的闖入者（如小鼠、鳥類和蝙蝠）能以住家和辦公室的地板、天花板和壁凹為家。然而，大鼠肯定才是征服人類世界的動物。

大鼠可能是最令人類頭痛的城市動物。　圖／suju @Pixabay

大鼠被認為是地球上數量最多的哺乳類動物，牠們跟在人類身邊已有數千年之久；牠們取食我們的垃圾，受惠於我們的剩菜。據估，全球人類與大鼠的比例至少為一比一。這些囓齒動物善於繁衍後代，一對大鼠一生就能有逾 1000 個後代。綜觀這點及其占領下水道等地的能力（大鼠擅長游泳，還記得住整個通道系統的路線），就不難理解為何牠們能如此適應城市生活。

野鴿：機巧的城市佬

下起城鎮的街道，上至最高摩天大樓的上空，鳥兒也加入了這場城市遷徙，在上述空間中活動。談到城市鳥類，最為人知的或許是鴿子，緊跟其後的則是海鷗，山雀和燕雀等小型鳥類也是極為成功的城市鳥類。

雖然城市中有許多人會擺出鳥飼料來吸引鳥類，然而獵物所至之處，掠食者便會緊隨而來。如今，有比過去更多的遊隼在倫敦生活，牠們運用巧妙的狩獵技能，以俯衝的方式在半空中抓住鴿子。飼養遊隼的人會誘使或刻意讓這些猛禽去抑制小型鳥類的族群規模。這也是野生動物能惠及城市地區的另一種方式。

source：maxpixel

城市中常可見到鴿子（又稱野鴿）的身影，牠們在世界各地成群地出現。鴿子原棲息於歐洲和中東的峭壁上，後來卻離開祖先世居的岩壁，遷至混凝土建造的摩天大廈和辦公大樓。城市裡少有天然掠食者，而棲息於高處又更能遠離危險。此外，鴿子可謂是城市清道夫，會啄食任何找得到的殘羹剩菜，這就是為什麼牠們總會聚集在有大量人類活動的地區。

而今，在市中心看到的鴿子全繁衍自鴿舍的逃鴿。鴿子曾是一大肉類來源，亦曾是重要的信差，但現代科技的出現意味著我們已不再採行飛鴿傳書。

圖／《知識大圖解》提供

昆蟲也是極成功的城市謀生者；城裡的昆蟲要比鄉間還多。科學家認為，這與城市和鄉村的溫度差異有關。在城市裡，大量的建物與道路（由混凝土和柏油碎石等打造而成）會吸收並保留熱量，然後緩慢地釋出。鄉村地區在日落之後，溫度便會下降；城市卻是名副其實的儲熱區，甚至會產生「城市熱島效應」。

坐落於涼爽鄉間中央的溫暖環境會吸引昆蟲前來，這種情況在英國尤為普遍，因為該國是多種昆蟲分布的北界。此外，城市也以整體生物多樣性較低著稱，因此，對於進到城市的昆蟲來說，來自其他物種的空間和資源競爭有限，從而能讓更多昆蟲族群蓬勃繁衍。

昆蟲湧入城市或許聽來像是件壞事，但這些微小的動物能以一些有趣的方式來助我們的城鎮一臂之力。昆蟲和其他節肢動物努力清除著街上的有機物質，無論是落地的垃圾食物、秋天堆積的腐葉，還是繁忙幹道上的路殺動物。要是沒有成千上萬的昆蟲巡邏街道，城市會比現在更髒。

城市之所以能提供更多的資源，是因為人類丟棄了很多可食用的東西。此外，在城裡遭捕食的風險遠遠較低。因此，對小型獵物或敏銳而投機的覓食動物而言，城市會是個極富吸引力的地方。對掠食者來說，不但在食物上的競爭較少，還有一堆獵物可供選擇。就算狩獵不成，城裡也總有垃圾桶在等待光顧。儘管城市環境從來都不是為了動物而打造，但牠們正以驚人的速度入侵我們的街道。當城市裡充斥著動物時，往往就會爆發人類與牠們之間的衝突。許多動物就是不受城鎮所歡迎；交通工具、害蟲防治措施和想吃剩食的誘惑也為牠們帶來了各種危險。

下次當你看到鴿子在柏油路面上昂首闊步，或瞥見某隻大鼠的尾巴消失在人行道的縫隙時，請記住，你正在目睹一種全新的殖民現象；且多虧了你製造且拋下的垃圾，這些城市動物因此得以蓬勃繁衍。

本文為節錄版，完整報導請見《How It Works知識大圖解》 2017年10月號第 37 期

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跨越物種的愛真的存在嗎？

養過貓狗的朋友都知道：貓狗很會撒嬌，還會用表情及叫聲表達各種情緒、情感，和人類的小孩子頗相像，所以被稱作毛小孩。我家的愛貓小皮，就會依不同的需求發出各種不同喵喵叫聲，有次在動物醫院住院，獸醫師說牠很會說話。當然，我們對貓咪說的話，肯定更多許多──這是跨越物種的愛嗎？動物真的能夠愛我們嗎？或者這不過是我們一廂情願？

因為貓狗實在太會和人類互動了，高度都市化的先進國家，不少人寧可養貓狗、不願生育小孩。貓狗和人類直接互動已有上萬年歷史，所以並非貓狗的情感能力在動物界特別突出，而是人類熟悉了牠們的表達方式。演化論拆穿了神話，指出人類並不是神創的獨特物種，只是偶然演化出來的靈長目哺乳動物，那麼憑什麼說只有人類才擁有情感能力？其他動物是否可能也有類似的情感能力，只是程度上有差別而已？

德國的森林看守人彼得．渥雷本（Peter Wohlleben）在暢銷的《樹的祕密生命》（Das geheime Leben der Bäume）後（請參見〈【GENE思書軒】樹木之間有語言、有鬥爭，還有網際網路和教養守則？〉），再接再厲以敏銳、細膩的觀察，完成另一本自然寫作的好書《動物的內心生活》（Das Seelenleben der Tiere）。

動物有多少哪些「認知」？牠們有自我意識嗎？

身為擁有一個小農場的森林看守人，渥雷本穿梭在森林和農場間，除了珍愛的樹木，也和不少動物相處或打交道。他主張，人與動物之間，確實存在著美好的搭檔關係，一種讓旁觀者也能會心一笑的關係。

渥雷本受過紮實的科學訓練，但不是象牙塔裡的科學家，行文時沒有學院派學者要求學術嚴謹的負擔，也沒有必要像科學家一樣保持客觀中立，可以更揮灑觀察力和想像力；這本書與其說是本科普書，還不如說是本有科學基礎的散文集。

渥雷本主張，每種動物都以截然不同的方式觀看與感覺世界，他非常好奇那些我們以為愚蠢又遲鈍的動物，身上隱藏多少未知的能力與感受力？動物究竟有沒有「認知」到，「是誰」或者「是什麼」促成了讓自己高興的事？如果動物會思考，那麼牠們能否規畫自己的未來？

有「個性」的寵物

我們會幫毛小孩取名，但是如果動物擁有「自我意識」，那麼牠們能不能記得彼此的名字？貓狗有情感需求，這個可能所有養過毛小孩的朋友都知道，我家的貓咪除了吃喝拉撒，也需要我和牠們玩耍，而且每天至少要花十幾分鐘摸摸牠們，否則牠們就會在我吃飯、看書、看電視、幹活和睡覺時爆走搗亂。寫這篇文章時，小皮就要來討摸好幾次，回應稍慢，牠就會用手摸我臉提醒我。

我在美國養過兩隻黑貓，是對姐妹，但個性截然不同，姐姐是精力旺盛的人來瘋，每天都要一直玩、一直玩，妹妹是內向害羞的淑女；現在養的兩隻貓裡，小皮也是人來瘋，更是跟屁貓，我在家時牠和我幾乎寸步不離，小白高傲但很怕生，每當有客人來，一定會躲到床底下發抖。為什麼每一隻動物會發展出不同的性格？渥雷本認為應該取決於牠自己獨特的基因與生活體驗。

圖／pixabay

除了貓狗，鳥類也有令人感動的情感。有天做實驗時，一隻實驗室裡養的虎皮鸚鵡一直叫，我們發現牠老婆不幸過世了，牠一直親吻老婆希望喚醒對方。我把逝世的母鸚鵡先冰在冰箱，晚上拿出來觀察死因時，原本好不容易才冷靜下來的老公一見到屍體，開始一直猛撞鳥籠和哀叫，讓人不勝唏噓。渥雷本想知道，動物會知道自己死期將近嗎？牠們也和人類一樣害怕衰老和死亡嗎？無論如何，他觀察到動物不僅能夠表示哀悼，並認為這是牠們必經的生命歷程，唯有如此才能完成真正的告別。

虎皮鸚鵡堅持自由戀愛，不能任意配對，我們要找個大鳥籠把一群公母鸚鵡放在一起讓牠們互動，待觀察到有公母鸚鵡會親親和理毛，才把牠們放到小鳥籠中生育後代。虎皮鸚鵡一生都忠於伴侶，喪妻的公鸚鵡幾乎只能獨身以養天年了。這種至死不渝的關係，渥雷本也在《動物的內心生活》問道，我們可以用「婚姻」來稱呼動物之間的伴侶關係嗎？

圖／pixabay

要配對成性伴侶，要上演求愛大戲，許多求偶行為，都是生態紀錄片鍾愛的題材，因為即使物種不同，我們人類仍對許多求偶行為或形態特徵癡迷。渥雷本問道，如果生物「必須」交配，為什麼不能讓它就和呼吸一樣不自覺地進行？許多性徵和求愛大戲都很要命，讓動物曝露在更高的風險中，牠們為何要冒死求愛？

