上集在此：不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）

古遺傳學家藉由研究古代 DNA，復原了數萬年前尼安德塔人的基因組，還得知丹尼索瓦人，這種與許多人祖先曾經混血過，其他性質卻一問三不知的神秘古人類。

第一批古埃及木乃伊的基因組，終於在今年問世惹！圖／取自 Nature 影片〈Cat domestication: From farms to sofas〉

不過尼安德塔人、丹尼索瓦人等等曾經共存的古人類們，後來全部滅絕了，只剩智人一種獨存。智人從非洲家鄉，前進世界各地的過程，仍有許多不明瞭的地方。這也是古代 DNA 大顯身手的領域，上千個已經發表的古代基因組，讓我們對人類遷徙、混血、發展的歷史，有了更清晰的認識，也回答不少之前不太清楚的疑惑。當然，解決舊問題之後，也開創了新的議題。

前進美洲

美洲遺傳史，是目前了解相對透徹的一塊。靠著分析大批古代樣本，以及現代族群的基因組，遺傳學家建構出移民美洲的大致歷史。

歐洲人抵達美洲以前，除了住在北極區的居民以外，各地的原住民族群，不論是古代的肯納威克人、Anzick-1、印加人，或現在的馬雅人、阿帕契人，遺傳上主要都能追溯到同一群人，他們在冰河時期的 2 萬多年前，與亞洲東北方的族群分家，然後跨越那時能夠通行的白令陸橋，抵達美洲，接著分散到美洲各地。[1]

美洲移民的遺傳史。圖／取自〈New mystery for Native American origins〉

一個有趣的問題是，古時候的美洲移民何時南遷，又是怎麼南遷？南向的障礙是阻擋在北美洲西北方，冰河時期會融合為一體的勞倫斯冰蓋（Laurentide Ice Sheet）與柯迪勒拉冰蓋（Cordilleran Ice Sheet），要等到冰蓋退散，中間的通道露出以後才有機會走人。

為了回答這個問題，2 個研究團隊採取不同策略，得到類似卻略有不同的答案，顯示出用古代 DNA 解答問題的多樣性。

一樣的問題，用不同方法解答

一個研究由位於當年通道上的湖裡，取得沉積物，定序其中的「環境 DNA」。若是某年代的沉積物缺乏 DNA，意謂那時該地的環境無法維持動物生存，也不能讓人通過；等到沉積物中出現較多動物、植物的 DNA，人類才有通行的可能。判斷結果是，要等到距今 12600 年之後，通道才能夠走人。[2]

向美洲南部前進的障礙與通道。圖／取自〈Textbook story of how humans populated America is ‘biologically unviable,’ study finds〉

另一個研究則調查草原野牛（Bison priscus），南北兩地族群遺傳交流的狀況。野牛是大型動物，假如冰蓋封路，那麼南北族群間的遺傳交流會被中斷，等到冰蓋勢力退散，才會再度觀察到情慾流動；而野牛能走的路，人類大概也能通行。此一方法的估計是距今 13500 年前，比環境 DNA 判斷的年代更早一些。[3]

• 延伸閱讀：短篇古代環境DNA，指引前進美洲的通道何時開啟

上述 2 個古代 DNA 研究，材料都不是人類，卻都能間接回答人類遷徙的問題。儘管兩種方法得到的年代有些差異，卻一致證實兩大冰蓋尚未退讓以前，人類已經先抵達美洲南方，否則智利不會存在超過 14000 年的遺址；而既然內陸行不通，能通過的路線，大概就是沿著海岸了。

農夫與他們的 DNA

冰河時期結束以後，中東肥沃月灣的人們發明農業，進入新石器時代，隨後新石器式的生活方式傳進歐洲。過往學者並不太肯定，到底農業是由移民引進歐洲，或是只涉及技術傳播？

至今最多古代基因組來自歐亞大陸西部，特別是歐洲，也讓上述問題有了明確的解答。比較中東及歐洲新石器時代的農夫，雙方族群的基因組相當類似，所以歐洲農業，來自由中東向歐洲遷徙的農夫。[4][5]

起源自東歐大草原的遊牧族群，將自己的 DNA 與印歐語，一起傳進歐洲。圖／取自〈Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe〉

在農夫移民以前，歐洲本來住著一些沒有農業，依靠採集狩獵維生的居民，他們後來上哪兒去了？比較歐洲各地，不同年代的古代基因組能看出，較早期的農夫基因組中，源自採集狩獵族群的比例很低，隨後數千年卻逐漸增加，意謂農夫抵達歐洲，在各地定居下來以後，漸漸與周遭的採集狩獵族群融合。[6]

• 延伸閱讀：DNA 溯源歐洲農業 (上)：脫亞入歐移民潮

距今 5000 年前，歐亞大陸西部開始轉型為青銅時代，馬、輪子的應用，拓展了人類長距離移動的能力，也造就史上最早的遊牧族群。那段時期的古代基因組顯示，源自東歐大草原的遊牧族群，DNA 同時影響東西兩邊，也就是中亞與歐洲 [7]。這波遷徙似乎也與印歐語系的傳播有關，不過同屬印歐語系的伊朗、印度，至今古代 DNA 樣本仍然有限，是有待未來探討的議題。

歐亞大陸西部的古代族群間，已知的一部份遺傳關係 @ @。圖／取自 ref 4

那些知名的古文化、古文明

古代 DNA 研究蓬勃發展，讓生命科學也加入探索歷史的行列。知名的古文明是由什麼人建立，能由古代 DNA 解答。例如歐洲青銅時代，發源於克里特島，全歐洲首度使用文字的米諾斯，以及隨後位於希臘的邁錫尼文明，當時居民的古代基因組，已經在今年發表。[8]

太平洋上的復活節島，以巨大的摩艾石像聞名；古時候島上居民的基因組，最近成功問世。要認識這個充滿神秘的古文化，古代 DNA 能提供難得的線索。[9]

復活節島上的摩艾石像。圖／取自〈 Paleogenomic analysis sheds light on Easter Island mysteries 〉

迦南人，是希伯來人的鄰居，住處現代稱作黎巴嫩。聖經描述他們遭到大難毀滅，但是由迦南人的古代基因組看來，聖經作者採用的應該是文創筆法，因為古迦南人的血脈，似乎仍有不少流傳到今日。[10]

不過眾多古文明中，大家最關心的大概還是古埃及。過往試圖取得古埃及 DNA 的嘗試，由於方法上的限制，結果都有些疑問。所幸隨著技術進步，第一批古埃及木乃伊的基因組，終於順利在今年發表。樣本年代介於新王國到羅馬時期，也就是所謂的「古埃及文明」後期；比較基因組發現，當時埃及人與同時期的中東鄰居－黎凡特人，遺傳上能夠視為同一種人。[11]

歷史記載中的病菌是？

古代 DNA 能回答的歷史之謎，還有疾病。西元 1519 年，中美洲的阿茲特克帝國被西班牙征服者擊敗，但是對中美洲居民更致命的打擊，是 1545 與 1576 年發生的 2 次「cocoliztli」，估計造成 700 到 1800 萬人死亡。歷史學家光靠文獻記載，難以確認如此兇殘的「病菌」究竟是誰。最近古代 DNA 研究，指出兇手應該是傷寒（不過該論文尚未正式發表）。[12][13]

墨西哥歷年人口估計。圖／取自 wiki

近幾年由古代樣本定序得到 DNA 的微生物，還有結核菌、鼠疫桿菌、胃幽門螺旋桿菌、天花等等。其中研究最多的是鼠疫桿菌，它們以中世紀時造成的黑死病最為有名；而古代 DNA 研究則發現，早在 5000 年前，已經有人感染過這種疾病了。[14]

馴化、野生、滅絕的生物們

人類能夠適應世界各地，眾多的馴化生物功不可沒，藉由研究它們的古代 DNA，也能更加了解人類的歷史。發源於美洲的糧食作物玉米 [15]，以及中東的大麥 [16]，都已經有古代基因組發表；不過至今馴化動物的研究數目超過植物，較引人注目的有狗 [17] [18]、貓 [19]、馬 [20]、雞 [21]。

也有一些古代 DNA 研究，對象是野生動物，例如之前提過的草原野牛，還有真猛獁象（Mammuthus primigenius）、大西洋鱈等等。如真猛獁象、旅鴿（Ectopistes migratorius）般的滅絕生物，古代 DNA 能讓我們在化石型態以外，以另一種層面認識牠們失落的演化史。[22] [23] [24] [25]

也許沒那麼生物或演化，但是很文化

還有一些古代 DNA 研究，本身或許沒那麼有演化，或是生物的意義，卻比較偏向文化面。今年發表，丹麥古墓中菁英維京戰士的基因組，就是個好例子。DNA 分析清楚指出，擁有全套戰士裝備陪葬的墓主，生理上無疑是位女性；使得女生是否能稱為「戰士」，引發一陣討論熱潮。[26]

分析 DNA  當然只能回答墓主是不是女生，無法解決她是否為戰士的爭議；要解決這類問題，需要的是人類的智慧，而非遺傳物質。不過顯而易見，面對這種爭議性的敏感問題，古代 DNA 能提供比過往方法，更可靠的訊息。

這個幾百年前，跨越大西洋的三角形貿易路線，稱作「中央通道（Middle Passage）」，其中一項主要商品，是非洲智人。圖／取自 wiki

人類歷史上有許多黑暗，古代 DNA 也許也能帶來一絲光明。在西元 1500 年到 1850 年間，史稱「大西洋奴隸貿易（Atlantic slave trade）」這段期間，超過 1200 萬非洲人被帶離家鄉，送往美洲各地為奴。這波規模極大的非自願人口遷徙，最終重新塑造了這個世界，以及定義「人類」的意義。

曾經有過這麼多人被迫離鄉背井，相遇、共處，然後一同埋骨異鄉。他們來自不同的文化背景，在新世界如何形塑新的文化，與身份認同？這是考古與文化人類學家不會錯過的問題，而古代遺傳學，對這些議題也能有貢獻。

• 延伸閱讀：短篇 古代DNA揭露的大西洋奴隸貿易史

曾經有 3 位 17 世紀時被解放的奴隸，沒能返回非洲家鄉，最後一同葬在加勒比海的聖馬丁島上。由基因組推測，三人應該分屬不同族群與文化背景，語言或許也不相通；那麼他們如何溝通，生前關係是什麼？和維京女戰士一樣，古代 DNA 本身無法解答問題，卻能提供更多證據。類似這樣的研究，仍持續進行中。[27] [28]

西元 1750 年繪製的聖海倫娜島。除了法蘭西大皇帝拿破侖以外，還有一些無名非洲人埋骨於此。圖／取自 ref 27

古代 DNA 給予我們更多機會

從帕波試圖取得木乃伊 DNA 到今天，已經過了 30 多年，世界和那時大大不同，研究古代 DNA 從異想天開的不務正業，變成尖端科學的熱門領域。最近幾年古代 DNA 的研究實在太多，本文篇幅有限，只能大致觸及幾點，卻仍有許多疏漏。

仍有太多有趣的問題等待回答，而古代 DNA 給了我們機會。比方說，台灣不少人對南島語族的歷史感到興趣，然而事實上不只南島語族，住在南亞、東南亞、東亞的漢藏、南亞、侗台等語族，至今仍沒有任何有關的古代基因組研究。這些人的歷史，也都很值得探討。還有一些問題，本來想都想像不到，例如我們的健康，竟然受到幾萬年前遠古混血的影響？

古代 DNA 在解答舊有疑惑的同時，也不斷開創新的問題，拓展人類智識的疆界。

延伸閱讀：

• 美洲原住民23000年來的族群歷史
• 艾斯克·威勒斯列夫，用基因重寫人類歷史
• 米諾斯人與邁錫尼人來自何方？走出古希臘神話，用DNA追追追
• 青銅時代3700年前迦南人，遺傳與現代黎巴嫩人高度一致
• 古代復活節島居民，沒有與美洲人交流DNA
• 木乃伊的 DNA (下)：古今埃及人的變與不變
• 鼠疫桿菌：伴隨人類5000年的死神
• 新石器時代3個歐洲古狗基因組，仍有許多未解之謎
• 貓貓的世界征服史：從抓老鼠到沙發馬鈴薯
• 馬改變了人類文明，人又如何改變了馬？
• 雞排的起源？從古 DNA 探索雞的馴化與育種過程
• 維京的高階戰士不可能是女生？DNA分析能推翻十九世紀以來的偏見嗎？
• 航向太平洋的DNA之旅：南島語族與拉匹達關係解密
• 古代DNA帶我們認識東亞遺傳史

參考文獻：

1. Raghavan, M., Steinrücken, M., Harris, K., Schiffels, S., Rasmussen, S., DeGiorgio, M., … & Eriksson, A. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science, 349(6250), aab3884.
2. Pedersen, M. W., Ruter, A., Schweger, C., Friebe, H., Staff, R. A., Kjeldsen, K. K., … & Potter, B. A. (2016). Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor. Nature, 537(7618), 45-49.
3. Heintzman, P. D., Froese, D., Ives, J. W., Soares, A. E., Zazula, G. D., Letts, B., … & Jass, C. N. (2016). Bison phylogeography constrains dispersal and viability of the Ice Free Corridor in western Canada. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201601077.
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7. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
8. Lazaridis, I., Mittnik, A., Patterson, N., Mallick, S., Rohland, N., Pfrengle, S., … & McGeorge, P. J. P. (2017). Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans. Nature, 548(7666), 214-218.
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12. Collapse of Aztec society linked to catastrophic salmonella outbreak
13. Vågene, Å. J., Campana, M. G., García, N. M. R., Warinner, C., Spyrou, M. A., Valtueña, A. A., … & Krause, J. (2017). Salmonella enterica genomes recovered from victims of a major 16th century epidemic in Mexico. bioRxiv, 106740.
14. Rasmussen, S., Allentoft, M. E., Nielsen, K., Orlando, L., Sikora, M., Sjögren, K. G., … & Nielsen, H. B. (2015). Early divergent strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 years ago. Cell, 163(3), 571-582.
15. Swarts, K., Gutaker, R. M., Benz, B., Blake, M., Bukowski, R., Holland, J., … & Ross-Ibarra, J. (2017). Genomic estimation of complex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science, 357(6350), 512-515.
16. Mascher, M., Schuenemann, V. J., Davidovich, U., Marom, N., Himmelbach, A., Hübner, S., … & Schreiber, M. (2016). Genomic analysis of 6,000-year-old cultivated grain illuminates the domestication history of barley. Nature genetics.
17. Frantz, L. A., Mullin, V. E., Pionnier-Capitan, M., Lebrasseur, O., Ollivier, M., Perri, A., … & Tresset, A. (2016). Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs. Science, 352(6290), 1228-1231.
18. Botigué, L. R., Song, S., Scheu, A., Gopalan, S., Pendleton, A. L., Oetjens, M., … & Bobo, D. (2017). Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic. Nature Communications, 8, ncomms16082.
19. Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., … & Becker, C. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 0139.
20. Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., … & Serres-Armero, A. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
21. Loog, L., Thomas, M. G., Barnett, R., Allen, R., Sykes, N., Paxinos, P. D., … & Larson, G. (2017). Inferring Allele Frequency Trajectories from Ancient DNA Indicates That Selection on a Chicken Gene Coincided with Changes in Medieval Husbandry Practices. Molecular Biology and Evolution, msx142.
22. Rogers, R. L., & Slatkin, M. (2017). Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel island. PLoS genetics, 13(3), e1006601.
23. Star, B., Boessenkool, S., Gondek, A. T., Nikulina, E. A., Hufthammer, A. K., Pampoulie, C., … & Petereit, C. (2017). Ancient DNA reveals the Arctic origin of Viking Age cod from Haithabu, Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201710186.
24. Hung, C. M., Shaner, P. J. L., Zink, R. M., Liu, W. C., Chu, T. C., Huang, W. S., & Li, S. H. (2014). Drastic population fluctuations explain the rapid extinction of the passenger pigeon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(29), 10636-10641.
25. Murray, G. G., Soares, A. E., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., … & Gilbert, M. T. P. (2017). Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science, 358(6365), 951-954.
26. Hedenstierna‐Jonson, C., Kjellström, A., Zachrisson, T., Krzewińska, M., Sobrado, V., Price, N., … & Storå, J. (2017). A female Viking warrior confirmed by genomics. American Journal of Physical Anthropology.
27. What DNA reveals about St Helena’s freed slaves
28. Schroeder, H., Ávila-Arcos, M. C., Malaspinas, A. S., Poznik, G. D., Sandoval-Velasco, M., Carpenter, M. L., … & Samaniego, J. A. (2015). Genome-wide ancestry of 17th-century enslaved Africans from the Caribbean. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(12), 3669-3673.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

The post 啊~ 追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追（下） appeared first on PanSci 泛科學.

上個月的某天（2017 / 11 / 13），台灣多間新聞媒體突然冒出了關於「水蛭鑽左腿三年還長到 8 公分」的中國新聞（例如自由、三立、奇摩、蘋果）。光是看這個標題就讓人皺眉頭，點進去看新聞，看了半天也沒看到什麼證據可以確認這個腿裡面的寄生蟲是水蛭，就只有一張翻攝自新浪網、疑似是受害者「覃姓男子」的傷疤照。

意味不明的男子左腿傷痕照片，也不知道這個傷痕是水蛭的咬痕還是開刀的痕跡（圖片來源）。

既然都說這個新聞是起源於新浪網報導，那麼就應該去看看第一手報導有沒有多給一些線索。結果，在網路上找了幾個可以找到的新浪網新聞首頁，用「蛭 覃」當做關鍵字去搜尋，卻是找不到任何相關新聞。最後，還是靠著google的以圖找圖方式，才找到了這些報導的源頭，在新浪網上的新聞。原來新浪網上用的不是水蛭一詞而是螞蝗，難怪用蛭當做關鍵字會遍尋不著源頭。

source：新浪網新聞截圖。

不過，就算是源頭的新聞，裡面的錯誤資訊還是讓人大搖其頭；而台灣媒體的二手報導也是一樣糟糕，看到這種獵奇新聞也不會想要求證或詢問專家，就這麼跟風發了稿，讓錯誤的資訊繼續傳遞下去。所以，我們只好在這裡一一拆解其中的錯誤，希望還有機會能夠在知識傳遞上扳回一成。

新聞中說的水蛭是真有其蛭嗎？

首先，在這個病例中的醫生號稱從病患左腿中取出來的是水蛭，但是我們在新聞上只有看到左腿的照片，沒有任何取出來的水蛭照片，因此根本無從檢驗起。更何況，全世界七百多種蛭類，會鑽進口鼻眼窩直腸陰道尿道寄生在黏膜上吸血的種類雖然不是沒有（例如台灣就有的鼻蛭），但要說有哪一種蛭類會鑽進人腿肉裡寄生，那還真是前所未聞。就算是要說鑽在魚體表面並且深入肌肉的棘蛭跑錯棚鑽到了人腿上，那也應該發生在棘蛭的棲地貝加爾湖，而不是發生在中國湖北地區的稻田裡。而且說實在的，寄生蟲的類群很廣，要能夠確實的判斷寄生蟲的正確類群並不是一件容易的事，既使是非寄生蟲專科的醫生犯了錯也不是很意外。

寄生在魚體表面而且會鑽進去肌肉裡的棘蛭（圖片來源）。

再說，就如同先前的文章所提過的，東亞地區如中國和台灣的吸血蛭類的口器絕大多數都是以顎切割，切開了宿主皮膚就是努力把血液吸出來吞進肚子裡，並不會有什麼「把口器留在宿主皮膚裡」的事情發生，更不可能吸著吸著就鑽進了宿主的體內。更何況，蛭類就不是住在宿主組織間的體內寄生蟲，鑽進宿主體內一來無氧氣供應、二來會受到宿主免疫系統的攻擊、三來消化完的糞便也不知道要排到哪裡去，如果有哪一隻蛭類真的鑽進了宿主體內的組織間那還真是死路一條，恐怕沒多久就爛在裡頭，根本不可能發生什麼活到三年長到 4 公分或 8 公分之類的事情。

還有，源頭的新浪網新聞最後又出現了流傳已久的去除水蛭錯誤方法，使用那些刺激性的物質讓吸血的蛭類放開，只會促使蛭類將肚子裡的血液和共生菌一起回吐到傷口中，增加感染的風險。正確的方法應該是如同先前的文章所說：用指甲將吸血中的蛭類的前後兩個吸盤推掉，這樣就可以輕鬆去除了。

• 延伸閱讀：被水蛭咬了怎麼辦？——那些我們常常誤會水蛭的二三事

• 正確移除吸血中的蛭類的方法。

最後，讓我們在公堂之上假設一下，如果說這個腿中拿出來的寄生蟲不是蛭類，那麼會是什麼呢？我個人猜想，這樣住在腿部組織裡面、可以長達 4 到 8 公分的寄生蟲，很可能是走錯路的絛蟲幼蟲造成的。人如果吃了某些沒有煮熟的肉，其中要是剛好有絛蟲的囊尾蚴，又剛好對絛蟲來說人類並不是良好且適合的宿主（寄生蟲學上稱為終端宿主（Dead-end host），這類宿主不會再讓寄生蟲去感染最終宿主，因此可以防止寄生蟲完整生長），那麼被人吃下肚的絛蟲就會在人體內如內臟、腦部或皮下亂走，最後死在組織裡面。

類似的新聞在中國也時有所聞，例如幾個月前就有這麼兩起女子的乳房和腦部發現十幾公分長的寄生蟲並取出的新聞。而且因為絛蟲本身就有節片，對寄生蟲不熟的醫生可能就聽信病患說自己曾經被水蛭吸血又拔除不乾淨，所以誤以為這是身上也有一節一節的水蛭，於是產生了這個一點也不美麗還讓人無力的錯誤新聞。

從女子乳房組織裡夾出的寄生蟲，從型態看來應該是絛蟲，這一節一節的模樣也可能是這次新聞裡被誤認為水蛭的寄生蟲（圖片來源）。

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文／槐真史｜厚木市鄉土資料館研究員
譯／張東君

空中生活：蜻蜓

空中的蜻蜓，圖／by Chanzj@pixabay。

具有大大的眼睛、透明膠帶般的翅膀和細長腹部的蜻蜓，是很擅長在空中飛行的昆蟲。只有活生生的蜻蜓才具有的眼睛及身體的鮮豔色彩，和優雅的飛行翱翔姿態，讓每個看到的人都覺得感動——那箇中滋味只有看過蜻蜓的人才能體會。

雖然蜻蜓是在空中飛行的昆蟲，但在幼蟲時期，幾乎所有蜻蜓的幼蟲（水蠆）都是生活在水中，這就是為什麼常常可以在水邊看到蜻蜓。我們經常可以看到雄蜻蜓在同一場所來回不停飛來飛去，然後停在固定的樹枝前端等待的樣子，這是因為雄蜻蜓擁有自己的領域，牠們會在那裏等待雌蜻蜓。此外，也可以看到雄蜻蜓驅趕進入自己領域的其他雄蟲或是他種蜻蜓的行為；在領域中相會的雌、雄蜻蜓則會交配、產卵。

水中生活：水蠆

蜻蜓的幼蟲——水蠆，圖／by André Karwath aka Aka@wikipedia commons。

依物種的不同，水蠆的棲息場所也是五花八門：有些是抓著水中的植物莖或是漂浮物等，也有些會潛到泥中。水蠆是以小昆蟲等為食的肉食性動物，會花上幾個月到幾年的時間，經過八至十五次左右的蛻皮來讓身體長大。

在水中生活的水蠆，有著和成蟲不同的身體結構與機制，活動方式也不一樣：以呼吸為例，成蟲是以位於胸部或腹部、稱為「氣門」的管狀器官呼吸；水蠆則分成從腹部的前端讓水出入、以直腸呼吸，或是以位於腹部前端的三個像鰓般的器官呼吸的種類。

在水中的移動，除了步行之外，還有把水貯存在直腸中，一口氣把水噴出的方式移動，或是扭動位於腹部前端的鰭或是身體來移動等。不同於成蟲以飛行來追捕獵物，水蠆是靜靜的坐等獵物自己上門——等獵物靠得夠近，再立刻伸出能夠伸展到跟自己的身體差不多長度的大顎加以捕捉。

變身時刻：羽化

一隻剛從幼蟲殼中蛻出的藍晏蜓（Aeshna cyanea），圖／by Böhringer Friedrich@wikipedia commons。

當身體已經長到夠大的時候，位於胸上的翅芽（會成為成蟲翅膀的部分）就會逐漸鼓脹，這就是羽化的信號。雖然羽化的場所會因蜻蜓的種類而異，不過季節大多數是集中在初夏。細蟌、綠胸晏蜓和白刃蜻蜓這類蜻蜓的羽化中意場所，是突出於水面上的植物的莖、葉，或木樁、枯枝、倒木等；而像春蜓類的蜻蜓，除在石頭或水泥護岸之外，也有那種只把身體從水面伸出一半左右就羽化的種類。除了在水邊，也有像無霸勾蜓那般在離開水邊幾公尺處的建築物壁面或是樹幹羽化的種類。

雖然羽化的經過就像這本繪本所描繪的一樣，不過我還是想要再做一點補充：即將羽化的水蠆，雖然會把頭和胸部從水中探出來靜靜的待著，這不僅是在判斷羽化場所跟氣溫等條件是否良好，也是配合羽化，將呼吸方式從水中改變成在空中呼吸的重要時期。

隨著羽化過程的進展，翅膀逐漸完全伸展，這時腹部前端就會流出數滴液體——這是用來把縮在一起的翅膀展開所用的體液，在翅膀完全伸展後就不再需要。當液體掉落後，蜻蜓的腹部也會變得纖細，成為神氣的蜻蜓。

哪裡可以看到綠胸晏蜓呢？

綠胸晏蜓，圖／by 云中鸟@flickr。

這本繪本的主角綠胸晏蜓，是從日本北海道到沖繩縣之間，在各地的池塘和水田等都能夠看見（台灣的話，則可見於台北陽明山國家公園、花蓮太魯閣國家公園一帶的池塘及水邊）。牠們在 4～11 月左右出現，夏天以後，雄蜓會在水岸飛來飛去巡邏。雖然看起來像是在守護自己的領域，但當巡邏路線有人經過的時候，牠們的飛行路線就會變得相當迂迴。

由於綠胸晏蜓的眼力很好，所以應該也會把拿著捕蟲網的人看得很清楚吧。產卵是在雌、雄蜻蜓相連在一起時進行，把卵產在水中植物的莖或是漂浮物上——只要是柔軟的材質，即使是像保麗龍等人工製品，雌蜓也能毫不猶豫的產卵。孵化出來的水蠆會抓住水中植物的莖，有時候也會緩慢的在水底行走，牠們在感覺到危險的時候，會從腹部前端噴射出水來逃逸。