我朋友在住家附近撿到一隻貓咪，帶去讓獸醫師檢查，發現貓咪有孕；努力生了四隻小貓後，貓咪馬上表現出鞠躬盡瘁的母愛。對動物來說，母愛可以透過學習產生嗎？抑或只是一種本能反應？渥雷本相信，即使動物真的只具有潛意識激發的母性本能，舐犢之情同樣美好且強烈。但不管母愛有多強烈，最慢一歲之後，母愛關注的焦點就會轉移到新生的成員，動物媽媽究竟要如何疏離自己的孩子？

窺視野生動物百態的窗口

除了毛小孩或寵物，我們都市人可能一輩子都沒接觸過別的動物，無論是野生動物，還是雞、鴨、豬、牛、羊之類的經濟動物，《動物的內心生活》是個窺視野生動物百態的好窗口。其實，城市也是動物新生的群落生境，仍有許多小動物在水泥森林的夾縫中求生存。我們每天可能都在街頭巷尾或通勤的路上和許多動物擦肩而過，只是大多數時候我們都視而不見、聽而不聞。

《動物的內心生活》的啟發是，當我們人類願意放下先入為主的偏見，好好用心地和這些動物交流，能夠豐富我們的文明和生活，就像傳統文化借用動物來提示我們許多生命的意義，從十二生肖到到動物寓言，都讓我們的文化更多彩多姿。我們是該關心一下一起在這地球之母共生共榮的動物們了。

本文原刊登於閱讀‧最前線【GENE思書軒】，並同步刊登於The Sky of Gene。

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身為盡職的貓奴，一定都很清楚自家主子的各種愛好和習性：最愛的飼料、最喜歡待的位置、最想被人撫摸的部位。但是，你能說出家裡的貓是左撇子還是右撇子嗎？

不知朕是左撇子還是右撇子哪裡是好奴才！source：Adan’s Everyday + Lego

先左掌還是先右掌？第一步最重要

今年（2018）一月在《動物行為》（Animal Behaviour）期刊上有篇研究就專門探討了貓咪的「慣用掌」問題。以人類來說，大約有 90% 的族群是習慣使用右手進行吃飯、寫字等日常動作，那麼，貓咪們是否也有這種偏好呢？

你有沒有注意過，貓咪下樓梯時，先伸出的是哪一掌？圖／focusonpc @Pixabay

這種疑惑，問問貝爾法斯特女王大學（Queen’s University Belfast）的「動物行為中心」就對了！在這個中心所進行的最新研究中，科學家發現到：貓咪們也有自己的慣用掌，不過，跟人類社會不一樣的是，貓咪世界中並沒有右撇子獨霸的現象。

為了進行研究，科學家們找來了 24 隻公貓和 20 隻母貓，牠們的年齡介於 1～17 歲之間，都是經過絕育手術的混種貓兒。而為了盡可能地減低實驗對於貓咪所造成的壓力，實驗都是在飼主的家裡進行。

測試「慣用掌」的實驗主要分為兩個部分，分別是「自發行為」和「受制行為」。

感謝屋膩賞光！source：隔壁棚同事Kobe

第一個部分著重在觀察貓咪們在日常生活中的自發行為。這大概是飼主們最喜歡的部分了，因為他們可以整天觀察自家的主子：貓咪在家裡下樓梯時是先伸右掌還是左掌？牠們走進貓砂盤的時候是用哪一掌跨過邊緣？主子在睡覺或休息的時候習慣躺左側還是右側？飼主們需要記錄下這些問題的答案，每個問題都需要至少 50 個觀察結果。（完全就是藉實驗之名行吸貓之實。）

至於實驗的第二個部分，就多了些操作的因素了：研究員們在貓咪的家中設置了特別的飼料器，如果想要好好飽餐一頓，那貓咪必須將爪子伸進洞中才能拿到裡面的食物。

• 特殊設計的食物塔可以更明確地看出貓咪慣用掌，但在實驗中移除了最上層，因為高度過高。影片來源：catit

公貓愛左掌，母貓愛右掌

研究紀錄的數據顯示：大部分的貓兒在從事拿食物（73%）、下階梯（70%）、跨越障礙（66%）等行動時都會有自己的「慣用掌」；而在睡眠姿勢這一項指標，貓咪們則沒有顯示出特別的偏好。

貓咪表示：朕睡左邊睡右邊都一樣可愛！source：陳亭瑋

根據實驗結果，研究者發現到公貓們明顯地更傾向於使用左掌，而母貓們則喜歡使用右掌，這其實是非常出人意料的，因為這些貓咪都已經過絕育手術，卻仍表現出性別的差異。科學家認為，目前的數據可能暗示了雄性動物和雌性動物在神經結構上有所差異，但尚需深入研究才能知道更多。

但是，說了這麼多，主子愛用的是左掌還是右掌究竟跟我們有什麼關係呀？除了滿足我們的好奇心之外，能夠更認識自家的寵物其實是很有意義的，比如說，你就能知道牠容不容易得到憂鬱症（？）

有些研究認為，那些沒有慣用肢（左右開弓啦），以及慣用左肢的動物跟慣用右肢的動物比起來，對於壓力比較敏感。舉例來說，慣用左肢的狗狗就比慣用右肢的狗兒看起來更悲觀。

左撇子的狗狗可能更加敏感悲觀。圖／jobertjamis23 @Pixabay

站在飼主的角度，這樣的認知可以讓他們更清楚地知道自家寵物對於一些壓力環境（例如：拴著看家、看獸醫、聽到煙火鞭炮聲）的承受力為何，也才能用更好的方式對待牠們。

愛用哪一手，影響動物的抗壓力

不過，慣用肢跟壓力承受度到底有什麼關係？動物行為中心主任 Deborah Wells 對此表示：慣用肢的偏好跟對側的運動皮質（motor cortex）有關，因此，藉由觀察動物的慣用肢可以進一步了解牠們的大腦側化現象。

運動皮質位於圖中紅色區域。圖／operativeneurosurgery

在許多不同物種的身上，科學家都發現到：

慣用左肢的動物（右腦優勢）跟慣用右肢（左腦優勢）的動物比起來，比較具有攻擊性、較為警惕、對於恐懼的反應也更加強烈。至於那些沒有慣用肢的動物，左右半腦之間的連結較差，也會導致較強烈的應激反應。

所以說，如果觀察到了動物的慣用肢，我們就可以更了解牠們較依賴的半腦，從而得知牠們對於壓力的敏感程度。

許多動物（包括鯨魚、人猿和狗）在日常行為中都展現了某種程度的側化現象，雖然我們現在對於慣用手（慣用掌）還沒有完全了解，但這些研究的確讓我們有線索可以更進一步了解這些動物。

好啦，說了這麼多，快去觀察一下你家貓兒慣用哪一掌吧！

• 咪魯：朕才不會讓你猜到膩！（設計對白）source：NPOst當家主編Sara

延伸閱讀：

• 《要用哪隻手？》 科學人

參考資料：

• Cat Lovers, Is Your Cat Right- Or Left-Pawed? NPR, 2018.01.18
• Louise J. McDowell, Deborah L. Wells, Peter G. Hepper (2018) Lateralization of spontaneous behaviours in the domestic cat, Felis silvestris Animal Behaviour, Volume 135, January 2018, Pages 37-43

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• 文／蝦喵@熊熊冷知識

關於光遺傳學 （Optogenetic）這個技術，得從約十年多前的史丹佛大學（Stanford University）開始講起。¹在1999年到2000年間還分別是 PhD 研究生和 MD-PhD 研究生的 Ed Boyden 和 Karl Deisseroth 常常在 Richard Tsien’s lab 腦力激盪想問題到深夜。其中一個困擾他們的重要問題便是——

如何激活單一神經元卻不影響到周遭的神經元呢？

發展光遺傳學的科學家 Ed Boyden，在 2015 年的演講。圖／PopTech 2015 – Camden, Maine@flickr

當時能做到的是利用電壓和電流的改變來改變神經膜電位，進而激活或抑制神經。而儘管是現行技術，電的刺激仍無法只刺激單一神經元。你也許會問，這個問題很重要嗎？刺激單一神經元或許對於研究可愛的魚類的神經生物學家來說，可能不是太嚴重的問題；但對於研究哺乳類，乃至於希望將研究應用到人身上的研究，就是一個亟待解決的問題了。

因為簡單的魚類，一個神經核中往往只有一種神經細胞；但哺乳動物的腦部神經核中，大多含有不只一種細胞種類，而且常常混雜著多種傳遞不同神經傳導物質的神經元，如富含血清素（Serotonin）的中腦中縫背核（Dorsal Raphe Nucleus）中，除了含有大量傳遞血清素的神經元，仍夾著傳遞 γ胺基丁酸（GABA; gamma-aminobutyric acid）的神經元。

而合理推斷帶有不同傳導物質的神經元，應該扮演著不同的功能和角色。所以如果能夠單獨刺激單一種類的神經元，無論是在研究上，或甚至未來在疾病治療上，都有很大的意義。

如果使用電擊刺激，會一次影響不同種的神經元；光遺傳學的技術讓科學家可以精確到控制單一種類的神經元。圖／作者提供

利用光通道蛋白改變神經元活性

關於激活單一神經元，Ed Boyden 和 Karl Deisseroth曾想過許多方法，包括讓特定神經細胞表現受張力調控的通道蛋白；或將磁珠附在通道上，利用磁場調控離子通道等等；2000 年的晚春，Boyden 開始對受光通道蛋白產生興趣。

光通道蛋白是一種受特定波長的光刺激會打開的離子通道。當時人們已經分別在一種綠藻萊茵衣藻 （Chlamydomonas reinhardtii ）²和一種古細菌上 （Natronomonas pharaonis ）³發現這種蛋白，並研究出讓在這種蛋白在一般細胞生長環境也能良好表現的方法。³（註：這種古細菌原本生長在高鹽度的環境。）