水對蜻蜓的影響很大，只要水質惡化或是水源地消失時，蜻蜓很快就會消失無蹤。不過由於成蟲的移動力很高，所以只要再重新建造水池環境，牠們就會立刻飛回來定居。覺得「生活周遭好像沒有蜻蜓呢！」的你，可以注意看看學校的池塘、公園的水灘，或放置在庭院中有雨水堆積的容器附近，難道都沒有蜻蜓造訪嗎？沒有從水面偷偷探出來窺伺的水蠆嗎？在某處，一定有著在等待你的蜻蜓喔。

本文為繪本《飛啊！蜻蜓》的導讀，出版社為青林出版。

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文／長谷川雅美｜日本東邦大學理學部生物學科教授
譯／張東君

在小學的時候迷上草蜥，並以此為契機、成為兩生爬蟲學者的長谷川雅美說：站在生物的立場，以牠們的感受來重新觀看自然，是進行調查的第一步。

「十年前左右，有人想要把已經消失的青蛙野放回千葉的幾個地區，但在不清楚牠們消失的原因之前，不論再怎麼野放青蛙或是蛙卵，也都毫無意義。於是為了探索青蛙消失的原因，我把調查焦點放在那個場所的溫度和濕度，看看那對青蛙來說，是否適合棲息。那個時候，我想到『把自己當成青蛙來想想看！』而使用的，就是『青蛙模型（frog model）』」。

千葉地區的青蛙為什麼會消失呢？圖／by Brett_Hondow@pixabay。

青蛙模型！聽起來好帥。「那其實不是我發明的。所謂青蛙模型，是把溫度計插進潮濕的插花用海綿裡。雖然曾經把溫度計插進福馬林浸泡的青蛙標本，試著做青蛙模型，但是那樣就會覺得青蛙好可憐喔⋯⋯所以我讓較容易取得的插花用海綿吸飽水，再當成替代品試試看。後來，我知道海綿跟青蛙一樣會有溫度變化，所以在那之後，我就都用海綿版的青蛙模型代替了。

調查過程是在草叢或是樹蔭等條件不同的調查點放置青蛙模型，一一記錄溫度變化。以青蛙能夠達到的最高體溫為基準，事前訂定對青蛙來說適切的體溫，再使用青蛙模型，測量每一個點能夠讓體溫持續保持在適當範圍內的時間。若是在地表乾燥的受日照地點，海綿就會馬上變乾；而即使海綿是潮濕的，只要是在陰影的部分，體溫就很難上升。於是可以知道，在各種不同的狀態下，對青蛙來說的適合棲息場所也是不一樣的。由於青蛙消失，是許多不同的因素互相影響所造成，很難只用一個結果來說明。因此，我認為若想要有一個『是否適合青蛙居住』的客觀判斷基準，青蛙模型是能夠有所幫助的。」

什麼是「青蛙模型」？聽起來好帥！圖／by Alexas_Fotos@pixabay。

那實際上，青蛙是否真的在減少呢？「嗯，這只能說因場所而異吧。不過這並不僅限於青蛙，我認為以都市為中心，大自然及生物正在減少是不爭的事實。」雖說如此，明明在我們的生活周遭存在著大自然和生物，卻對其視若無睹視而不見，沒有注意到它們存在的這種現象也非常的多。

我曾為了要評估河岸的修建工程會對千葉縣的河川生物造成何種影響，而進行調查，而後得知在寬度二公尺、長度一公里的河段，有數百隻以上的革龜等的烏龜棲息。但一直到我們的團隊去調查為止，附近居民幾乎完全不知道這條河川中有烏龜分布。我認為生活周遭難得廣布著豐富的生物世界，若是完全不知道的話非常可惜，於是就舉辦了以烏龜為主題的觀察會。雖然在觀察會的當天也還有人問：「『真的有烏龜嗎？』但在我打開事前放置的網子之後，就立刻出現了70隻以上的烏龜。」

烏龜的殼上可以看出牠們的年齡喔！圖／by PollyDot@pixabay。

只要仔細觀察，就能看見年輕烏龜的殼上有著像樹木年輪般的紋路，而從紋路的數目，就能夠估算烏龜的大略年齡。當我把這件事情教給來參加觀察會的孩子之後，孩子們就把烏龜抱起來，開始數牠們身上的紋路，並對其中有跟自己同年紀，或比自己年紀還大的烏龜而吃驚。對孩子們來說，在住家附近的河川中遇到和自己同年齡的烏龜、接觸牠們的體驗，讓他們把自己和烏龜重疊，並讓到當時為止都只是單純的詞彙的『大自然』和『生物』，成為更為具體，更為切身的事物。在感嘆環境已經改變了之前，請把視線轉向存在我們身邊的大自然與生物。這樣一來，一定會有非常棒的發現喔。

本文為繪本《飛啊！蜻蜓》的導讀，出版社為青林出版。

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馬家演化史

在台灣，騎過馬的人不多，不過大家都知道馬。歷史上馬曾經有過許多種近親，現在大部分卻都滅絕了，依然存在的幾種斑馬與驢中，好幾種也面臨滅團危機。

斑驢，一位已經滅絕的馬家成員。圖／取自 wiki

探索滅絕生物，古代 DNA 近來成為一大利器。事實上，史上第一個古代 DNA 研究，對象正是一百多年前滅絕的馬家成員：斑驢（Equus quagga quagga，現在認為牠算是一種斑馬的亞種）。1984 年發表的論文，由死去多時的斑驢標本中獲得 DNA 片段，向世人宣告遺傳物質，不見得一定要從活體中取得 [1]。此論文也啟發了瑞典博士生史凡德．帕波，他日後投入尼安德塔人的研究，開創了全新的古代遺傳學領域。

如今不論是獲取古代 DNA 的技術，或基因體學的分析方法，都大幅超越 20 年前，讓我們能更加清楚地探究馬家的演化過程。斑驢 DNA 首度問世的 20 年後，2014 年發表的論文一共定序了 9 種馬家成員，也包括覆蓋率達到 7.9，更完整的斑驢基因組。[2]

• 延伸閱讀：馬改變了人類文明，人又如何改變了馬？

馬、驢、斑馬都屬於馬屬（Equus），其中馬較早分家，驢和斑馬彼此關係較近。比較各種馬家成員的基因組，建構的親緣關係顯示，斑馬和驢的祖先，分家於 210 到 340 萬年前；而馬屬的共同祖先，誕生於 400 多萬年前。

9 種馬、驢、斑馬的染色體數目，與親緣關係。圖／取自 ref 2

染色體數目不一，仍可交流 DNA？

依現在的分佈狀況，馬住在歐亞大陸，驢在歐亞大陸與非洲都有，斑馬只住在非洲，美洲則是一種馬都沒有；然而馬屬最初的發源地，卻很可能位於美洲。綜合遺傳與化石記錄來看，馬屬是先在美洲現蹤；然後移民歐亞大陸，衍生出驢；接著於歐亞大陸或非洲的某處，再分化出縱橫於非洲的斑馬。

多種馬屬成員，彼此間染色體數目相差很大，例如索馬利野驢（Equus africanus somaliensis）有 31 對、62 條染色體，細紋斑馬（Equus grevyi）有 23 對、46 條染色體。出乎意料的是，染色體數目差異很多的 9 種馬屬成員，在牠們之間卻偵測到 4 次遺傳交流的跡象，例如上述提到的索馬利野驢與細紋斑馬。

假如兩種生物間發生過遺傳交流，意謂牠們曾經有過混血，並且能夠產生具有生殖能力的混血後代。過往認為，兩種動物間若是染色體數目不同，將成為兩者之間情慾交流的障礙；可是索馬利野驢和細紋斑馬，染色體數目差那麼多卻仍能混血，不符合以前的認知。詳細的狀況，仍有待更多研究釐清。

馬、驢、斑馬在歷史上，曾發生過 4 次遺傳交流。圖／取自 ref 2

是驢？是馬？身世神秘的美洲古馬

美洲儘管身為馬的發源地，如今卻是一種原住民馬都沒有。要研究美洲馬家的遺傳史，只能由古代 DNA 下手。美洲在幾萬年前除了馬以外，還住著一群分類不明的古馬「New World stilt-legged（簡稱 NWSL）」。有些學者由型態判斷，牠們比較接近亞洲的親戚亞洲野驢；也有學者根據定序到少少的 DNA 片段推測，NWSL 古馬應該跟馬比較親。

美洲的 NWSL 古馬究竟是驢？是馬？今年發表的論文，蒐集許多古馬樣本，包括 26 個完整的粒線體 DNA，以及 17 個殘缺的細胞核基因組，希望能確認 NWSL 古馬在馬家中的位置。[3]

結果令人驚訝，NWSL 古馬竟然不是驢，也不是馬！用粒線體 DNA 建構的親緣關係顯示，牠們在演化樹上自成一群，算是一個獨立在馬屬（馬、驢、斑馬）以外的支系。牠們更外頭是也已經滅絕，同為馬科的另一個屬：南美土著馬（Hippidion saldiasi）。

這個論文估計了馬、驢、斑馬共同祖先的年代，介於 377 到 440 萬年前，與之前研究的估計一致；而 NWSL 古馬與牠們大概是在 409 到 513 萬年前分家；南美土著馬分化的年代當然更早，距今約為 515 到 766 萬年。用細胞核基因組計算的時間和粒線體有點落差，不過十分一致地，將 NWSL 與親戚歸類成不同分枝。

以完整的粒線體 DNA 建構，馬、驢、斑馬、南美土著馬，以及這回新定序 NWSL 古馬（哈靈頓馬），之間的親緣關係和分家年代。圖／取自 ref 3

定義美洲馬家新成員：哈靈頓馬

由遺傳關係判斷，NWSL 古馬是與馬屬旗下的馬、驢、斑馬，以及也已滅絕的南美土著馬，皆已分家數百萬年的獨立支系，研究團隊決定將其定義為一個新的屬：Haringtonhippus。屬名來自動物學家 Charles Richard Harington，因此 Haringtonhippus 可稱之為「哈靈頓馬屬」。

之前 NWSL 這群古馬的化石，曾被歸類為好幾個物種，卻爭議連連；由 DNA 看來，已知樣本間差異都很有限，共同祖先可以追溯到 50 萬年內，所以研究團隊認為，牠們暫時只需歸類為一個新物種即可：Haringtonhippus francisci。為求方便，本文接下來就稱呼牠們為「哈靈頓馬」。

最初的馬屬成員是先在美洲誕生，接著才移民到亞洲。目前已知的哈靈頓馬只住在北美與中美洲，而南美土著馬也只在美洲出土過，因此哈靈頓馬屬應該也是在美洲當地演化出來的。假如哈靈頓馬起源於美洲，那麼牠們和亞洲的驢子親戚，之所以某些型態相似，可以推論，多半是趨同演化所致。

出土哈靈頓馬的分佈位置。圖／取自 ref 3

後來的美洲沒有馬

有意思的是，哈靈頓馬屬與親戚分家的年代，根據 DNA 分析超過 400 萬年；已知的化石記錄中，哈靈頓馬屬的型態特徵首度出現，卻至少要等到 300 萬年前；而北美洲馬的專屬特徵，則至少於距今 190 萬年才能觀察到。

型態上判斷兩種馬家成員的特徵，都比遺傳上分家的年代更晚出現；這般不一致，也許是化石記錄不全所致，也或許是遺傳上分化以後一段時間，獨特的型態特徵才慢慢演化出來，目前資訊有限，尚不足以論斷。

新的定年結果指出，哈靈頓馬至少在北美洲西北方的育空地區，生存到距今 14400 年前才滅絕。假如哈靈頓馬（不管旗下曾有過多少物種）誕生於超過 400 萬年前，那麼可以推論，牠們至少和兩群美洲的馬家親戚，美洲馬與南美土著馬，共同生活將近 400 萬年之久，卻在距今一萬年前左右，冰河時期結束之際，三者一同消失。

哈靈頓馬想象圖。美洲曾經有過馬，只是後來都滅絕了。圖／取自本研究新聞稿〈A horse is a horse, of course, of course — except when it isn’t〉

這也是世紀帝國的馬雅人和阿茲特克人，都沒有馬的原因。一開始移民美洲的人類，或許還有機會見過馬，但是之後不管哪種美洲馬都滅絕了，一種都不剩。

結合古代 DNA，共創古生物學新紀元

看到這裡，也許有讀者心中浮現疑惑：新物種能光靠 DNA 認定嗎？何況這邊定義的不只是物種，還是一個已經滅絕多時，全新的屬。不過以哈靈頓馬的狀況而言，牠已經為世人所知超過百年，但親緣關係仍曖昧不明；而過往依賴型態差異的分析方法，只能判斷牠們與美洲馬不一樣，卻無法更進一步的釐清問題。

相對的，在 DNA 建構的親緣關係樹中，哈靈頓馬在馬家中的位置相當明確，所有型態上被歸類為哈靈頓馬的化石樣本，遺傳上都屬於一個獨立，與其他親戚分家達到數百萬年的分枝；這才使得這回的研究團隊，有充分的理由，將所有哈靈頓馬都歸類為一個新成立的屬與種。

從 1984 年的斑驢到 2017 年的哈靈頓馬，眾多馬家成員見證了古代遺傳學的進展，古代 DNA 讓我們又多了一種認識過去的方法。古生物學與古代 DNA 結合，邁入新的紀元。

延伸閱讀：

• 馬與古文明：騎馬打仗是馴化後好幾千年的事？
• 不用觀落陰，DNA帶你重回人類大歷史現場 ——古代DNA追追追（上）
• 啊~ 追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追（下）
• 馬雅人精選-雌雄同體木瓜

參考文獻：

1. Higuchi, R., Bowman, B., Freiberger, M., Ryder, O. A., & Wilson, A. C. (1984). DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family. Nature, 312(5991), 282-284.
2. Jónsson, H., Schubert, M., Seguin-Orlando, A., Ginolhac, A., Petersen, L., Fumagalli, M., … & Lear, T. (2014). Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(52), 18655-18660.
3. Heintzman, P. D., Zazula, G. D., MacPhee, R. D., Scott, E., Cahill, J. A., McHorse, B. K., … & Southon, J. (2017). A new genus of horse from Pleistocene North America. eLife, 6.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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撇開動物行為學與行為主義之間的差異，這兩個學派其實有個共通點：都反對過度詮釋動物的智力。他們對「民間」的解釋持懷疑態度，並且駁斥傳聞報導。行為主義的抗拒更加激烈，他們認為行為是我們唯一必須遵循的，內在心理歷程則大可被忽略。

因此，有了這則關於行為主義全然依賴外在線索的笑話：一名行為主義者會在做愛之後向另一名行為主義者問道：「剛剛你覺得很棒。那我呢？」

如何理性而科學的看待某些可能牽涉到心智與感情的動物行為，例如擁抱呢？圖/giphy

十九世紀，人們可以自由談論動物的精神和情感生活。達爾文就寫了一整套關於人與動物情感表達的相似之處。達爾文是一位細心的科學家，他仔細查核了消息來源，然後進行觀察驗證。相較於達爾文的細心，其他人則顯得有點過了頭，就像參加一場互相比拚誰的想法最瘋狂的比賽。

動物們擁抱彼此，就能代表他們相愛嗎？

然而，達爾文的門生兼繼承者，出生加拿大的喬治．羅曼尼斯（George Romanes），卻掀起一場如同動物謬誤事蹟的大崩壞。羅曼尼斯收集的動物故事近半數都看似頗有道理，另一半則不是過度渲染，就是明顯不可能發生。這些荒唐故事範圍廣大，例如老鼠會排成一列，用前腳一個接一個將偷來的雞蛋細心運進自牆上鑿出的洞；或是某隻被獵人以子彈擊中的猴子，向獵人伸出沾滿鮮血的手，而讓獵人深感內疚等。

羅曼尼斯知道這種行為所需的心理運作，再經由自己的推斷得出結論。他過度依賴單一事件，且過於信任個人經驗。我並不否定任何動物軼事，特別是經由相機拍攝或錄影記錄的故事，或來自值得信賴且了解動物的觀察者；我也把這些軼事視為研究的起點，但絕不會是終點。給完全蔑視軼事的人一個忠告：請記住，幾乎所有動物行為的有趣研究，都源於一則引人注目或令人費解的事件。軼事提醒了我們有哪些事可能發生，同時挑戰我們的想法。

網路瘋傳一時的家貓怕黃瓜，會不會有一天也帶來一份有趣的研究呢？圖／giphy

不過，我們也不能因此忘記有時事件只是偶發，或是忽略了某些關鍵的決定因素。觀察者也可能因為基於某種臆測而無意識地遺漏了重要細節。這些問題不能只靠收集更多軼事來解決。就像俗話說：「重複出現的軼事不能當成數據盡信。」

諷刺的是，當輪到自己挑選門生與繼承者時，羅曼尼斯選擇了勞埃德．摩根（Lloyd Morgan）。摩根終結了所有來自羅曼尼斯的天馬行空。一八九四年，英國心理學家摩根系統化地闡述了所有心理學最引人注目的一句話：

如果一個行動被解釋為一個位在較低心理量表上的結果，那麼，在任何情況下，我們都不能將這個行動視為一個更高心理能力運作的結果。

每一代心理學家皆忠實重現了摩根原則（Morgan’s Canon），認定動物是一種遵守刺激反應機制的機器。可是摩根的意思並非如此。事實上，他補充道：「簡單的解釋絕對不是真相的必要條件。」用以表達他不認為動物只是沒有靈魂的盲目機器。任何一位自重的科學家都不會想要談論「靈魂」，而否認動物擁有「任何」智能和意識，已十分接近談論「靈魂」了。

這些觀點讓摩根頗為吃驚，因此又在他的原則添加了一項準則：如果物種已被證明具有較高智力，那麼更複雜的認知解釋便沒有什麼不對。面對黑猩猩、大象和烏鴉等動物，我們已有充分的認知證據，因此我們真的無須在每次震驚於看似聰明的行為時，得再從頭開始解釋；我們無須經由像大鼠之類較低等的動物，來解釋牠們的行為。即使是被低估的大鼠，零也不太可能是最好的起點。

面對黑猩猩、大象和烏鴉等動物，我們已有充分的認知證據，因此無須在每次震驚於看似聰明的行為時，得再從頭開始解釋。圖／Jason & Molly Kehrer@Flickr

追求認知簡約往往與演化簡約衝突

摩根原則過去被視為奧坎剃刀（Occam’s razor）的變形。奧坎剃刀是十四世紀修道士奧坎（William of Occam）提出的問題解決原則，即在眾多假說中，應該挑選假設最少的那一個，也就是應以最少的假設尋求解釋。這是個崇高的目標，但我們如何能以一個極簡主義的解釋原則來解釋奇蹟呢？從演化角度來看，在人類擁有認知的同時，動物卻不具備任何認知，那才真是個奇蹟。追求認知簡約往往與演化簡約衝突。

我們相信演化是漸進修正的，但卻沒有生物學家願意付出努力，去解釋認知也是漸進演化而來。我們不喜歡提出、也沒有實際提出相關物種間存有認知差距的解釋。如果自然界沒有任何基礎，人類該如何攀上理性和自覺的臺階呢？摩根原則避開了人類，僅嚴格地應用在動物身上，促進了躍變論者（saltationist）的觀點，人類的心靈因此懸吊在空蕩蕩的演化空間中。摩根自知他原則的不足之處，敦促我們不要混淆了簡單與現實。

很少人知道動物行為學當初也是崛起於對主觀解釋的懷疑。丁伯根和其他荷蘭的動物行為學家，深受由兩位小學老師所寫的暢銷圖文書影響，他們在書中教導對自然抱持愛與尊重，堅持野外觀察才是真正了解動物的方法。此舉激發了一場大規模青年運動，荷蘭青年每個星期天會進行戶外實地考察，孕育出一代熱情的自然主義者。

然而，這並未與荷蘭的「動物心理學」（animal psychology）傳統成功結合，其主要代表人物即是約翰．百靈斯．德哈恩（Johan Bierens de Haan）。學識精深、頗有學者風範的國際知名教授百靈斯．德哈恩，看起來並不像會出現在野外實驗場的人，但他其實偶爾會拜訪丁伯根的野外實驗場，場地位於荷蘭中部的許爾斯霍斯特（Hulshorst）溪床沙洲。

實驗場裡的年輕人穿著短褲、手拿捕蝶網跑來跑去，這位老教授則西裝筆挺地緩步行走。這些拜訪是兩位科學家在研究變得南轅北轍之前，關係密切的證據。年輕的丁伯根很快地開始質疑動物心理學的原則，例如其所依賴的自省方式。漸漸地，丁伯根的思想與百靈斯．德．哈恩的主觀主義漸行漸遠。另一方面，與百靈斯．德哈恩來自不同國家的勞倫茲，對這位老人家的耐心就比較少，還常拿他的名字開玩笑，頑皮地把他叫成德．比爾哈恩（Der Bierhahn，德文意為啤酒水龍頭）。

動物行為學當時短暫地闔上了認知的大門，著重於行為的生存價值，自此種下了社會生物學、演化心理學和行為生態學的種子，進而提供了繞過認知的捷徑。圖／Adrien Sifre@Flickr

今日，丁伯根以他的四個為什麼（Four Whys）聞名於世，這四個為什麼即是四個行為的補充提問，不過都未明確提及智能或認知。那時的動物行為學避開了所有有關內在狀態的形容，對於一個新興的經驗科學來說，這種方式也許至關重要，因為任何敏感話題都可能讓一門剛萌芽的學科旋即滅亡。

因此，動物行為學當時短暫地闔上了認知的大門，著重於行為的生存價值，自此種下了社會生物學（sociobiology）、演化心理學（evolutionary psychology）和行為生態學（behavioral ecology）的種子，進而提供了繞過認知的捷徑。一旦出現關於智力或情緒的問題，動物行為學家就會迅速地以功能重新表達這些問題。例如，如果一隻倭黑猩猩對另一隻尖叫的同伴做出緊抱的舉動，古典動物行為學家首先會想到這種行為有什麼功能。他們會討論受益最多的是表現者還是接受者，而不會想要了解兩隻倭黑猩猩彼此的關係，或者為什麼一隻的情緒會影響另一隻。他們不會問是否有可能出自猿類的同情？或倭黑猩猩是否會考量對方的需求？即使到了今日，這些與認知相關的問題還是會令許多動物行為學家感到不適。

本文摘自《你不知道我們有多聰明：動物思考的時候，人類能學到什麼？》，馬可孛羅出版。

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烏鴉經常被認為是特別聰明的鳥類之一。圖／Darryl W@Flickr

「以你的名字呼喚我」······若啞的叫喚

康拉德．勞倫茲是鴉科鳥類的大粉絲，在位於維也納附近阿爾滕貝格（Altenberg）的住所，總是馴養著一群寒鴉、烏鴉與渡鴉。不僅是馴養，勞倫茲認為牠們具有高度心靈發展。當我還是學生時，也以同樣的方式與馴養的寒鴉一起散步，寒鴉就飛在我頭上，勞倫茲也常陪伴老渡鴉摯友若啞（Roah）一起飛行。

與我的寒鴉一樣，這隻渡鴉會從天上朝勞倫茲飛下，並在他面前將尾巴擺到一邊，試圖要勞倫茲跟著尾巴所指的方向前進。這是一個很快速的動作，從遠方根本看不出來，但如果就在眼前，實在很難忽視。稀奇的是，若啞會用自己的名字叫喚勞倫茲，而渡鴉通常以響亮、發自喉嚨深處的鳴叫聲叫喚彼此，勞倫茲將此叫聲描述成金屬的「喀銳喀喀銳喀喀銳喀」（krackkrackkrack）聲。這是勞倫茲對若啞邀請的描述：

若啞從後面衝向我，然後飛到頭頂上，搖擺牠的尾巴後又向上掃過，同時向後看我是否有跟上牠。伴隨著這一系列的動作，若啞並非發出上述的鳴叫聲，而是用人類的聲調說出自己的名字。最奇怪的是，若啞只會對我說出人說的話。當面對自己的同類時，牠就會用正常的鳴叫聲。

勞倫茲認為烏鴉具有高度心靈發展。圖／kristy@Flickr

勞倫茲否認教過他的渡鴉要這樣叫，畢竟他從來沒有獎勵牠這樣做。他懷疑若啞應該是推測，由於「若啞」是勞倫茲呼叫牠的叫聲，所以反過來應該也可行。這類行為可能出現在其他動物身上，如發出模仿對方的叫聲當作聯絡方式。海豚也有這種以叫聲聯絡的方式。

黑猩猩的親密：知人知面，也知屁股

另一方面，靈長類動物的個體身分則是經由視覺辨認。臉部是身體最有特徵的部位，因此靈長類動物的臉部識別高度發達，這點也已針對猴類與猿類進行過多次證實。

然而，牠們不僅會注意臉部，在研究過程中，我們發現關係親密的黑猩猩對於彼此的屁股也很熟悉。在某項實驗裡，黑猩猩會先看一張族群同伴之一的背影，接著再看兩張臉部照片，其中只有一張臉部照片是背影的主人。牠們會在觸控螢幕上選那一個呢？這是納迪亞．柯茲在電腦時代來臨之前，所發明具代表性的典型樣本配對測試。

我們發現猿類選擇了正確的肖像，也就是那個伴隨牠們身旁的屁股。儘管如此，牠們只能成功認出熟識的黑猩猩。牠們無法指認陌生同類的大頭照，原因並非是圖片本身的顏色或大小，而是牠們需要完整且熟悉的全身像。由於牠們十分熟悉這個身形，所以任何一部分的身體都能輕鬆與其他部分連結起來。

關係親密的黑猩猩對於彼此的屁股也很熟悉。圖／Tracey@Flickr

同樣的，當我們在人群中只看到朋友或親人的背影，仍能認得出他們。我們將研究結果用一個影射性的題目「臉和屁股」（Faces and Behinds）發表，大眾認為猿類有這種能力很有趣，所以我們因為這項研究受頒搞笑諾貝爾獎（IgNobel）。這是滑稽版諾貝爾獎，表彰那些「乍看很好笑，但又引人深思」的研究。

海豚天生自帶笑臉，怎麼辨認？

我真希望它能使人們開始思考，因為個體的認同是任何複雜社會的基石。動物的這種能力往往被人類忽視。對人類來說，某些物種的所有成員看起來都一模一樣。然而，物種成員間通常沒有無法辨認彼此的問題。拿海豚為例，我們實在很難辨認牠們每張都有同樣笑臉的面孔。

每隻海豚都在笑呢（誤），該怎麼好好的辨認同種不同個體的海豚呢？圖／veesees@Flickr

少了設備，我們便無法了解海豚的主要溝通管道，也就是水下聲音。研究人員通常會搭海面上的船跟隨海豚，我以前也會與學生安．韋佛（Ann Weaver）做一樣的事，她在佛羅里達州博卡謝加灣沿岸渠道（Boca Ciega Bay Intracoastal Waterway）的河口認識了三百隻瓶鼻海豚。安有一本相冊，裡面放著此區每隻海豚的背鰭特寫，她已經在此巡視了十五年，幾乎每天都會搭一艘小型水上摩托艇遊覽海灣，同時尋找浮出水面的海豚。背鰭是我們最容易看到的身體部位，每隻海豚的形狀略有不同。有些是高大堅實，有些則會彎到一邊，還有因打鬥或被鯊魚攻擊而缺一大塊的背鰭。