顯微鏡下的萊茵衣藻 Chlamydomonas reinhardtii.  Author:  Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College wiki

Boyden 想，如果能將這種光通道蛋白利用基因工程的方式表現在特定神經元上，就能利用光照改變特定神經元的活性。

活化：光 → 特定神經元上的正離子通道打開 → 膜電位改變 （上升）→ 神經元產生動作電位

抑制：光 → 特定神經元上的氯離子通道打開 → 膜電位改變 （下降） → 神經元活性被抑制

講到這裡，你是否好奇為什麼 Boyden 會想到用磁場和光刺激呢？原因是細胞或神經元的尺度很小 （約幾十微米），而離子通道（約幾十奈米） 更小，要用接觸力控制，就必須把機械做到奈米尺度，這樣困難度相當高。但如果我們能用光、聲音、或電磁場等方式控制的話，就沒有刺激範圍大小的限制。因為我們只需要把我們想刺激的細胞「訂做」成會對特定刺激（如：光、聲音或電磁場）有反應就可以了。

這樣雖然大家都被光照到了，卻只有某些會對光反應的細胞會產生反應（在這個情況下是因為光通道蛋白的打開，特定離子流入神經元，神經元的膜電位改變，因此活性跟著受到改變）。

經過遺傳轉植的神經細胞，照光後出現動作電位的變化。圖／作者提供

在 2004 年 8 月 4 日的深夜，Boyden 在基因工程嵌入光敏感通道-2（Channelrhopsin-2，一種受光調控的正離子通道）的神經細胞上紀錄到了第一個跟著光波律動的神經訊號。⁴ 這種能刺激特定神經種類的方法，打開了研究神經迴路的新紀元。從此我們不只能夠研究某一神經核的功能，更能研究神經核中不同種類神經元 （如多巴胺神經元和血清素神經元）所分別扮演的角色。

常應用於光遺傳學的通道蛋白

常用的光通道蛋白可以分成兩種，一種是從綠藻分離出的光敏感通道蛋白（Channelrhodopsin；ChR），另一種是從古細菌分離出的嗜鹽視紫紅質（Halorhodopsin；HR）。ChR 是一種陽離子通道，在藍光 （波長約470nm） 照射下打開，可以讓所有帶正電的離子通過，綜合不同陽離子進進出出產生的電位變化，總體來說會造成細胞膜去極化，產生動作電位。

因為 ChR 產生的變化非常明顯 （產生動作電位進而有明顯下游反應），所以 ChR 是目前最常被使用的光通道蛋白。相反的，HR 是一種受光控制的氯離子通道，受黃光 （波長約590nm） 激發打開，氯離子因為濃度差的吸引力大於膜內負電位的斥力，所以會傾向流入細胞，造成細胞過極化。於是有HR的細胞受了光照後就會較難以產生動作電位 （因為膜電位距離閾值更遠了），形同活性被抑制。

兩中應用於光遺傳學的光敏感性離子通透蛋白。圖／作者提供

其實，兩種光通道蛋白在研究上都是很重要的。我們可以利用 ChR 使特定神經興奮，看動物的反應 （譬如開始唱歌、翻滾）。另一方面，我們也可以利用HR抑制特定神經，去看動物的行為是否會因此而改變。

讓果蠅幼蟲隨光線點頭動作

接下來我們來看看生物學家怎麼利用光通道蛋白表現在特定的神經上，讓特定的神經產生反應的方式，來控制控制果蠅寶寶吧！

首先，科學家利用了基因工程的方法把 ChR 特定表現在果蠅幼蟲的動作神經上。當藍光照射時，動作神經興奮，在神經和肌肉間的突觸釋放出傳導物質，使肌肉收縮。

• （攝影：蝦喵；感謝課程老師 Bruce R. Johnson、組員Hench Wu）

在影片中，上方是基因改造過帶有ChR的果蠅，而下方是一般野生的果蠅。可以看到帶有ChR的果蠅在藍光照射下不停的點頭，而野生的果蠅則在一旁依然故我。

光遺傳學獲選 Nature 2010 年度重要技術

最後，想給大家看在目前的研究上，科學家是如何應用這種技術在各領域研究上。下面是光遺傳學被《Nature》期刊 2010年選為年度關鍵技術， 《Nature》所製作的介紹短片《Nature Method of the Year 2010》。

前面是這個技術的介紹。從 2:56 的地方開始是一些例子，第一個是利用 HR 抑制動作神經，讓蟲蟲無法游泳；3:11 開始則是利用光控制心肌細胞 （推測應該是 ChR，因為用藍光），使其隨光控制跳動；3:35 則是很酷的讓皮膚細胞可以往雷射的地方移動！

圖／影片截圖

最後 3:45 是一張很有名的圖，講神經科學家如何利用這種方法研究大腦，在老鼠自由活動的情況下。他們把光纖 （傳導光訊號） 和量測的電極做成一個小小的可以上下移動的裝置，將之置入老鼠的大腦上，觀察老鼠在不同行為的時候不同神經細胞的活性變化，並觀察改變不同神經的活性對老鼠行為的影響。

從前為了量測或刺激特定細胞只能量測被麻醉的老鼠的腦或是腦的切片的神經活動。但不同狀態下（譬如被麻醉）的神經活性可能非常不同，所以我們得到的結果僅能說是在特定狀況下 （如被麻醉時） 神經活動情況。這種裝置和技術，使科學家可以研究活蹦亂跳的老鼠的腦部活動，研究結果將能更貼近正常狀態下的神經表現。

參考資料：

• [1] Boyden, E. S.(2011). A history of optogenetics: the development of tools for controlling brain circuits with light. F1000 Biol Reports2011, 3:11.
• [2] Nagel G, Szellas T, Huhn W, Kateriya S, Adeishvili N, Berthold P, Ollig D, Hegemann P, Bamberg E:Channelrhodopsin-2, a directly light-gated cation-selective membrane channel. Proc Natl Acad Sci U S A. 2003, 100:13940–5.
• [3] Okuno D, Asaumi M, Muneyuki E: Chloride concentration dependency of the electrogenic activity of halorhodopsin. Biochemistry. 1999, 38:5422–29.
• [4] Boyden, E. S., Zhang, F., Bamberg, E., Nagel, G., & Deisseroth, K. (2005). Millisecond-timescale, genetically targeted optical control of neural activity.Nature neuroscience, 8(9), 1263-1268.
• Fenno, L., Yizhar, O., & Deisseroth, K. （2011）. The development and application of optogenetics. Annual review of neuroscience, 34, 389-412.

本文原刊登於《熊熊冷知識》原文為《調控大腦的新方法──光遺傳學的發現》、《光遺傳學續集：光通道蛋白及相關實驗》，此處將上下級整理為一篇文章內容。

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source：Public Domain Pictures

儘管郊狼 (Canis latrans)的蹤影難得一見，但牠們的聲音倒是讓人聽來十分熟悉。

晚上的嚎叫完全不會讓人認為牠們身處邊緣地帶，相反地，狼嚎傳遍大地，頓時之間吞噬整個夜空，充填整個空間。我們住的地方離地方上的消防隊大約有一、兩公里遠，當火災警報響起時，不可避免地會聽到高亢的警報聲。在緊急警報所發出刺耳的機械聲裡，牠們似乎能從中辨認出什麼，激發喊叫的本能。

幾年前，一個冬日的下午，我丈夫穿著他的雪鞋，走上我們屋後山上的草地。才穿過一條古老鹿徑的松林，這個寂靜的下午就足以讓他幻想自己是一人獨立於天地間。但是，在他穿過田野之際，消防隊的警笛響起，片刻之後郊狼也開始放聲大叫，聲音似乎就從他所在位置不遠的地方傳來。

source：skeeze

我不知道郊狼到底在回應什麼，是否牠們有某些本能，讓其意識到，在這樣聽來悲傷而且毫無意義的訊息交換中，牠們正在回應的是另外一個物種。又或者，牠們只是在回應這個牠們聽來熟悉的聲音。最有可能的解釋是，警笛的鳴聲提醒牠們劃設自己的領地，廣播自己的狀態，宣布自己和其所佔領的一方土地。

兩種完全不同的警報系統，以一種陰森恐怖的語調來相互呼應，這就是一種交流，扣問著為何我們意圖向未知回應，無論是在探尋熟悉的，還是只是出於好奇心。這兩者之間以其特有的方式呼應，突然而自發的互動。

用「狼嚎」追蹤和研究狼群

生物學家有時會使用這種警報器的聲音來追蹤郊狼族群。

在愛達荷州和蒙大拿州的偏遠地區，科學家用一種稱做「嚎箱」（Howlbox）的設備來尋覓郊狼族群。這套配備有一個揚聲錄音系統，能夠編排並播放出電子狼嚎聲，引起這區域的郊狼回應。分析聲音頻率的頻譜技術讓科學家得以區分各種反應，幫助他們計算狼群數量，最終有助於狼群的長期管理。

圖／youtube

郊狼不會和狼一樣進行和聲；牠們的音調較高，而且小家庭的組合讓音波的範圍更為多樣。牠們的發聲可分成十一種基本的聲音，從叫喊、狂吠、咆哮、哀鳴、嗚咽到低鳴都有。但是這些詞彙加總起來也不足以形容實際上從夜晚的樹林中傳出來的聲音。