安知道部分的公海豚會形成聯盟，總是與盟友一起旅行。牠們同步游泳，一同浮出水面呼吸。有幾次牠們不在彼此身邊，對手嗅到有機可趁，牠們為此與對方起了衝突。母海豚與最多五、六歲的年幼海豚通常會一起伴游。另外，海豚社會「時分時聚」（fission-fusion），這表示個體會短暫聚在一起，可能以小時計或以天計。我們藉由觀察常常凸出海面的小部分身體，得知哪一隻海豚正在附近，這的確是一種很麻煩的技術。反觀海豚如何辨認彼此，就又是另一回事了。

海豚知道對方的叫聲。這行為本身與其他物種沒什麼不一樣，我們也能分辨不同人類的聲音。發聲器（口、舌、聲帶、肺容量）的形態差異很大，使我們能透過音調、響度和音色識別聲音。我們藉由聲音分辨演講者或歌手的性別、年齡與身分。就像當我坐在辦公室聽到同事在拐角處說話時，我不需要看到他們就能知道是誰。

然而，海豚這方面的能力更強。牠們會發出「有特徵的哨聲」（signature whistles），這是些經過調整、能代表不同個體的高聲調聲音。音調的結構改變了旋律的變化。它並未由很多聲音組成，但旋律標記了它們。一歲的年輕海豚就能發展出自己獨特的哨聲。母海豚會終其一生保有相同的哨聲，公海豚則會為好友調整哨聲，因此同一個公海豚聯盟中的哨聲就會很相似。

海豚會發出特別的哨聲，尤其是當自己被孤立時（被單獨監禁的海豚會一直發出這樣的聲音），或是在加入一群海豚之前。此時，牠們會頻繁且廣泛地傳播自己的身分，這對棲身於幽暗水域又「時分時聚」的物種來說是合理的。我們就以水下揚聲器重播哨聲，證實了哨聲是牠們用來識別個體的方式。另外，海豚會比較注意與親屬相關的聲音。牠們識別的並非聲音的類型或音色，而是特有的旋律：當播放以電腦模仿相同旋律的合成音時，能引起與原聲相同的反應。

海豚：你是我心內的一首歌

海豚對朋友也有令人驚奇的記憶能力。圈養的海豚經常從一地移到另一地進行繁殖，美國動物行為學家傑森．布魯克（Jason Bruck）利用了這種移地特形。當他播放曾住在這個水族箱的夥伴的特色哨聲時，池中的海豚在聽到熟悉的叫聲後會變得活躍，牠們會靠近揚聲器並發出聲音回應。布魯克發現，無論牠們相處或離開的時間長短，每隻海豚都能認出老朋友。在測試中，最長的時間間隔是一隻名叫貝莉（Bailey）的母海豚能認出艾莉（Allie）的哨聲，艾莉是二十年前在其他地方與貝莉一起生活過的母海豚。

每隻個體獨特的哨聲有助於海豚辨認彼此。圖／Jay Ebberly@Flickr

研究者愈來愈傾向將有特色的哨聲視為「名字」。哨聲不僅能讓個體標識自己，有時還會被模仿。海豚能藉由發出同伴的特色哨聲呼喚牠們，就像喊牠們的名字，也如同渡鴉若啞用自己的名字叫喚主人勞倫茲。海豚有時也會模仿同伴叫聲中的特徵來吸引對方的注意。這種行為很難藉由觀察證明，為了證實此行為，只能再次用上重播錄音的方式。斯蒂芬妮．金（Stephanie King）和文森．詹尼克（Vincent Janik）在蘇格蘭海岸的聖安德魯斯大學（University of St. Andrews）附近記錄了附近自由海豚的特徵哨聲。然後，他們藉由水下揚聲器播放海豚的叫聲，聲音的主人此時仍在附近海域游泳，牠開始用叫聲答覆，有時會多次發出自己的特色哨聲，就好像回覆對方自己聽到了被呼喚的聲音。

為研究的動物命名曾經是科學家非常忌諱的事，現在我們知道動物會以名字呼喚彼此似乎更顯諷刺。當今西和他的追隨者進行類似研究時，他們遭到嘲笑，就像當珍．古德給她的黑猩猩命名為灰鬍子大衛（David Greybeard）和芙洛時受到的遭遇一樣。這些視命名為禁忌的人認為使用名字的行為會將研究對象擬人化，科學家必須保持距離與客觀，並且永遠不能忘記只有人類才有名字。

在這方面，許多動物的確比我們開明許多。

本文摘自《你不知道我們有多聰明：動物思考的時候，人類能學到什麼？》，馬可孛羅出版。

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• 記者／朱翊瑄 、編輯／蘇于寬、設計／馬劭妤｜窩窩

編按：本文轉載自友站窩窩｜育｜請先懂狗，再與狗一起生活吧！ — 動物行為專家戴更基專訪，喜歡的話歡迎以行動支持喔:D

幻想不等於事實，請把你的內心小劇場關起來

當有一天你回到家中，一進門地上都是便尿，腎上腺素上升的你大吼著：「誰搞的？」然後狗就躲起來了。你認為這是什麼情況？「你看他知道他做錯了！」這是你認為的，但真的是這樣嗎？有沒有可能只是狗狗覺得你看起來好可怕，想躲著你呢？

他是真的知道錯，還是覺得你很可怕呢？source：GoodFreePhotos

我們常習慣用人的思維去解讀狗狗的行為：「你看，他在笑！」「他聽得懂我在說什麼！」但許多人不知道的是，我們的大腦在判斷事情時，決定性的影響是經由你過去的生活經驗而產生的結果，而這個結果有可能會是錯的。

判讀狗狗的行為或情緒時，若並非真正瞭解或是學習過動物行為學，單憑個人的認知或情感所做的判斷，往往並不會是正確的事實，而是誤判或一廂情願的人本思維；不但對狗狗行為教育沒有幫助，還可能越做越糟。所以，行為訓練的第一步，就是拋掉以往我們對狗狗們的慣性思考，用正確的知識，觀察與領會你家狗狗的內心世界。

問題行為V.S.行為問題。（可以點擊看大圖）圖／窩窩

訓練狗狗之前，我們該知道哪些事？

你與家中狗狗都是怎麼互動的呢？回到家後熱情的撲向你？想散個步結果是追著牠滿街跑？狗狗會依循著本能展現行為，但當牠走進你的生活開始，就必須學會與人類一起生活的方式。一隻受過行為訓練的狗狗，不但可以讓你們共同生活變得更簡單，更能避免生活中的突發危險：例如撲倒小孩或老人，或是在馬路上亂竄等。

訓練並不是要讓狗服從，而是讓狗狗透過你的引導，一起學會與人共處的方式；並且需要持續不斷反覆的練習。任何時候都是訓練的好時機：吃飯、散步、遊戲、甚至是幫牠洗澡、帶牠去醫院等。將行為教育無時無刻落實在生活中，狗狗會學得更快更好，也能與飼主培養感情與信任。

什麼是社會化？

還記得當時抱著可愛的牠回家，毛茸茸又小小的腦袋探出紙箱，不斷地探索著一切的景象嗎？狗狗從幼犬時期，睜開眼睛那一刻起就開始學習，累積他的生命體驗。比方說是否有過被人撫摸的感受、聽過電鈴、車流的聲響、看過各類物品、去過各種地方等等，這些都是社會化的過程。

幼犬四個月大前接觸越多不同的事物，社會化程度就會越高，並且會影響成犬之後的行為，以及適應人類社會的程度。社會化不足的狗狗，不代表他沒有學習與人類生活的能力，而是我們在飼養前必須有足夠的認知，這類型狗狗需要付出更多耐心與時間去引導，更不能輕易放棄牠。

社會化指個體對社會的認知與適應，通過個體與社會環境相互作用而實現，是一個逐步內化的過程。人從出生即進入社會環境，須透過各種人事物的刺激與相互作用，使之學習成為一個符合社會行為規範的成員。參考來源：MBA智庫百科

透過使幼犬社會化，能夠幫助他們更加適應社會環境。圖／pxhere

快樂才是建立雙贏生活的不二法則

如果學習可以充滿快樂，何樂不為呢？狗的一生中，除了受到母親，遺傳及賀爾蒙的影響外，有超過百分之八十的學習，是透過親身經驗。當牠從你身邊獲得快樂、正面的經驗越多，自然願意接近你，正向訓練即是運用這樣的原理，也是引導狗狗最輕鬆且有成效的方法。

正向訓練的用意是讓狗狗自己願意靠近，牽繩的作用是保護牠在街上的安全，並不是拉扯牠，也因此，訓練中的狗狗是充滿自信的，且學習與互動的意願高。圖／窩窩

舉例來說，早期傳統訓練師在訓練腳側隨行時會使用P字鍊，只要狗狗沒有貼著腳邊走，訓練師就會拉扯鐵鍊，甚至處罰，狗狗會因為不舒服或是害怕而會貼著訓練師走；如果今天換一種方式，我們同樣訓練腳側隨行，但是走歪了一點也無所謂，當狗狗靠近一點時我們就表現的很開心，牠也會感到很開心，並獲得獎勵，牠自然而然就會靠過來了。

兩種訓練雖然達到的結果看起來是一樣的，狗狗的心理卻是差異很大的，接受第一種訓練的狗狗生活中是充滿壓力並害怕犯錯的；更可能因為害怕停止學習、對人產生不信任感、或引發行為問題；而接受正向訓練的狗狗是充滿自信，並感到放鬆自在的。

P字鍊是一種具有縮緊功能，一體成型的牽繩，多用於狗狗訓練時，當犬隻激動暴衝時會牢牢縮緊喉部造成不快感，藉此抑制犬隻暴衝行為。市面上有皮質、尼龍、鐵鍊、甚至有加裝倒刺的各種款式，因牽繩長相似英文字母P字而取名之。

正向訓練看似容易，實務操作上卻需要經驗累積。若你今天閱讀了戴醫師的教學跟著一步步做，卻進行三次以上都沒有成功，建議你先停止訓練，尋找有認證的專業訓練師重新學習，否則很有可能會先讓家裡的狗狗學到錯誤的東西，日後的矯正將需要花費更多的心力。

快樂乃是學習的唯一途徑。／825545@pixabay

處罰行不行？沒有教不會的狗狗，只有不會教的主人。

請先思考一下，處罰是否真的能解決問題。有一輛車子開過去，你的狗狗衝出去吠叫，你把牠罵一頓之後牠回來了。這時你覺得狗狗腦袋裡在想什麼？你覺得牠真的懂「我不應該追車？」還是「我剛剛追時一個小朋友跑出來才被你罵，是那個小朋友害我的？」「我跑太慢了！沒咬那個人所以你兇我？」你無從得知牠學到了什麼，而問題依然存在。處罰只能當下抑制狗狗的行為，你認為他懂了，他其實只是害怕，也無法明白自己哪裡做錯了。

再者，處罰可能會產生其他問題，例如：狗狗可能變的很怕你，不願意互動與學習；因恐懼的累積產生行為問題、甚至演變成攻擊行為；你的處罰弄巧成拙變成牠的獎勵，使問題變得更加遽等，反而使問題變得更複雜。處罰絕對不會是你的選擇，當問題行為發生時，你應該先嘗試改變自己，並學習正確的方式去引導牠。當牠開始做對並獲得鼓勵的時候，自然不會犯錯了。簡單來說，如果牠覺得待在你的身邊充滿樂趣與好處，牠又怎麼會衝出去追那台車子呢？

正向訓練看似容易，實務操作上卻需要經驗累積。若你今天閱讀了戴醫師的教學跟著一步步做，卻進行三次以上都沒有成功，建議你先停止訓練，尋找有認證的專業訓練師重新學習，否則很有可能會先讓家裡的狗狗學到錯誤的東西，日後的矯正將需要花費更多的心力。圖／pxhere

未馴化的狼，一天中大約80%以上的時間都在進行狩獵，而生活在人類家中的狗狗，一天中卻有80%以上的時間在發呆與睡覺，你覺得這樣的狗兒快樂嗎？許多飼主常忘了，這個被我們喚作毛小孩的寶貝，體內仍擁有著動物的天性，除了吃，牠還需要嗅聞、奔跑、狩獵等符合本能的生理需求。正確的行為教育，除了幫助狗狗學習，也可藉機滿足狗狗的這些需求。但最重要的一點，是飼主願意投入足夠的時間與陪伴，牠們才有機會成為一隻自信快樂，並擁有豐富生活的狗狗。

讓我們的狗狗都變的快樂而有自信吧。圖／pxhere

本文轉載自 窩抱報vol.10 《與狗一起生活。》，原文為 ｜育｜請先懂狗，再與狗一起生活吧！ — 動物行為專家戴更基專訪

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導讀／黃貞祥 (Gene Ng)｜國立清華大學生命科學系助理教授，泛科學專欄作者

科幻電影中出現的外星人「七足類」，身為語言學家的主角正嘗試理解他們的語言與智慧程度。是不是很像科學家在測試動物的智商呢？圖／異星入境（Arrival）劇照，IMDb

根據一九九八年姜峯楠（Ted Chiang）的短篇小說〈你一生的故事〉（Story of Your Life）改編的二○一六年科幻電影《異星入境》（Arrival）不僅劇情動人，也很有深度內涵和啟發性，不知你看過了嗎？