我想，這應當是一種賦格，甚或是詠嘆調。但是，這些說法還是不夠正確。而且這些聲音的功能也充滿多樣性，有呼喊伴侶、呼喚小狼、宣告領土、建立支配權、歡迎以及警告。

聆聽動物發出的聲音時，我試著要更為警覺，更加注意在聲音的層次上。聲音可以顯露出發聲位置的狀況，四月上午的春雨樹蟾，十一月風吹落葉刮在草地上的颼颼聲，一月時河面上冰裂時所傳出的那份震耳欲聾的崩裂聲。大地上的一切動靜，正如任何一個認真的觀鳥者都知道的，全都可以透過聲音顯露出來。

圖／flickr

梭羅沒有蓄養動物，只聽到「屋頂和地板下有松鼠，屋頂脊樑上有隻三聲夜鷹，冠藍鴉在窗外尖叫，屋子下方可能有隻野兔或旱獺，屋後可能有隻鳴角鴞或長耳鴞，池塘裡有一群野雁或是大肆鳴唱的潛鳥，以及夜間有隻狐狸在嚎叫。」

聲音之所以能讓我們定位自己的所在，也許是因為聽覺有其獨特之處，比起視覺，這和記憶的關係更為密切。聲音匯集在大腦的一些感官區中，比起視覺，聽覺的聯結更為原始，結合起來會迅速產生意像。這就是為什麼你可以記住幾個月或幾年前所聽到的話語，回憶起當時的腔調和節奏，發出一樣的音頻和音準，乃至於從中找到新的意義；或者是，聽一首長久以來遭到遺忘的一段音樂，可以在眼前瞬間展開你過去的生命。

當然，自然界的聲音會觸發古老的恐懼和樂趣。即使是到今天，傾聽與大地景觀之間的連結之所以仍然很重要的原因，可能只是因為我們最原始的爬蟲腦區依舊保留著祖先在大草原上學會的保命知識，知道要如何趨吉避兇，而這些經常是透過聲音來理解的。鳥類驟然靜止，安靜下來，正是遭受威脅和混亂的信號，而鳥鳴之所以能取悅我們，也是因為這帶來一份安心的感覺。

圖／Twitter

伯尼．克勞斯是位音景專家，他著有《偉大的動物交響樂團》一書，當中提到透過聲音可建構出風景，他還提出「區位假說」（niche hypothesis），推測在一特定棲地中，其聲音多樣性可代表此處生態的健康狀態。克勞斯認為，長時間下來，鳥類和動物界的發聲方式不斷演化，每個棲地的聽覺信號在整個更大的音景之中自有其居所，而這些生物體所組成的大型交響樂團，全都經過精確的校正，能夠保證當中每個樂手的福祉。

無論是交配鳴叫、預警信號、宣示領土或是因為痛苦和不適而發出的叫喊，生物的聲音都有助於確保其生存。雖然這一切仍然還是謎團，不過郊狼喊叫的細微差別，讓我覺得這樣的假設有可能是真的。

我不太能清楚區別何時狂吠轉變成叫喊，或是咆哮轉為低鳴，我只能確定，某聲音是恐懼和慾望的聚合，或是在歡迎聲中又參雜有警告的意味。狂叫之中帶有哀鳴，這些聲音的差異相互混雜後，進入我的耳中，牠們的對談從輕輕的問候轉換到主權的宣示，而這其中，只有幾個音符的差別而已。當我向凱斯提出這些問題時，他只是說：「在野外是很難判斷聲音的。」

我想他的話很有道理。也許，想要瞭解、理解、破解乃至於建立一套這些聲音的目錄，以及建立這些聲音和其所表達的意圖之間的連結，對人來說是件再自然不過的事情。

如果只花幾秒就用APP分析出狼嚎背後隱藏的訊息就簡單了。圖／flickr

人類想要確切的答案，這驅使每當我們的好奇心被觸發時，我們就會求助於iPhone和Android。但解釋郊狼的喊聲並不是一個不確定性的問題，而是一個毫無頭緒的問題。這些聲音出現在莫名地帶，凱斯直言不諱的回答，只是讓我明白，在我們的生活中，也有無法回答的事情。

此外，這些喊叫聲的頻率，會讓人產生錯覺，誤以為郊狼在遙遠的地方。聽牠們的喊聲，很容易專注在聲音和意圖之間那些令人難以捉摸的關聯，反而錯過某個轉音，錯失整段聲音的意思。

在牠們的重複和迴聲之中，兩、三隻郊狼在喊叫時，聽起來像是有二十來隻，以某種遙遠聲音的持續推進，來宣示牠們的存在。這是牠們發聲的另一個招數，一旦開始叫喊，就會產生一種數量不斷加倍的效應，從兩倍、三倍乃至於四倍。然而，儘管喊叫是集體的行為，但這依舊是一曲孤獨的配樂，而這種模糊曖昧的狀態，似乎就是牠們所傳達的基本訊息：

你是單獨的，但不是完全孤單的。

source：Pixabay

這支郊狼合唱團，不知是動用什麼技巧，竟能夠同時傳達出這兩種訊息。

害怕或是共生？狼與人之間的關係

在二十一世紀的今天，我們很少在動物領域中尋找祖先過去經常看到的那些圖騰。引起我們興趣的，往往是關於動物的科學，而不是這些動物的精神世界。

就算沒親眼見過郊狼，仍可在神話和傳說裡一窺其蹤跡。圖／pixnio

但我想郊狼也許是例外；在神話和傳說裡，郊狼和人類有悠久的交會傳統，將人與牠們相提並論的衝動也許還沒有完全消失，總是想要在牠們的狡詐、詭計、獨立性、孤獨的野性或是任何其他我們賦予給牠們的特點中尋找什麼。

就是因為太和人類親近，怪不得小女孩都沒發現奶奶變成狼了（誤）。圖／wikipedia

二○○八年一項針對郊狼和人類在農村地區互動的研究，就在我家的正南方進行，這項研究發現，儘管大多數居民都曾感受到郊狼的存在（不是在院子裡看到，就是聽到牠們的喊叫），他們多半認為自己是獨自一人與郊狼照面，並判定鄰居對郊狼一無所知，或是沒有意識到牠們的存在。看來，人似乎想要將我們自己與這種動物的交會想像成是一私密、獨特的發生。基於某種莫名的原因，郊狼的孤獨性似乎融入在我們對牠的經驗與理解中。

這個區域的郊狼偏好在山上建立自己的領地，但是這裡的南邊已經少有農村，牠們開始適應人群。來去無蹤已不再是牠們特有的標記，三不五時就有人看到牠們跳進郊區的高爾夫球場，甚至進入曼哈頓市區，直抵中央公園閒逛，不然就是在翠貝卡（Tribeca）那裡疾跑而過。雖然這有部分原因是來自於棲地喪失，以及對人類的熟悉度與日俱增，也有人猜測，美東郊狼與家犬雜交有助於促進牠們發展出與人類親近的習性。

每年春夏，常常都會聽到牠們攻擊居家寵物，牠們突如其來的身影也嚇壞不少在庭院裡玩耍的孩子。郊狼在人類周遭建立起的舒適圈，對人來說卻構成了一種威脅，專家建議要讓牠們對人類養成恐懼的習慣，若是牠們進入庭院，可以敲打鍋子來嚇唬牠們，或是扔石頭或棍棒之類的，再不然就是以其他方式驅離。這樣的論點發展到極端，則是主張狩獵和捕捉，這樣可以保持牠們對人類天生的恐懼感，說到底，這可能是保護牠們最有效的手段。

威斯切斯特郡的地理位置。圖／wikipedia

二○○六年一項對威斯切斯特郡郊狼的研究，以公民科學的方式來繪製牠們的棲地地圖，並記錄牠們與周圍的人類互動。這項以自發性的形式來進行的調查，請學童記錄是否有看到或聽到郊狼，以及其地點。不出所料，居住在林地與草地附近的人家表示聽到與看到牠們的比例遠高於都會化程度較高的區域。

負責協調管理這項研究計畫的是紐約貝德福德的米亞納斯河峽谷保護區的生物學家馬克．偉克爾，當我打電話問他關於參與這項調查的家庭的情況時，他告訴我，在這個郡的北邊，農村較多，農戶的面積較大，當地人比較習慣看到野生動物，那裡的居民通常不會把郊狼看成是一個問題。反觀在郡的南方，主要是都會區和郊區，那裡的人對郊狼比較不熟悉，通常還是會一直抱持戒慎恐懼的心態，而郊狼也會不斷打擾當地居民。

偉克爾希望透過這類研究，比如說他目前手上的這項計畫，讓野生動物專家妥善管理郊狼族群，同時也幫助在地居民學習如何適應這個逐漸在郊區浮現的新景觀。正如在報告中他所下的結論：

在威斯切斯特郡這類郊區，郊狼的未來不僅取決於我們對城市郊狼生態學的理解，也要看地主是否願意與這群頂級掠食者分享其後院。我們採用公民收集的數據，以此來詳加描繪這批在社區中的新興捕食者的輪廓，這是管理人類與野生動物潛在衝突的先決條件，也讓屋主得以衡量自身的風險。

長久以來，科學研究常遭到不夠透明的批評，藉此讓公眾充分利用，其目的本就是在服務大眾……公民科學試圖讓利益相關者加入知識建構的過程，希望藉由這一步，讓利益相關者對身邊的環境問題更為積極地參與。

本文摘自泛科學2018年6月選書《意外的守護者：公民科學的反思》，左岸文化 出版。

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「遺留在工廠地板上的肉渣被剷起來，製成一罐罐的肉品罐頭；腐爛的殘渣被混入絞肉中，成了餐桌上的香腸……」

——《屠場（The Jungle）》

傳播媒體是人民監督政府的重要角色；一百年前，一本推崇共產主義的小說，卻意外的揭開了食品業的黑暗面。歐美各國驚覺，食品安全已不是國內的事情，而是跨國貿易裡難以避免的重大風險議題了。

圖／The Jungle (1906)

大西洋彼岸的豬隊友：1855-1906年的英國食安現況

19世紀中期，英國乘著工業革命起飛，各種商業活動興盛。但每個時代裡都有大賺黑心錢的奸商，食品汙染、攙假也成了英國維多利亞時代仕紳們關注的議題 [註1]。

早在1855年，英國老牌的醫學雜誌《柳葉刀（The Lancet）》就集結了當時的科學家，出版了一本《食品及摻假：1851-1854年－柳葉刀期刊衛生分析報告》 [1]。食品詐欺的科學證據讓英國社會開始重視食安問題，歷經數次立法演變，英國在1875年頒布了「食品與藥品銷售法（The Sales of Food and Drugs Act, SFDA）」，授予政府管理食安問題的權利，而1899年的修訂，更讓中央機關能夠懲戒執行不力的地方衛生政府，提升了政策的貫徹性 [2, 3]。

時至百餘年後的今天，1875年的食品與藥品銷售法被視為英國食安法的先祖，而1855年的柳葉刀報告，更可被視為以科學推動食安的起源之一。

醫學雜誌《柳葉刀（The Lancet）》圖／wikipedia

歷史跨入1906年，跨洋的國際食品貿易興盛，一本追求社會主義的小說卻大大地震撼了美、英兩國的食安管理！一百多年前的美國，食安觀念尚未萌芽，粗製濫造的食品充斥於市面之上，一本揭開社會黑幕的小說——《屠場（The Jungle）》意外地觸動了讀者對劣質食品的恐懼的恐懼。

作者厄普頓·辛克萊（Upton Sinclair Jr.）在書中描寫了中下階層的困境，企圖引起讀者關注弱勢族群，但出乎意料的是，震撼全美讀者的卻是那描寫劣質肉品的內容——

「遺留在工廠地板上的肉渣被剷起來，製成一罐罐的肉品罐頭；腐爛的殘渣被混入絞肉中，成了餐桌上的香腸……」

《屠場》提及的肉品工廠。 From: The Jungle (1906)

令人生噁的敘述讓人倒盡胃口，更引發全美的抗議浪潮，此聲浪更傳至當時美國總統老羅斯福（Theodore Roosevelt）的耳中，催生了美國的「純淨食品與藥品法（The Pure Food and Drugs Act）」 [3, 4]。這對美國的食品安全是個巨大的里程碑，但對彼岸的英國來說，卻是個無妄之災！

《屠場》發行3個月後，英國泰晤士報對美國芝加哥的劣質肉品進行報導，食安新聞在媒體的推播下，憤怒感快速地在英國社會中膨脹，肉品罐頭的市場一落千丈，民眾更要求政府抵制美國肉品的進口，此局勢更挑起了兩國間的貿易紛爭。英國政府通過了「公共衛生（食品規章）法」來強化進口食品檢驗 [3]。自從全球貿易盛行以來，跨國的食品詐欺已成了各國無法逃避的問題。

source：諷刺芝加哥劣質肉品的漫畫，圖中人物為老羅斯福總統。From: Mrs. Ronan’s Honors U.S. History II

除了黑心廠商，食品安全更強大的敵人是誰？

一百多年以來，食安管理領域裡，媒體扮演了非常重要的一環。其中有許多良善的媒體善盡了監督的角色，如 2014年中國上海東方衛視在電視上爆料，「上海福喜」企業竟使用發綠、過期肉品製成食品，龐大的媒體壓力逼迫食品廠商自我改革。但也有部分媒體追求新聞熱度，誤導民眾、甚至造成社會恐慌，如 2015年《康健雜誌》宣稱「市售黑糖抽檢，全部測出致癌物質丙烯醯胺」、2013年《商業週刊》宣稱「國內奶製品驗出違法動物用藥」等，不僅過度臆測，更造成了國人恐慌、經濟受挫。

當年的《柳葉刀》和《屠場》成功的揭開了食品業的黑暗面，讓食品產業往更進步、更安全方向前進，也間接讓歐美諸國逐漸脫胎成了現代國家。但數十年後，歐洲的食安領域遇到了一個比黑心廠商更強大、更邪惡的敵人，它只重視自己的利益，不僅忽視食品安全，更打壓了媒體和科學力量，引爆的災難最終延燒全世界，它就是——政府。

圖／wikipedia

究竟政府和政治操作對食品安全造成了怎樣的衝擊呢？敬請期待下一集的《英國和歐盟食安簡史（二）》。

• 註1：英國的維多利亞時代（Victorian era），時間大約是1830至1900年，長期的和平帶來高速的發展。此時的較為台灣人所知的人物為夏洛克·福爾摩斯、開膛手傑克等。

參考文獻

• [1] Hassall, Arthur Hill (1855) Food and its adulterations; comprising the reports of the Analytical sanitary commission of “The Lancet" for the years 1851 to 1854, London: Longman
• [2] Milo R. Maltbie (1898) The English Local Government Board, Political Science Quarterly, 13, 232-258
• [3] 魏秀春 (2011) 英国食品安全立法研究述评, 井冈山大学学报, 32, 122-130
• [4] Bee Wilson (2012) 美味詐欺：黑心食品三百年。八旗文化，中華民國

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雖然雙脊龍（Dilophosaurus）因為麥可克萊頓（Michael Crichton）的小說與電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）一躍成為恐龍界的明星，但從科學研究的角度來看其實我們對於這種恐龍的認識仍相當有限，且至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在傳統的分類法當中，雙脊龍被放置在腔骨龍總科（Coelophysoidea）當中比較靠近堅尾龍類（Tetanurae）的位置上，是相對先進的獸腳類恐龍。

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍，相較於電影中描繪的形象，牠們身長大約六至七公尺，顯然不是能塞進汽車當中的小動物，當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。source：Israel Barber @vimeo

有點像又有點不太一樣的三疊中國龍

其實在中國雲南的祿豐組（Lufeng Formation）也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍，名叫三疊中國龍（Sinosaurus triassicus）。

香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

牠們原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」（“Dilophosaurus" sinensis），並歸類在雙脊龍屬下；頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾，在與體型與身體結構上也頗為相似，以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍（Dilophosaurus wetherelli）。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名，種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代，一直以來常被認為是個疑名，直到近年才被鑑定為有效種。

相較於生存於北美洲的雙脊龍，中國龍具備許多較為衍化的特徵，牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣，此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾，不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。因此中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類，與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍（Cryolophosaurus）並列為姊妹屬，而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍（Tyrannosaurus），大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄，雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽，也許能幫助牠們撕咬獵物，以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類（Sauropodomorpha）恐龍。

從正面看中國龍頭部，牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

在2017年時雲南楚雄彝族自治州的馮家河組（Fengjiahe Formation）發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍，這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎，根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍，這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳，牠的顳孔也較小，王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」（Shuangbaisaurus anlongbaoensis），屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

在侏儸紀時期，這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

除了前面提到的幾個種類之外，石樹溝組（Shishugou Formation）的基礎堅尾龍類─單脊龍（Monolophosaurus）和另一種原始的暴龍類（Tyrannosauroidea）─冠龍（Guanlong）也都具備類似的冠狀頭飾，希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。

參考資料

1. Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003
2. Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.
3. Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
4. Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

本文轉載自作者部落格：PREHISTORIC BEASTS ，歡迎追蹤作者粉絲頁：遠古巨獸與他們的傳奇

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若與更新世（Pleistocene）時期相比，最近 5 千年來人類演化的速度，比遠古時期的人類演化快上一百倍。造成此種現象的主要原因有幾個，其中一個是「人口的增加」。

圖／wikipedia

大約１萬年前，農業開始發展，人口大幅增加，基因突變的數量也與日俱增。在這種情況下，即便基因突變的機率沒有改變，但基數（人口數）越多，實際上發生的突變數量也會變多。

突變增加了基因的多樣性，而基因多樣性正是生物演化的最大關鍵。總結來說，人口增加為生物演化提供了大量而豐富的素材，讓人類演化在無形中加快了腳步。

人類群體間的交流也促進了人類演化，這樣的交流當然也包括基因上的交流，而且從很久很久以前就開始了。農業出現之後，人類建立起國家與國土的概念，大規模的戰爭與遷徙接踵而至，促使人類群體間的交流在短時間內急速增加，基因的多樣性也以同樣驚人的速度擴展到世界各地。此外，醫學發達也是促使基因多樣發展的主因之一。

許多曾經無藥可救的絕症，現在都找到了治療方法，死亡率因此大幅下降，提升了人類將基因傳遞給後代的機率。舉例來說，像我這樣近視到快要看不見的人，要是活在尼安德塔人的時代或是一萬年前的農業社會，可能很快就會丟掉小命吧。但今天的我不僅安全地活下來了，甚至還能從事對社會有益的工作。

圖／flickr

最後，以驚人速度增加的基因多樣性，發展出一種新型態的、具有地域特性的變異模式。最近科學家在西藏人身上發現一種特殊基因EPAS1，讓他們很容易就能適應高海拔環境。令人驚訝的是，這個基因突變僅花了一千年左右的時間，就擴展到整個西藏地區，該突變也被稱作是「人類史上最快的演化範例」。

人類在適應新環境的過程中發展出某種文化與文明，而這文化與文明亦會再次反過來影響環境；在文化與環境互相牽制、融合之下，人類為了適應，其基因又發展出新的特徵，同時也加速了演化。在這樣的交互作用下，人類的形態（生物結構和特徵）變得更加複雜，也變得更具適應性。