沒有也沒關係。簡單來說，電影中全球各地出現了一個有如宮廟「立筊」的外星飛船，被稱作七足類的高智慧異星生物，試圖用很特殊的方式和地球人溝通。一位語言學家領悟到墨汁畫出的圓圈圈是種語言，絞盡腦汁後終於讀懂了異星語言，接下來的劇情就不爆雷了。

讓我們來改編一下劇情好嗎？假設有一對七足類偷偷來到地球，隨機把一群地球人誘拐上了異星飛船。裡頭的年輕七足類其實是博士生，另一位是牠的論文指導教授，牠們拿了異星科技部的研究計畫，要研究人類的語言及情感溝通能力。牠們拚命向那群地球人噴墨汁，畫了一個又一個充滿意義的圓圈圈，可是地球人卻完全在狀況外，只是用喉頭裡的聲帶發出不知所云的怪聲音，要不然就比手畫腳。牠們催眠了地球人忘掉「立筊」，再連哄帶騙地弄另外幾批人去做實驗。

這對師生玩弄夠了地球人，回到異星家鄉後寫了篇博士論文，指稱地球人完全沒有語言溝通的能力，也無法進行情感交流，是徹頭徹尾的腦殘智障。論文發表在異星最優異的科學期刊，七足博士生順利取得頂尖大學的博士學位，教授也當上了七足科學院院士⋯⋯

如果被外星人胡亂測出智商為零，人類的表情大概是這樣？圖／giphy

請問你如果得知了這消息，你甘心嗎？

我想你應該馬上能了解到，耍寶的是那對七足異星生物，即使牠們比我們人類智商更高，但把人類的行為和語言溝通方式搞錯的是牠們呀，我們地球人可不是用噴墨汁畫圓圈圈的方式溝通的。

別用人類中心說牠笨

這劇情很科幻，但是在地球上卻是現實的，因為過去有很長的時間，我們就是如此惡搞許多動物。我們用以人類為中心的想當然耳去理解其他動物的智力，曾經有一度人類甚至無法接受動物也有情感能力，甚至認定非人類動物就該有野獸該有樣子才像話。過去許多錯誤的實驗方法，導致了錯誤的結論，照法蘭斯．德瓦爾的話說，就像把貓和魚丟進游泳池比比看誰比較會游泳一樣荒謬。

動物行為學過去三十幾年來的許多研究，讓我們發現原來我們低估了動物的智力。過去腦科學的研究方法突飛猛進，在技術上有許多進步，如正電子發射斷層掃描（Positron emission tomography，PET）、功能性磁振造影（functional magnetic resonance imaging，fMRI）、腦電圖（electroencephalography，EEG）等等的解析度愈來愈精良，這些突破讓動物行為學家有了更多更好的工具。然而科學中許多重大的突破，其實不見得來自更犀利的高科技工具，而是來自觀念認知的突破。

動物究竟聰不聰明，得看你用什麼方法實驗和如何解讀了！圖／WikimediaCommons

《你不知道我們有多聰明》書中提到的許多對動物智力的新認知，是來自實驗方法的改進，那些實驗方法甚至還相當低科技，有些說出來就一文不值了，能設計出更好的實驗來自理論的創新。那些創新，有來自其他科系的科學家跨領域的研究，他們剛開始時，像是誤入大野狼群的小綿羊，受到非常不友善的對待，直到努力了不短的時間後才受到肯定；也有一些科學家，不安於學院派的訓練，懷著初心仔細觀察動物的行為，而非僅僅在課堂上聽教授的口沫橫飛，一心僅為了應付考試或學位要求而已。

動物行為學的整個領域，過去幾十年有非常大的進展，中間經歷了許多主流理論的更迭，德瓦爾本人就是推動這個領域發展的大師。他科普寫作經驗豐富，出版過暢銷書《黑猩猩政治學：如何競逐權與色？》（Chimpanzee Politics: Power and Sex Among Apes）及《猿形畢露：從猩猩看人類的權力、暴力、愛與性》（Our Inner Ape: A Leading Primatologist Explains Why We Are Who We Are），是闡述這個領域的歷史和前沿發展的不二人選。

哲學遇上動物行為學，黑猩猩也懂政治算計

一九七五年，德瓦爾開始在荷蘭安亨市伯格斯動物園進行六年的研究。這項研究產生了許多科學論文，並於一九八二年出版了他的第一本書《黑猩猩政治學》，明確提出了靈長類動物的社會策略行為。德瓦爾首先將義大利政治哲學家馬基維利（Niccolò Machiavelli，一四六九－一五二七）的思想引入靈長類動物學，提出了「馬基維利智商」（Machiavellian Intelligence）的概念。那是一個實體與社會群體的政治參與能力，簡單說就是在正確的時機選擇寬宏大量、明爭暗鬥、勾心鬥角、合縱連橫、聲東擊西。那些黑猩猩在《黑猩猩政治學》中，是充滿情感和意圖的，啟發了靈長類動物認知領域的研究，讓我們認識到黑猩猩也會尋求合作、利他和公平。

本書的作者動物行為學大師級的科學家德瓦爾（Frans de Waal）。圖／Wikipedia

德瓦爾早期工作也注重欺騙和衝突解決，他指出在黑猩猩在爭鬥之後會「和解」，當時有很大的爭議性，但現在在動物行為學裡已完全能接受。最近，德瓦爾的研究工作探討了非人類動物的同理心，甚至是道德的起源。研究靈長類動物中天生的同情能力使德瓦爾得出結論：猩猩和人類只是不同類型的大猿，同情和合作傾向，在這些物種之間的是連續的，人和其他大猿並沒有本質上的差異。

德瓦爾對動物行為的研究，歷經了史金納的行為主義主導動物行為研究的時期，那是個摒棄對心智和情感討論的學派，只關注動物的習得行為。德瓦爾的研究應用了演化認知學的方法，來研究非人類動物的行為，讓人類和其他動物不再是一刀兩斷的關係。人類在行為上和其他動物之間並沒有清楚的界限劃分，也讓研究的動物不限於人類的近親，雖然他是研究黑猩猩起家的，而遍及其他社會性甚至非社會性動物。

章魚是相當聰明的無脊椎動物，有時會將海床底部的貝殼當成工具使用。圖／WikimediaCommons

學術界過去對動物智力的認識，因為人類中心主義等等錯誤而矇上了迷霧，還好就是有不信邪的科學家，一再揭示了動物的行為能力，讓我們見識到原來牠們也會使用工具，也會合作無間，還會做計畫，有自我認知能力，甚至還有意識。《你不知道我們有多聰明》提出非常多元的案例來讓我們認識到烏鴉、松鼠、海豚、鸚鵡、綿羊、黃蜂、蝙蝠、鯨魚、黑猩猩和倭黑猩猩等等動物的能耐，見識到動物智力的可能範圍和深度。在某些方面，我們人類事實上還不如這些動物呢！

能否聰明到能認識動物有多聰明，這確實考驗著人類的認知能力。如果有一顆開放的心，動物們可能會給我們更多驚奇呢！

本文摘自《你不知道我們有多聰明：動物思考的時候，人類能學到什麼？》，馬可孛羅出版。

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y編按：「咦？這棵聖誕樹好像哪裡怪怪的？」

受夠了每年聖誕節時，在卡片上、街道旁的聖誕樹都都千篇一律的聖誕樹嗎？這些小動物們也是！於是牠們悄悄地變成了聖誕節的裝飾，你認得出牠們來嗎？

泛科學祝大家聖誕佳節快樂喔:)

• 備註：因為構圖關係，動物們的比例有進行縮放調整，並非等比例。
• 若要使用原圖做卡片的話，這裡走：《這棵聖誕樹哪裡怪怪的？》

文字撰寫：曾文宣（花園鰻、大鱗海鞘、乳頭棘蛛、避債蛾幼蟲、鐘型水母），曾柏諺（大旋鰓蟲、蜜罐蟻、大西洋海神海蛞蝓、小真菌蚋）

花園鰻：你才拐杖糖、你全家都拐杖糖

走一趟屏東海生館，在珊瑚王國館的底端，你一定會發現有不少遊客圍著圓柱形的展缸，發出少女般的讚嘆聲。「欸！你看這個！好可愛哦！！！」這是近年來超級火紅的明星珊瑚礁魚類：花園鰻。

你看我嗎？source：i.pinimg

花園鰻在分類上屬於糯鰻科（Congridae）底下、異康吉鰻亞科（Heterocongrinae）的成員，一共有30餘種，大多分布在印度洋和西太平洋海域，居住在近岸礁岩、底質具細砂的溫暖環境中。牠們最讓人津津樂道的，莫過於花園鰻的特殊習性：身體後半部埋在底砂裡、前半部則高舉在水中，隨著海流搖曳生姿。又因為總是一整群住在一塊，動作又很一致，大魚經過時全數瞬間縮回砂中，威脅一走又全數緩緩地伸出頭來，就像花園裡漸漸抽高的植物（不過筆者其實無法想像有這樣的植物XD）而得名。

展缸中黃白黃白間隔體色的是橫帶園鰻（Gorgasia preclara）、另一種全身灰色具細小黑點斑及兩對大型黑斑的則是哈氏異糯鰻（Heteroconger hassi），兩種體長最長大概達40公分。

曾文宣拍攝於海生館。

對大多數喊「好可愛哦！」的遊客而言，花園鰻的生活似乎愜意極了。牠們似乎只做兩件事，一、伸出來，等著取食漂流而過的浮游生物，二、縮回去，以躲避掠食者。

沒錯，就是這麼蠢萌的外型和習性，花園鰻在幾年前聲名大噪，日本的水族館開始推出一系列的周邊商品，抱枕啦、吸管啦、鉛筆啦、帽子和聖代都有，非常轟動。甚至，他們還將每年的11月11日訂為「世界花園鰻日」，硬生生要跟Pocky巧克力棒日、還有光棍節撞在一塊，難道長長的東西都要同一篇歡慶就是了（好啦，世界蛇日不是這一天XD）

source：京都水族館

Ps. 還有動漫作家趕上了這股風潮，將花園鰻這種總是「進進出出」的動物設定為某部作品的吉祥物。各位有興趣可以搜尋《下流梗不存在的灰色世界》，值得一看嗎？我…我…我才沒有看過呢！

source：IMDb

參考資料：

• 維基百科[Heterocongrinae]
• 台灣魚類資料庫[哈氏異糯鰻]

大鱗海鞘：千萬別惹這條彩帶

如果各位在大海裡瞧見了這種中空管狀的半透明的物體，先別急著厭世地覺得又是什麼人工垃圾破壞海洋，這東西可大有來頭！

• 這東西和我們脊椎動物的關係比起和昆蟲蝦蟹的關係都還要近。
• 有看過小說《群》吧？裡頭假想的智慧型群聚單體生物 Yrr，控制著大海引起一連串的災厄……這Yrr讀起來還跟這影片中的主角神似阿。

source：biodiversityexplorer

這根身長超過20公尺、直徑可達1.2公尺的中空管狀物，由數百隻或是數千隻的單體所構成，名為大鱗海鞘（Pyrostremma spinosum），每隻單體大概只有14 mm 那麼大，彼此也以膠狀物質牽連著！管狀的開口端是這群生物的後面、封閉端則是前面，這幾千隻的小生物便這樣慢慢地過濾海水中的細小食物，並將水排至管內。幾千隻單體過濾後的水往開口端排出，然後透過水流的反作用力，慢慢地一起移動，團結力量大呀！

大鱗海鞘，顧名思義，屬於海鞘這一類的動物。牠們和我們一樣屬於脊索動物門，但歸類在被囊動物亞門（Tunicata，舊名尾索動物亞門。我們則是脊索動物亞門）當中。幼體同樣具有脊索和背神經管，成體時消失。因此，這海漂垃圾般的群聚蟲蟲，比起蝦蟹昆蟲等的節肢動物門，可說是我們的遠房表親呢。

在這一群稱為海鞘的動物當中，樽海鞘綱（Thaliacea）的成員有別於常見底棲固定於原處的海鞘，牠們是終生在大海中隨波逐流的。有些物種各過各的，但也有不少物種會群聚成「鏈狀」或「管狀」的聚合體，一齊討生活。我們的鱗海鞘（俗名是pyrosome）就是管狀的例子，而樽海鞘（salps）則是形成長鏈狀，但後者的單體比起前者要大得多。

牠們受到驚擾時的反應更是讓人驚奇，鱗海鞘會發出亮藍綠色的生物螢光，因此俗名的Pyro（火）＋some（體），讓牠們也有了火體蟲這個搶眼的名字。169年前，大名鼎鼎、素有達爾文的鬥牛犬之稱的博物學家：湯瑪斯·赫胥黎，也曾被牠們閃耀到情不自禁寫下了這段話呢：「I have just watched the moon set in all her glory, and looked at those lesser moons, the beautiful Pyrosoma, shining like white-hot cylinders in the water.」。

Ps. 切記，如果真的遇上了大磷海鞘，可千萬不要一時興起游進管內。海洋無脊椎動物學家K Gowlett-Holmes 報告指出，她曾發現一隻企鵝死在兩公尺長的鱗海鞘群聚當中，可見，千萬不能低估這群膠狀小動物的強韌啊！

參考資料：

• 維基百科[Thaliacea]
• 1851年赫胥黎針對鱗海鞘和樽海鞘的觀察描述
• DeepSeaNews [The 60 foot long jet powered animal you’ve probably never heard of]