期待充滿多樣性的未來

圖／wikipedia

一般人總認為物種演化的速度非常緩慢，慢到幾乎讓人無所察覺。

但演化有時也會以驚人的速度進行，農作物、家畜和家中可愛的寵物就是最好的例子。這些動植物經過自然或人為選擇，發展成我們所想要的型態和樣貌，而這些改變都發生在人類進入農業社會後的短短一萬年之內。發生在它們身上的改變，同樣也可能發生在人類身上。

人類基於化石證據的時空分布模擬。圖／wikipedia

在演化的過程中，所謂的「優勢」與「利益」並不是絕對的。在偶然間演化出的特徵，若恰巧也符合當下環境所需，那便是一種具有優勢且有利於生存的特徵。但要是同一個特徵出現在完全迥異的環境中，反而可能會變成一種有害的特徵。所以對演化來說，沒有絕對的好，也沒有絕對的壞。人類與其他生物一樣，無法擺脫演化的命運。

即便如此，人類的存在仍舊是獨一無二的，因為我們可以透過自己所創造的文化與文明，持續不斷地影響自我的演化。誠如上段所述，人類所擁有的各種特徵，並不一定讓我們更具有生存的優勢，但我們卻能利用這些特徵來謀取自身更大的利益。那麼，具有此種能力的人類，能為這個世界做些什麼呢？也許我們有能力保護我們與其他生物共同居住的美麗地球，不是嗎？

一個人所能貢獻的力量或許有限，但歷史的經驗告訴我們，若不是渺小的人類勇於邁向未知的歐亞大陸，又怎能孕育出豐富多彩的人類文化。若非如此，我們也不會演化出今日多種不同的樣貌。只要凝聚每一個人的微小力量，就絕對足以讓這個世界變得更加美好。

你長智齒了嗎？

你也有顆搗蛋的智齒嗎？（掩面）圖 / Taryn@Flickr

如前所述，醫學的進步刺激了基因的多樣發展，其中一個案例就是我們熟悉的智齒（第三大臼齒）。隨著飲食文化發展，人類咀嚼的食物變得越來越精緻。

這不僅造成人類的下顎骨變得越來越窄小，連帶使得牙齒生長的空間也受到侷限，犬齒完全長出來之後，就沒有足夠的空間可以冒出智齒了。無法完全冒出頭，或是長出來但位置歪斜的智齒，都很容易引發蛀牙或牙周病等問題。

一旦細菌從牙齦進入微血管，再從血液擴散到全身，嚴重時甚至可能危及性命。從這樣看來，不長智齒對於人類生存較為有利。人類學家研究古人類化石後發現，沒長智齒的人類確實有增加的趨勢。

不過，在牙醫發達的現代社會卻出現了另一種情況。

如果智齒沒有長好而引發了問題，隨時都能立即拔除，這麼一來，人類不長智齒的理由也跟著消失，現在長不長智齒都沒差了。

我認為未來沒長智齒的人應該不會再增加，但你也可以說，以後長智齒的人一定會變得越來越多。重點是，人類依然在演化，而突變往往是不可預知的。

本文摘自《數學好有事人類的起源：最受美國大學生歡迎的22堂人類學課，關於你是誰、你從哪裡來又該往哪裡去》，三采文化。

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無毒不丈夫、最毒婦人心，這些性別偏見的說法太不政治正確了！不過說起毒液，很多動物才是擁有大規模殺傷性化學武器的專家。雖然還沒一朝被蛇咬過，所以不必十年怕草繩，只有某晚上床睡覺時感到怪怪的，才驚覺原來是隻約半尺長的蜈蚣差點伴我入眠。

在馬來西亞念高中時，實驗課趁老師不注意，偷偷溜去學校食堂買零食，沒想到誘人的零食居然暗藏陷阱，讓我被蠍子螫到了中指，傷口立即紫黑一圈，接下來幾天被迫比著腫脹肥大的中指示人。

圖／wikimedia。

碩士班時我研究蜜蜂磁場感應，在校園裡養箱蜜蜂是很合理的。即使平時戴頭罩，開蜂箱時噴煙霧，偶爾還是有一、兩隻蜜蜂飛進頭罩裡，臉頰、鼻孔、耳朵、嘴脣都被叮過，更甭提手腳。

有幾次嘴脣被叮得超痛就算了，還腫得像香腸一樣，害我幾天不敢出門⋯⋯但最近讀了本好書《攀樹人：從剛果到祕魯，一個BBC生態攝影師在樹梢上的探險筆記》（The Man Who Climbs Trees），看到作者詹姆斯．艾爾德里德（James Aldred）被毒蜂和子彈蟻叮咬到七葷八素、生不如死，才知道原來我的經驗真是小菜一碟（請參見〈攀樹人的生態大探險〉）。

看似平靜的海洋中，擁有的「毒特物種」更多也更毒。圖／pxhere

來自海洋的毒特物種

海洋是孕育生命的最初場所，悠久的演化史讓毒特物種更多也更毒。

小學時，班上有幾位不良同學曠課到當時仍乾淨的海邊遊泳，還沒回學校就被嚴懲了：他們被水母螫傷，手腳都有比鞭刑更慘的傷口，一道道發炎紅腫，省了家長和老師的藤鞭伺候。觀看他們的傷口讓我很好奇被水母螫傷是什麼滋味，不過老爸在越南下龍灣釣魷魚時居然把水母釣上甲板，我們全家還是以最快速度逃離現場。

高中畢業旅行，在馬來西亞風光明媚的小島海邊玩水，導遊嚴正警告我們千萬要注意別被海膽刺到腳，要不然會立刻痛到尿失禁。果然就有幾位白人遊客中招刺到，已經非常白皙的面容更顯慘白和扭曲，令人印象極為深刻，害我都不敢去游泳。

但不是所有毒特物種都很可怕，海蛇的毒雖然沒解藥、很快令人命喪黃泉，可是到蘭嶼旅行觀賞海蛇可是必要行程，浮潛時常常能看到海蛇在旁邊游過，晚上導遊還帶我們到海邊摸海蛇。原來海蛇雖身懷巨毒，可是溫馴得很，而且牙齒也頗鈍，除非感覺生命受到威脅而死命咬，否則不會刺進皮膚，也不會輕易釋放毒液。

《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》英文版。

二○一六年夏天，我參加了在澳洲黃金海岸召開的分子生物學及演化學會年會，晚宴上主持人滔滔不絕地介紹澳洲的各種毒特物種。毒特物種似乎令澳洲人引以為傲──好吧，至少生物學家是如此。

但是被好可愛、看來很無害的雄鴨嘴獸的刺螫到，那就不是痛幾天或幾週就能善罷甘休的，據說要徹夜難眠地痛上好幾個月，標準的痛不欲生；澳洲海裡還有一種芋螺，看來毫不起眼，可是只要伸出觸手碰到獵物，就能立即擊殺，成人不小心被咬一口，也會去見閻羅王。

他們不斷天花亂墜地秀出澳洲各種毒特物種，例如刺魟、南棘蛇、箱水母、藍圈章魚、蜘蛛等等，似乎全澳洲都被牠們攻占到無處不在。毒液對生物學家確實有毒特的魅力，而且還有很多精采絕倫的故事。

那些研究毒物的生物學家們

要談這些毒液的優異毒家報導，非這本《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》（Venomous: How Earth’s Deadliest Creatures Mastered Biochemistry）莫屬！作者克莉絲蒂．威爾科克斯（Christie Wilcox）特立毒行地談了好多種毒液的毒具匠心，各種毒特物種在她的生花妙筆下毒來毒往，真的是毒開生面。

以上我談了好多個人經驗，其實生物學的很多研究，就是從這些對周遭事物和個人經驗所產生的好奇。

威爾科克斯小時候在夏威夷邂逅了僧帽水母，雖然疼痛卻讓她著迷。後來捉蛇、玩水母海葵是家常便飯，讀博士班時乾脆研究起毒液的分子合作過程，對象是有毒的獅子魚。

我們之間有很多人，包括不少生物學家，都懼怕毒特物種，這是人類與生俱來的天性，我母校美國加州大學戴維斯分校（University of California, Davis）的人類學家琳恩．伊斯貝爾（Lynne Isbell），甚至提出蛇可能是人類具有大腦袋的演化驅力來源。那些無視毒特物種的古早人類，很不幸地提早領了達爾文獎（Darwin Awards）：

讓自己愚蠢的基因不再自由地傳播出去。

因此，害怕毒特物種一點也不可恥，反而是愛與毒特物種打交道的人常被視為怪咖。威爾科克斯訪問了不少毒液科學家，雖然天天驚心動魄地和蛇蠍等毒特物種打交道，他們不但一丁點也不惡毒，她還認為他們是全世界最開放、最迷人、最令人興奮的一群。

台灣的蛇毒研究中，眼鏡蛇佔了很重要的份量。圖／wikimedia

台灣也有不少毒特物種，例如毒蛇就沒這麼好惹，被眼鏡蛇咬傷會讓組織壞死，令人怵目驚心！台灣的蛇毒研究也是世界頂尖，有興趣的朋友可以參閱楊玉齡和羅時成合著的《台灣蛇毒傳奇：台灣科學史上輝煌的一頁》一書，見識台灣早期在資源不足且技術遠遠落後的情況下，先輩科學家如何克難且勇敢地開創新局。

各種毒液的研究大多是受好奇心的驅使才開始，後來卻讓我們能有工具來了解細胞生物學、生理學和神經生物學上的重要機制，許多毒液的關鍵成分後來被發現具有治療勃起功能障礙、癲癇、心臟病、糖尿病、自體免疫疾病和癌症等多種疾病的功效。

身為分子生物學家，威爾科克斯也提到抗毒液體學（antivenomics）這門新興學科，目標在於用最尖端的免疫學與分子生物學技術來純化抗毒素。她討論了從人體各種毒液的生物化學和神經學作用到所謂的自我免疫者，例如蛇的飼主進行的實驗，不擇手段地在自己身上注射毒液以增強免疫力，防範遭受心愛的寵物攻擊致死；她也提到許多利用毒液謀害他人的故事。

藍圈章魚，被視為世界上最毒的生物之一。圖／wikipedia

這本書幾乎把地球上所有毒特物種一網打盡，我讀了才知道，原來被藍圈章魚給吻上一口是會致命的。有趣的是，毒液不僅令人疼痛或直接一命嗚呼而已，有些甚至能控制其他動物的心智與行為，所以在印度有人用蛇毒來嗨翻天──有錢人購買價格不菲的乾燥蛇毒，窮人去蛇窟讓蛇咬一咬，這真是令人大開眼界。

當連毒門絕活都拯救不了牠們……

不過回到最初談到的，這些毒液都是動物為求防衛或果腹演化而來，實在無可厚非，而且這些毒液所費不貲，製作合成的代價不低。在現代社會，人類真的因為毒液而不治身亡的還是極少數──如果和車禍及觸電相比的話；在美國，槍械之下的亡魂恐怕多得太多。因此，我們不需要對毒特物種過分地恐懼。

儘管很重要，我們對毒特物種的毒門絕活了解得其實仍有限。在人類不斷破壞環境下，對這些動物而言，毒液已不足以自保，在許多生物醫學應用開發出來前，可能連基礎生物學的知識都沒法從牠們身上取得。所以，該輪到我們人類發揮善意，否則就真是蛇蠍不如了。

本文為《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》（Venomous: How Earth’s Deadliest Creatures Mastered Biochemistry）導讀

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地表上最怪異的動物

圖 / Matt Chan@Flickr

如果你打算開列地球上最怪異動物的清單，那麼鴨嘴獸勢必輕易入榜。鴨嘴獸真的很怪，以至於喬治．蕭（George Shaw）在 1799 年首度對鴨嘴獸進行科學描述時，簡直不敢相信真的有這種動物。他在自己的著作《博物學家文集》（Naturalist’s Miscellany）第十卷中寫道：「懷疑是否真的有這種動物，不只能夠體諒，甚至值得讚揚。我應該承認，當時我幾乎不敢相信親眼所見之物。」我能了解這種心情。

鴨嘴獸泰瑞。圖／《飛哥與小佛》劇照。　圖／IMDb

當我在澳洲墨爾本的龍柏無尾熊動物園（Lone Pine Koala Sanctuary）看到一頭大大的雄鴨嘴獸時，幾乎不敢相信眼前出現的是真實存在的生物。靠近看，鴨嘴獸更像是精緻的木偶，屬於吉姆．韓森¹最偉大的傑作那類。

蕾貝卡．班恩（Rebecca Bain），綽號「貝卡」，她是動物園的首席動物飼育員，也是負責照顧園中兩頭雄鴨嘴獸的人之一。她很好心，讓我私下滿足對動物的好奇心。她發出哨聲，把巢中比較老的雄鴨嘴獸召喚出來。牠具備了河狸的尾巴、鴨子的喙、水獺的腳。雖然牠的這些特徵全都奇怪到無法想像，不過鴨嘴獸還有一個特徵，強壓過其他怪異之處。我就是為了這個特徵才到澳洲來，只為親眼見牠一面。你要小心雄鴨嘴獸，因為在已知的 5416 種哺乳動物中，唯有雄鴨嘴獸才具備毒刺。

雄鴨嘴獸用位於腳踝的毒刺打架，藉以爭奪雌鴨嘴獸。目前已知有十二種哺乳動物會分泌毒液，除了鴨嘴獸之外，都是用咬的方式注入。這十二種哺乳動物中，有四種鼩鼱、三種吸血蝙蝠、兩種大獺鼩（solenodon，長吻、鼠狀的穴居哺乳動物），一種鼴鼠、懶猴以及鴨嘴獸。有些證據指出，懶猴其實可以分為四個物種，這使得總數量增加為十五種。即使如此，能分泌毒液的哺乳動物，三隻手就數得完。

就動物的演化譜系來看，能分泌毒液的物種分布於刺絲胞動物門（Cnidaria）、棘皮動物門（Echinodermata）、環節動物門（Annelida）、節肢動物門（Arthropoda）、軟體動物門（Mollusca）以及脊索動物門（Chordata），人類屬於脊索動物門。和其他門動物相比，哺乳動物中能分泌毒液的物種非常少。刺絲胞動物門包括了水母、海葵、珊瑚，整個門中物種超過九千種，全都會分泌毒液。但是如果要比數量，那麼能分泌毒液的節肢動物，包括蜘蛛、蜜蜂、黃蜂、蜈蚣和蠍子，加總起來絕對是壓倒性獲勝。還有能夠分泌毒液的螺類、蠕蟲與海膽。除了以上這些，脊索動物門中也有能分泌毒液的魚類、蛙類、蛇類和蜥蜴。

Autor: Richter, H. C. The mammals of Australia. by John Gould. (1845-1863) Volume 1, Plate 1, Volné dílo@wikipedia commons

要冠上「能夠分泌毒液（venomous）」之名，得符合數條明確的要求。許多生物是「有毒性的（toxic）」──這些生物含有某些物質（毒素），這些物質少量就能夠引起顯著的傷害。「能夠分泌毒液」、「有毒性的」、「有毒的（poisonous）」這幾個詞，在日常中彼此是可以交替使用的；現代科學家則對這些詞加以區別。有毒的物種和能夠分泌毒液的物種，的確都是「有毒性的」，因為牠們的身體組織能夠製造或儲存毒素（toxin）。

你可能聽說過，任何東西只要劑量足夠，都是「有毒性的」，不過這句話並非完全正確。有些東西大量進入身體之後，的確多少會產生毒性，但若要非常多才能取人性命，那麼這種東西便不是毒素。可樂喝到某個量的確會死人，但是碳酸飲料讓人致死的量實在是太大了（你得一口氣灌下好幾公升才行），所以不算毒素。相反的，炭疽菌（anthrax bacterium）只要一丁點就足以致死。

藉由這些毒素進入受害者體內的方式，可以進一步分類物種是否具有毒性。如果毒素是經由消化道或是呼吸道進入而引起傷害，那麼這種毒素就會被當成是毒藥（poison）。箭毒蛙（dart frog）或河豚（pufferfish）這類「有毒的」物種，必須要等到其他動物犯了錯，才會施予毒素。有些科學家認為，除了「能分泌毒液」與「有毒的」動物之外，還可以細分出第三類具有毒性的動物，稱為「施毒的（toxungenous）」。施毒動物具備毒素，但是比較缺乏耐性。海蟾蜍（cane toad, Bufo marinus）或是射毒眼鏡蛇（spitting cobra）就屬於這類。牠們如果被冒犯者激怒，不用等到對方來碰或是來咬，才能施予，而是主動噴出毒液攻擊。

有毒刺的雄鴨嘴獸

生物要能冠上「能夠分泌毒液」這個鼎鼎大名的稱號，非但要具備毒性，同時得有特殊的方式把這危險的玩意兒送到其他動物體內，也就是要以積極主動的手段幹下毒這檔事。毒蛇有毒牙、獅子魚有棘刺、水母有刺絲胞、雄鴨嘴獸有毒刺。

鴨嘴獸的毒刺不容易發現。龍柏動物園的貝卡在同我講解鴨嘴獸與照顧牠們的方式時，我看著鴨嘴獸後腿上淡黃色有如牙齒般伸出的毒刺。這根毒刺約兩、三公分長，比我想像的還要大。被這麼大根的刺給扎到，就算沒有毒，那傷口也夠痛的了。為了拍攝近照，我的手伸到距離那根刺只有十幾公分距離。想到如果被眼前這頭動物刺到會有多痛，就讓我禁不住發抖。

鴨嘴獸的毒刺。（照片提供：克莉絲蒂‧威爾考克斯）圖／馬可孛羅出版社提供

鴨嘴獸的毒既可怕又恐怖。我聽說被鴨嘴獸刺到造成的傷害之痛，猶如經歷一場足以改變人生的深刻遭遇。鴨嘴獸的毒所造成的劇痛會持續數個小時，甚至數天。紀錄中，有位五十七歲的退伍老兵出外打獵時，路上遇見一隻看起來像是受傷又或許是生病的鴨嘴獸。他擔心這頭小動物的安危，便抱起了牠，好心的回報是右手被刺傷了，叫人想死的疼痛讓他在醫院待了六天。頭半個小時的治療中，醫師便使用了 30 毫克嗎啡（一般病人的用量通常是每小時一毫克），但是幾乎沒有任何效果。老兵說，這種疼痛遠超過服役時遭砲彈碎片刺傷的疼痛。最後使用了神經傳訊阻斷劑讓整隻手都麻痺掉，才讓他覺得好過些。

比起其他有毒液的哺乳動物，鴨嘴獸的毒素還有更奇怪的地方。鴨嘴獸的外型奇特，像是從不同動物的身體部位拼湊出來；牠的毒液中含有的各種蛋白質，也像是從其他動物那兒偷來的。在鴨嘴獸的毒腺裡，有八十三種不同毒素的基因表現著，其中有些基因的產物，很像是蜘蛛、海星、海葵、毒蛇、毒魚和蜥蜴所產生的蛋白質，這就像是有人把各種能分泌毒液動物的基因，全都剪貼到鴨嘴獸的基因體（genome）中。鴨嘴獸從內到外，都是趨同演化（convergent evolution）的有力證據。趨同演化是指在血緣關係相距很遠的物種之間，因為受到相近的天擇壓力而產生極為相似的特徵。除此之外，鴨嘴獸獨特的地方在於牠是唯一已知不是把毒液用來獵食或防禦、而是用來爭奪伴侶的動物。