乳頭棘蛛：星星找海星太復古，找我才夠潮

如果每年聖誕樹頂上的星星都找海星來的話，那就太落伍啦。今年，我們有個更潮更具話題性的動物擔任聖誕樹星爵，那就是乳頭棘蛛（Gasteracantha cancriformis）……的女生！

星星的位置是我的！source：Wikimedia

棘腹蛛屬（Gasteracantha）是廣泛分布於新世界、南非、東南亞及澳洲的織網性蜘蛛，多棲居在低海拔的林緣或草叢邊，體型不大、不會超過三公分。體型雖小，但棘腹蛛們的模樣卻相當細緻搶眼、也帥氣滿點，平常鬆軟軟的蜘蛛腹部在牠們身上，是具有一到三對或長或短、或粗或細的棘刺，每個物種都略有不同，外型可能像六芒星、手裏劍、魟魚、飛碟、甚至是迴旋鏢都有。而且不少物種在棘刺和腹部主體上，有非常炫麗的高對比配色，白肚子+黑刺、白肚子+血紅刺、或黃肚子+紅刺等等，顏色相當多樣。

在台灣，一共有三種俗名稱作棘蛛的蜘蛛，分別是數量比較多的乳頭棘蛛、古氏棘蛛、和梭德氏棘蛛。我自己曾經在旗山服役的學校後頭，走一趟發現十多隻的古氏棘蛛（G. kuhlii），白肚黑刺一身對稱的牠們，真的超可愛又不害羞，大剌剌地待在圓網正中間讓你徐徐按下快門。梭德氏棘蛛（G. sauteri）則是三者當中最美艷的，鮮黃色橢圓形寬長的腹部，其上帶有黑斑，兩側還有紅色延伸的長棘刺，美的出奇。而乳頭棘蛛（Thelacantha brevispina），後來發現中文俗名使用失當，應改為短棘蛛才對，真正的乳頭棘蛛，應該只有美洲才有哦！

不過這些成員都有個共通的模式，那就是只有雌蛛才有如此亮眼的棘刺，到了雄蛛身上，這些棘刺多半又小又短鈍、只有被忽略的份。下回，有機會遇上這些帥氣又溫馴的女孩們，相機就準備好吧！

順帶一提，乳頭棘蛛的學名是來自古希臘Gaster（腹部）＋acantha（刺）、和拉丁文 cancer（螃蟹）+formis（模樣）的意思，非常貼切哦！

參考資料：

• 維基百科[Gasteracantha cancriformis]
• 嘎嘎昆蟲網[棘蛛]
• Facebook: RJ CHEN 網誌 [台灣的棘蛛]
• Animal Diversity Web [Gasteracantha cancriformis]

避債蛾幼蟲：我是毬果，你看不到我

聖誕樹上高掛的毬果吊飾，長相似乎有點走鐘。沒錯，這是一個大家絕對有親眼看過，卻可能不曾好好多留心半刻的偽裝大師：避債蛾（Psychidae）的幼蟲！

source：Wikimedia

筆者第一次從朋友口中聽到這個名字還確認了數次，避債蛾？躲債的那個避債蛾？

是的。不知道當初給這個中文俗名的科學家是不是傾家蕩產做研究，計畫沒有拿到又得養助理、學生而欠了一屁股債，只好餐風露宿、裹著一件睡袋過聖誕節（好逼哀啊）？另一個比較中性一點的名字是蓑蛾，英文俗名則是簡單使用了bag+worm，都是形容這種世界廣布的蛾類，其幼蟲具有揹著護身鎧甲到處跑的習性。

避債蛾的幼蟲會利用泥沙、樹枝、殘葉等材料，纏繞自己的絲線，製作成一個囊袋住在裡頭。吃東西或是移動時，會將頭手伸出睡袋外，移動時就扛著這一大包趴趴走。一旦遇到危險，就會迅速躲入這個不起眼的小睡袋中。等到要化蛹了，就把這個睡袋繫在石頭、樹葉或人造物底下。有趣的是，雌蛾羽化後仍然宅在家躲債，牠們沒有發育出口器和翅膀，只能在家散發著費洛蒙、等著白馬王子—雄蛾飛來搭救她、並與之交配。結束過後，雌蛾還是不出來，她將會在自己的睡袋中產下大量的卵，然後死去。而新一代的幼蟲則從老媽的睡袋、娘家、洞房、產房中，開始嶄新的還債篇章（誤）。

不同種類、不同個體做出來的蓑巢都不太一樣哦。這裡，點綴蠶食著聖誕樹的主角則是來自美國東部，數量不少、喜食松柏杉的常綠樹蓑蛾（Thyridopteryx ephemeraeformis）。

參考資料：

• 維基百科[Bagworm moth]
• 嘎嘎昆蟲網 [認識避債蛾]
• North Carolina State University, Department of Entomology Insect Note [Bagworms]

鐘型水母：不會叮叮噹，但會螫到你沒叮沒噹

鈴鐺般的外觀、細長的觸手，這是在澳洲奪走至少60條人命的頭號殺手，也是全世界最毒、最危險的動物—鐘型水母，或稱作澳大利亞箱形水母（Chironex fleckeri）。牠們最響亮的俗稱，聽了都令潛水客膽寒，致命的「海黃蜂」！

source：Wikimedia

鐘型水母是立方水母綱（Cubozoa）裏頭體型最大的一員，鈴鐺狀的傘狀體可以長到籃球那麼大，重達兩公斤。多達60根的觸手在打獵時可以延長到三公尺長，每根上面都有數以百萬計的刺絲胞，用來將細小的毒針射進獵物體內，快速奪走對方的性命。

鐘型水母分布於越南、菲律賓至新幾內亞和澳洲東北部的淺海域裡頭，由於其日行性的習性及半透明的身體，置身在例如昆士蘭混濁的海水浴場裡，容易被這種水母螫傷。其刺絲胞中的毒素，會迅速引起劇烈疼痛、在五分鐘內大亂體內心血管系統，若沒有即時注射解毒劑，遭螫傷的患者可能在十多分鐘以內因心搏停止而死去。

像這樣不好惹的劇毒鈴鐺，還是得提防特定掠食者的。在整個西太平洋海域，綠蠵龜或革龜等海龜，就是著名的水母饕客。牠們只要把眼睛闔上，水母的刺絲胞就完全奈何不了海龜身上的硬殼和鱗片，只能當作蒟蒻點心被吃掉囉！

可是呀，近年來海洋垃圾的問題越來越嚴重，海龜們分不清塑膠袋和水母就都全吞下肚，造成不少憾事。而這些大型掠食者數量的下降，連動著讓不少海域的水母數量開始激升，也引來非常嚴重的生態問題。因此，總別以為海洋離我們很遠、與我們無關，這些由人們挑起的狂瀾，這些數字上的變化，無疑就是環境伺機反撲的警鐘呀。

參考資料：

• 維基百科[Chironex fleckeri]
• Animal Diversity Web [Chironex fleckeri]

大旋鰓蟲：聖誕樹 4ni！

擁有耶誕樹蟲（Christmas tree worms）之稱的大旋鰓蟲（Spirobranchus giganteus），盛開在全球熱帶海洋的珊瑚礁上，有玩海水缸的朋友一定對他不陌生，他就是水族箱裡管蟲的親戚，但是玩家一定覺得很奇怪，說是「管」蟲怎麼沒有管呢？原來大旋鰓蟲的棲管隱藏在與之共生的珊瑚礁裡，因此從外觀上就好像從珊瑚上開出的小耶誕樹一般，這才有此美名。

The Unknown Beauty Of Our Planet 。

大旋鰓蟲在繁殖季節會對海水釋放出精子與卵子，當精子與卵子相遇受精後便降落在活珊瑚上，分泌酸性物質在珊瑚上開一個洞，接著才分泌碳酸鈣製造自己的棲管，以這般雙重保護定居在珊瑚礁裡。

而我們在看到他在水中擺來擺去，看起來像是耶誕樹的構造稱作鰓冠，注意到上面佈滿細小的纖毛了嗎？以蜉蝣動植物維生的牠們，當他的纖毛攫獲到食物時，會擺動著將食物送回中央鰓柱的口部；不僅如此，這些鰓冠也肩負著交換氧氣的呼吸功能。當鰓冠受到光與機械刺激時，可是會咻的一下快速縮回鰓管中，等一陣子感覺周遭安全了才再度舒展開來。

至於大旋鰓蟲對珊瑚這房東來說是奧客還是好客人呢？科學家發現在大旋鰓蟲保護下，珊瑚可以避免天敵棘冠海星的啃咬，看來這棵耶誕樹可不只是擺著好看，還很實用呢。

參考資料：

• RedOrbit
• Rob Toonen, Ph.D., Invertebrate Non-column: Christmas Tree Worms, Advanced Aquarist
• A Snails Odyssey, Learn About Tubeworm, Foods & feeding
• GOIN TUBING! Keeping Tube Worms (Families Sabellidae and Serpulidae), Reef Tectonics
• 作者臉書

蜜罐蟻：球球！是球球！

蜜罐蟻是生活在美洲、澳洲甚至是大洋洲，包含了數十種螞蟻的統稱。雖然分別被劃分在不同屬裡，但這群螞蟻們可都有個共通點，就是都得在乾燥地區討生活。

© Alex Wild, myrmecos.net, 2004

在沙漠等地區食物與水資源可說是得來不易呀！在這樣嚴苛的環境壓力之下，蜜罐蟻們演化出了以身體儲存食物的能力。

平常衣食無虞的時候，蜜罐蟻的工蟻們就如同一般螞蟻一樣，孜孜矻矻地將食物搬回巢穴，不過在巢穴中待命的夥伴可就神奇啦，蜜罐蟻族群裡有一群專門儲存食物的工蟻，會倒掛在巢穴通道頂上，將其他工蟻採集回來的植物汁液、無脊椎動物體液等等喝下儲存在腹中；而在糧食短缺的日子裡，只要用觸角碰碰這些大腹便便的儲存蟻，牠們便會將蜜露再反芻出來，藉由這樣的機制達到保存糧食的效果呢。

可別看蜜罐蟻小小一隻，當他們達到儲存的「完全體」時可以到一顆波霸珍珠那麼大！雖然國外是說葡萄但是我覺得是外國的葡萄太小顆的關係。在墨西哥與澳洲等地，可都是原住民的美食，而據BBC主持人大衛艾登堡爺爺在節目中親身嘗試的描述，這些蜜罐蟻吃起來又暖又甜喲。

如果喂蜜罐蟻吃食用色素的話，就會像這樣有各式各樣的顏色。source：spoon-tamago

參考資料：

• Honeypot Ants – Album on Imgur
• Honeypot ant – Wikiwand
• WebCite query result
• 蜜罐螞蟻 – Myrmecocystus sp。 事實，證明antARK
• Honeypot Ant: Facts About Honeypot ants – YouTube
• SWEET CANDY ANTS – Honeypot Ants | Ant Love Contest 2017 – YouTube
• Honeypot Ants – Hormigas Melíferas (Subtitulado Español) – YouTube
• Ant colony raids a rival nest – Natural World – Empire of the Desert Ants – BBC Two – YouTube

大西洋海神海蛞蝓：長的華麗，連名字都帥帥der

海蛞蝓們大多不怎麼擅長游泳，即便是稱作「海神」的大西洋海神海蛞蝓（Glaucus atlanticus）也不例外，大多數的時間牠們都是仰賴腹中的氣囊漂浮在水面，並隨著水流四處飄浮。

source：Wikimedia

而要是恰好碰上同樣四處飄浮的僧帽水母那可就能夠大飽口福啦，你沒看錯，大西洋海神海蛞蝓熱愛的美食竟然是最惡名昭彰的僧帽水母，還不僅如此，就如同許多海蛞蝓都有神奇的轉移能力一樣，大西洋海神海蛞蝓能夠將水母的刺絲胞轉移到自己背部的樹枝狀結構裡，因此要是在海岸邊遇見被浪打到岸上的大西洋海神海蛞蝓，可別冒冒失失地用手去抓，否則那滋味可不太好受呢。

值得注意的是，因為氣囊位置的關係，大西洋海神海蛞蝓如果不是刻意調整姿勢幾乎都是以腹部朝天的樣貌出現。如果你仔細觀察便能發現，大西洋海神海蛞蝓的腹部具備美麗的藍色，而背部則是銀白色澤，這有什麼特別之處呢？原來這樣的體色倘若由上往下看的時候便能利用藍色將自己與海水融成一體，而由下往上看的時候恰好就和亮白的天空一模一樣啦。像這樣子的特徵生物學上稱作「反蔭蔽(的體色)」，你熟悉的企鵝也是採取這樣的策略將自己隱藏在背景中來躲避如虎鯨一般的天敵喲。

參考資料：

• 軟Q海洋繽紛樂：海蛞蝓（下） | 台灣環境資訊協會-環境資訊中心
• Glaucus atlanticus – Google 搜尋
• Glaucus atlanticus | Strange Animals
• <i>Glaucus atlanticus</i>, Blue Ocean Slug
• Glaucus atlanticus – 維基百科

小真菌蚋：一閃一閃藍光蟲

當你一腳踏入紐西蘭島的懷托摩洞穴（Waitomo Cave），如果是不知情的朋友，抬頭仰望時或許就如同十九世紀的探險家一樣，以為看見了星空呢。

這些星子的真面目其實是小真菌蚋（Arachnocampa luminosa），又稱作藍光蟲、紐西蘭螢火蟲、穴螢火蟲，不過雖然有螢火蟲之名，但他們其實隸屬於雙翅目的角菌蚊科（Keroplatidae），換句話說，比起鞘翅目螢科（Lampyridae）的螢火蟲，蚊子才是他們的親戚啦。

source：Wikimedia

而這些在洞頂熠熠生輝的正是小真菌蚋的幼蟲，牠們在洞頂吐絲織巢，並垂下長達卌公分、多達七十條之譜的粘絲，在一旁守株待兔等著哪個倒楣鬼一頭撞上，成為今天得來不易的晚餐。有趣的是，大家常誤會這些絲線就像是LED燈泡一樣發著光，不過其實發光的是小真菌蚋馬氏管裡的螢光素，藉由氧化還原一閃一閃，絲線本身並不發光，僅僅是折射與反射罷了。然而在攝影師長曝光的巧手之下，整個小真菌蚋的族群就像是在洞頂一座座華麗的水晶燈，閃耀著童話般的湛藍光彩，實在是太夢幻了。

參考資料：

• Arachnocampa luminosa – Wikiwand
• Arachnocampa – Wikiwand
• Bioluminescence | chemical reaction | Britannica.com
• BBC – Earth – New Zealand’s Waitomo Cave is illuminated by a strange light
• New Zealand Fungus Gnat – Arachnocampa luminosa
• The Glowing Spider-Worms of New Zealand – Scientific American Blog Network

你認出來幾個了呢？若還有遺珠之憾，也歡迎留言給我們，或許他們明年就出場了呢！

The post 這棵聖誕樹哪裡怪怪的？來找找聖誕樹上的動物朋友吧！ appeared first on PanSci 泛科學.