貝卡把那隻雄鴨嘴獸放回巢箱之前，先讓牠發洩怒氣。她拿出一條毛巾，垂在牠身後，鴨嘴獸馬上欣喜地用後腿揪住毛巾，奮力扭打。牠那全力將毒液注入毛巾的模樣，既可愛又可怕。我在心中默默感謝這頭怪異的動物容忍我的出現。我很確定牠心中所想的是，牠抓住的那條不是毛巾，而是我的手臂。

熊鴨嘴獸憤怒地給毛巾注入毒液。（照片提供：克莉絲蒂‧威爾考克斯）圖／馬可孛羅出版社提供

注解：

• [1]：Jim Henson，美國著名木偶師，也是知名木偶劇《The Mupets》之父。

本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。

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免疫系統反應過頭，造成過敏反應

我們的靈長類祖先屬於毒蛇的獵物而非掠食者，毫不意外地對毒液沒有抵抗力。但是有少許證據指出，由於我們具備了適應性免疫系統，所以能獲得某種程度的抗毒能力。然而很不幸地，也因為相同的系統，讓我們對通常無害的毒液（例如蜜蜂的毒素）產生過敏反應，有時會因此死亡。

圖／pixabay

沒有人真的知道我們為什麼會有過敏反應，科學家對於這個免疫之謎已經爭論了數百年。

你可以把過敏反應想成免疫系統反應過頭的狀態。

過敏的定義是「免疫反應太過敏銳」（hypersensitive immune response）。讓人過敏的東西是過敏原，任何東西都有可能是過敏原，只要它能被身體裡製造抗體的系統辨認出來就行了。

在你首次接觸到過敏原時，並不會引發過敏反應，這時你的免疫系統正在對過敏原留下印象，好在下次遇到時能夠記起來。當過敏原再次出現，你的免疫系統便抓狂了，盡責地送出大量抗體。但是因為某種原因，有些抗原會讓身體送出免疫球蛋白E（IgE），而不是更普通的免疫球蛋白G（IgG）。

IgE抗體的結構。圖／wikipedia

造成過敏反應的 IgE 免疫球蛋白有什麼用？

IgE 本身有點麻煩，它們只占全身所有抗體的百分之 0.001 是有原因的，因為它們會刺激組織胺和其他發炎物質的大量釋放，造成全身性過敏反應（anaphylaxis）。過敏反應如果能讓血壓下降，那就是有益的，但是如果讓心跳停止，可是會要人命的。

由於 IgE 很容易就引起麻煩，科學家一直想要了解這種免疫球蛋白在免疫系統中的功用。怪的地方就在它看起來沒有什麼好處，只會引起過敏，有兩到三成的人曾發生過敏。能解釋 IgE 由來的證據並不多，對免疫學家而言這還是未解之謎。

為什麼會有一種弊多於利的抗體？

在人類演化史的某個階段，IgE 應該有些功用，不然持續引發過敏所付出的代價，應該會讓這種抗體消失。有些人認為 IgE 的功用是對抗寄生物，而現在我們周遭滿滿的洗手乳和抗生素，讓 IgE 沒了對手，所以我們只能在它功能失調時才注意到它的存在。

有些證據支持這個理論，但這個理論認為過敏只是 IgE 的副作用而非目的，可是無法解釋為何有些成分更容易引起過敏反應。我們抵抗寄生物的手段怎麼會那麼差勁，居然把花粉、食物、藥物、毒液和金屬誤認為寄生物？其他科學家則認為，這些惱人的抗體可能還有其他有趣的用途：

對抗有毒物質，包括毒液。

毒素理論：

演化生物學家 Margie Profet。圖／psychologytoday

「毒素理論」最早是由一位特別的科學家瑪姬．普羅菲特（Margie Profet）在一九九一年提出。雖然她有物理、數學和哲學學位，不過她讓免疫學界震驚的是對過敏的激進想法：過敏演化出來有其道理，而不是其他程序的副作用。她解釋：

「在演化的過程中，過敏持續存在。過敏耗費了大量成本，這意味著過敏是一種因適應而得到的能力，這種能力顯然是值得的。如是觀之，把過敏當成免疫上的缺陷是不正確的。」、

「過敏反應由一些特別的機制集合而成，顯然這是一種適應而得的反應。這些機制精確、經濟、有效率且複雜，目的就是要造成過敏。」

毒素理論包含了四大論點：

• 首先，毒素無所不在而且會造成嚴重的傷害，這當然會成為演化驅力。如果毒素常見且造成的傷害又大，那麼我們的身體會發展出對抗毒素的方式，是非常合理的。除此之外，普羅菲特指出，大部分的毒素會造成急性傷害與長期傷害，例如許多毒素會刺激突變，進而引發癌症。
• 第二，我們知道毒素具備的生理活性會引起過敏反應。例如許多毒素會和血清蛋白形成共價鍵，這通常會引發過敏。
• 第三，絕大多數的過敏原，如果本身不是有毒物質，就是接上了其他較小毒素分子的攜帶蛋白。舉例來說，毒液本身及其中所含的物質都是劇毒，但有些乍看之下不會造成傷害的抗原也能攜帶毒素，例如乾草可以攜帶由真菌產生的黃麴毒素（aflatoxin），這種毒素會引發急性肝衰竭。
• 最後，毒素理論指出，過敏症狀可以解釋成幫助緩解中毒狀況的方式。如果身體利用IgE 來調整對毒素的反應，那麼過敏症狀應該是有利的。事實上，嘔吐、噴嚏和咳嗽都有助於排出毒素，血壓降低能減緩毒素在體內散播的速度。就算是在過敏反應中釋放肝素這種抗凝血物質，都可以解釋成在對抗多種毒液的凝血作用。

中毒了？這時候給他一個牽制，擋住這波攻擊。圖／wikimedia

根據普羅菲特的說法，過敏是適應性免疫系統對抗毒素（包括毒液）最後的奮力一擋。每次接觸到同一種過敏原，過敏就變得更加嚴重，這並非免疫系統發生錯誤，而是這種反應的重點。因為同一種毒素倘若多次接觸，傷害便會累積。

換句話說，如果你接觸到某種毒素的次數越多，下次就越需要更快排除。

這個說法並不是說現在的各種過敏反應不會造成困擾，每年用來治療流鼻水、眼睛紅腫、乾草熱的醫藥費用高達數十億美元，這些過敏症狀由各式各樣的物質引發。毒素理論的支持者認為，如果只注意這些麻煩，會讓人忽略了全貌。他們指出，過敏被視為麻煩，這是因為我們不了解這種反應經常幫我們擦屁股。

普羅菲特的毒素理論在一九九三年為她贏得麥克阿瑟基金會（MacArthur Foundation）的「天才獎」（genius grant），但時至今日，科學社群還是無法完全接受。科學家一直說，是因為沒有實驗證據支持這個理論。

有些人（包括普羅菲特）指出，受過敏所苦的人比較不容易得到癌症，可能是因為過敏反應排除了致癌物，但這並非明確的證據。畢竟反應過頭的免疫系統會隨時警惕、啥都攻擊，當然也會更警覺地攻擊癌症。如果毒素理論被證明是對的，那麼過敏反應就應該有些特別的益處。

毒素理論有哪些實驗證據？

嗡嗡嗡。圖／wikimedia

普羅菲特激進的看法在二十年後才有實驗證據支持。二○一三年，科學家指出用少量的蜜蜂毒液引發過敏，有助於小鼠對抗後來承受致死的毒液劑量。

最有說服力的證據在於用基因工程改造小鼠，讓牠們缺少這個過敏程序中的某一個步驟（沒有 IgE、IgE 的受體，或是具有這個受體的肥大細胞），如此一來事先接觸少量的毒液便沒有幫助。這個實驗把 IgE 的反應和保護效果建立起直接的關連。後來科學家用毒性更強烈的山蝰（Russell’s viper）進行相同的實驗，之前由 IgE 引發的效應也具有抗毒的功能。

毒素理論如果要在仔細的檢驗下站得住腳，還得要能解釋更多的現象，包括一直受到仔細調控的免疫系統在過敏反應中是如何失控的。不過這是個讓人信服的理論，可以解釋我們身體對應毒素所產生的反應，特別是毒液中的毒素，而且也和我們對製造毒液動物的認知相符，特別是牠們的劇毒真的會影響周遭的動物。

嘶嘶嘶。圖／pxhere

我們現在或許還沒有辦法在自己的血液製造對抗毒液的蛋白質或分子，但是我們古老而嬌小的祖先（以及其他像小鼠那樣被當成獵物的動物）可能已經發展出複雜的免疫反應，目的就只是為了處理毒液這種威脅生命的毒素。如果毒素理論是正確的，那麼科學家可能就不需如此費力就能找出具有救命潛力的治療方式。中毒之後能活下來的祕密也許就在眼前，只是偽裝成過敏而已。

無須多說，對於致死性的中毒，我們急需更好的療法，估計每年有四十萬人遭到毒蛇齧咬，十萬人因此死亡。其他分泌毒液的動物，包括了蜘蛛、蠍子、水母等，也取人性命—我會在最後一章介紹這些動物。

不過抗毒科學未來一片光明，我們現在發展的許多方向，例如普羅菲特的見解、免疫動物、自我免疫者或抗毒學等，都充滿了希望。此外，我們越了解毒素在分子階層的運作方式，越能發展出對抗毒素的武器，就算是不致命的毒素也一樣。畢竟有些毒素雖然不會致人於死，引起的痛苦也要人命。

本文選自泛科學2018年6月選書《毒特物種：從致命武器到救命解藥，看有毒生物如何成為地球上最出色的生化魔術師》，馬可孛羅出版社。

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