每天有許多研究員穿梭在中研院，但這裡還同時住著許多野生生物：鳥類、昆蟲和植物們！牠們不分晝夜，全心全意創造更清新的空氣、更健康的自然生態環境，締造無法精算的貢獻。當你造訪中研院，請放慢腳步、放下手機，靜靜觀察藏在大自然的野生好朋友吧！

研究員在中研院的建築大樓裡，而許多野生好朋友，在生態池中展開每天的活動。圖／生態志工隊提供

中研院位在南港山系的邊緣，清澈的四分溪蜿蜒流過，環境自然清新。中研院在發展過程中，包含許多兼顧自然生態的設計，還給自然生機，試著創造人與自然和諧共存、共生、共賞的環境。

而維護院區生態平衡的重任，由生態志工隊擔任，同時提供團體生態導覽服務，帶領大家深入體驗中研院的生態之美。

棲地補償：為自然掙一片生機

人為活動不免造成自然生態的變化，中研院在院區發展中實行了「棲地補償」的理念。

「棲地補償」是透過復育或改善環境的方式，補償因人為開發而失去的自然棲地、原有的生態功能。

院內保留許多空地，種植來自南港山系的原生植物，讓南港山的植物林相能延伸得更遠，而植物會帶來昆蟲、鳥類與其他動物，整個生態系得以完整保留在院區內，與大自然攜手種下一份重生的力量。

五色鳥：數數看牠身上是不是有 5 種顏色，因為叫聲和在枯枝挖洞築巢時，皆發出像敲打木魚的聲音，又名花和尚，是中研院內最華麗的野生好朋友之一。圖／生態志工隊提供

中研院生態池：啟動生態系的源頭

在一棟棟研究大樓中，藏著一塊珍貴的生態池，這片溼地看起來野性十足，但它其實是一塊經過生態專家們研究和實驗才完成的學術成果。這片小池子成為中研院致力維護生態多樣性的開端，而這些成果都來自一群有著紅色嘴巴、黑褐色身體，尾巴翹著白色羽毛的鳥兒 ──紅冠水雞！

紅冠水雞：溼地常見的秧雞科鳥類，是中研院生態池第一批自然出現的住客。圖／生態志工隊提供

生態池原為中研院植物暨微生物學研究所的稻田，就在實驗結束後陳宗憲研究員發現紅冠水雞住進了這片水田，於是興起了保育這片生態的想法，向當時的李遠哲院長提議建立生態池，種植溼地原生植物用以棲地補償，也可成為生態教育的自然教室，於是在 2000 年時成立了生態池。

生態池的植物種類繁多，擁有小而完整的自然生態系。圖／生態志工隊提供

有別於一般以水泥為底的人工池，生態池的池底採用泥土，為泥鰍、黃鱔、水蠆、紅娘華等底棲生物提供生存空間。

建立一個生態池，就是要重建一個生態系，因此池內以及池外周邊的動植物都以原生種為主，讓原生物種維持共生關係。當植物吸引昆蟲來此定居，貢德氏赤蛙、腹斑蛙、黑眶蟾蜍等跟著來了，小白鷺、夜鷺、大卷尾、伯勞鳥也來覓食，留下糞便、帶來種子，一個食物鏈體系就此變得豐富熱鬧。

隱藏在南港的森林生態步道

通往森林的路，每一步都是生態志工隊的心血結晶，請放慢腳步觀察哪些野生好朋友正在陪你散步。圖／生態志工隊提供

中研院的森林生態研究園區登山步道，像是串連南港山的生態高速公路，從體育館後方到人文科學館，全長 362 公尺，海拔最高 65 公尺，全程路程約 15~30 分鐘。漫步至最高點的觀景平台，可遙望陽明山系之大屯火山群峰。

步道採取善待環境的施建方式，平緩地以透水性的小石頭鋪面，代替石板與水泥。而裸露的邊坡則安設竹子編柵，防止大雨沖刷土石，讓原生植被有時間慢慢復育，進而取代保護邊坡。

台灣藍鵲：又名長尾山娘，分布於低海拔的闊葉林。喜歡群居會互相幫助哺育幼鳥，對幼鳥保護心很強，若在院區看見育雛的藍鵲，請輕聲繞過以免驚擾親鳥引來攻擊！圖／生態志工隊提供

中研院院區的冬季受東北風影響多雨，夏季受西南風影響較為濕熱，形成一片亞熱帶闊葉林。森林步道兩旁可觀察由地被、林下、灌木及喬木層，共同組成的多層次複合式生物棲息空間。

穿越森林時，林下多為蕨類與月桃，灌木有華八仙、台灣山桂花等，喬木則由樟楠、鵝掌柴、青剛櫟、烏桕等形成高大相連的樹冠層，有緣的話還可看見五色鳥、台灣藍鵲、大冠鷲等鳥類敖遊其間。一段短短的森林步道，幾乎可飽覽整個南港山系的生態縮影。

山芙蓉：潔白的花朵，在午後轉為粉紅色，傍晚凋落前，又變成紫紅色，一日花色三變，因此有「三醉芙蓉、千面美人」之稱。適合植為庭園觀賞樹；花可供食用，木材色白且質地輕軟，可供製木屐或漁獵用之浮鏢；其樹皮富含纖維，可用來編製繩索。此外，也是昆蟲的蜜源及誘鳥植物。資料來源／四分溪畔、中央研究院生態志工園地

中研院「野生好朋友」的守護者聯盟

生態系統若僅依靠自然法則維繫，有時特定物種會過於強大、造成失衡，此時適度的人為管理，反而可以讓生態更健全。

人為管理若沒有足夠的生態知識，反而會造成另一波生態浩劫。因此，在陳章波研究員帶領下，成立了「生態志工隊」，隊員們接受專業的生態知識訓練，負責維護生態池及森林步道的生態演替消長，照顧動植物健康、移除有威脅性的外來種，同時擔任專業生態導覽員。

中研院生態志工隊要上山入莽林、下水進泥沼，協助維護生態平衡。圖／生態志工隊提供

導覽行程通常從中研院大門口開始，一直深入森林步道及生態池，院區內的植物、昆蟲與動物，對生態志工而言如同老朋友，路邊的一花一草都可以說個故事，一蟲一鳥都是令人駐足流連的焦點

讓人驚訝於原來身邊時時上演生態史詩，也慚愧於大自然的美就在眼前，卻在汲汲營營間不經意地流逝了！

在陳章波研究員、陳宗憲研究員、謝蕙蓮研究員，三位生態導師的引導下，生態志工們的維護與分享，讓這些中研院的「野生好朋友」得以「現出原形」，讓我們能夠一窺偉大生態系的每一個成員，牠們所具備的獨特性與重要性。

四季走訪中研院，都能觀賞到不同的生態之美，花、鳥、蛙、蟲、水生動植物……樣樣俱備。喜愛大自然的你，找個時間來中研院看看這些「野生好朋友」的容顏吧！一同分享這得來不易的自然生態保育成果。

本著作由研之有物製作，以創用CC 姓名標示–非商業性–禁止改作 4.0 國際 授權條款釋出。

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位

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旅鴿：曾與智人一樣多的鳥類

住在北美洲的旅鴿（passenger pigeon，學名 Ectopistes migratorius）是種非常獨特的鳥，最特殊的是牠們的數量，毫無疑問排名美洲第一，或許也是世界冠軍——全盛時期估計有30到50億。然而，不久前仍如此龐大的族群，竟然已經步向滅亡的命運，1914年以後，世界上就再也沒有旅鴿了。

被獵人們追捕的旅鴿們。source：wikimedia

古代 DNA 近來成為研究滅絕生物的利器，而消失不久、目前仍有不少標本保存在博物館的旅鴿，它的基因組也在其滅絕的一百週年，也就是2014年時被定序發表。這項由台灣學者主導的研究，最驚人的發現是：旅鴿的遺傳多樣性與牠們龐大的鳥口數目，完全不相稱。[1]

通常我們會直覺地認為，某種生物的數目愈多，其遺傳多樣性應該也會愈大；旅鴿可能一度是世界上最多的鳥類，有如此多個體能累積遺傳差異，DNA 多樣性應該會大的嚇死人。可是由基因組看來，旅鴿的遺傳變異反而低的驚人，如果不考量旅鴿的個體數量、單純從他們的DNA序列來估計鳥口的話，估計值只有大約 33 萬左右……對，單位沒有寫錯，但旅鴿實際上至少有 30 億個體啊！

旅鴿的標本。source：wikimedia

為什麼旅鴿的族群很大，遺傳多樣性卻很低？

為什麼旅鴿數量的理論估計與實際情況的落差會這麼巨大呢？影響遺傳多樣性的因素除了個體數目以外，還有何方神秘力量？在2017年發表的論文，提出相當具有啓發性的解釋，讓旅鴿無法累積 DNA 變異的主要因素是：天擇！？[2]

讓我們來從頭說起：新發表的論文獲得了更多旅鴿的 DNA 序列，包括 2 個新的基因組（加上之前發表的一共有 4 個），以及 41 個粒線體 DNA。除此之外，還定序了旅鴿的近親班尾鴿（band-tailed pigeon，學名 Patagioenas fasciata）的 2 個基因組，一同用於研究旅鴿的遺傳史。

左圖，紅色是旅鴿歷史上分佈的範圍，紫色是班尾鴿分佈的範圍。右圖，旅鴿樣本的取樣位置。圖／取自 ref 2

用 DNA 差異計算出的族群大小稱為「有效族群量（effective population size）」，採用粒線體 DNA 估計的結果是 1300 萬，比之前計算的 33 萬高出不少，不過仍遠遠低於實際上的 30 到 50 億。和班尾鴿比較，更能看出旅鴿反差的驚嚇程度，旅鴿的鳥口遠遠超過這種親戚，基因組的 DNA 多樣性卻只有班尾鴿 2 倍；假如以「有效族群量除以實際族群量」換算，也就是反差愈大、數值愈小，班尾鴿是 0.2，亦即實際鳥口是遺傳估計值的 5 倍，而旅鴿約為 0.0002，足足有 5000 倍之多！

與天擇利害糾葛，沒有中立空間

為何旅鴿的個體變多，卻無法累積相應的遺傳多樣性？我們常常聽到「多樣性大便是好的」，這背後的潛台詞是：多樣性小，代表個體數少，容易近親交配，導致不良後果。但是回頭思考，憑什麼族群個體變多，多樣性也要跟著變大？這是有前提的，那就是新的遺傳變異是中性的，亦即對個體沒有利、也沒有害；在沒有利害關係之下，新突變造成的 DNA 差異能保留在基因組中，因為每隻鳥的突變機率一樣，所以族群中有愈多個體、就會有愈多差異，使得族群整體的遺傳多樣性愈大。

可是實際上，個體間許多遺傳差異並非中性，而是會影響生存與繁殖。這又有兩個可能，一種是有利的，亦即有此變異與沒有此變異的個體相比，會比較有優勢；另一種是有害的，分配到這類變異的鳥比較倒霉，傳承後代的機率較低。以上是路邊過馬路的老爺爺老太太和扶他過馬路的我們都知道的天擇。

以 DNA 差異來看，牽涉利害關係的天擇多半會降低多樣性：舉例來說，如果單一品牌的市占率上升、或是一個牌子長保穩定優勢，會讓新品牌不易進入，「品牌多樣性」便會下降；相對的，如果大家都不挑品牌、買東西都碼是隨機選擇，那麼當有新品牌進入市場時，我們就多了一個牌子可以挑選、讓品牌多樣性變大，而之後影響其興衰的就只是機率而已了。

在演化上，隨機影響力的正式名詞叫作「遺傳漂變（genetic drift）」，它和非隨機的天擇都會影響 DNA。演化理論預測，比較大的族群中天擇的作用較強；比較小的族群遺傳漂變則較有影響力。旅鴿和班尾鴿相較，兩者多數特徵都差不多，旅鴿族群卻大了很多倍，應該會更強烈被天擇影響。那麼天擇的強大，與旅鴿遺傳多樣性不如預期之間，有關係嗎？

同一條染色體上不同區域，遺傳多樣性竟然不一樣？

分析基因組後觀察到的狀況非常奇妙，不過要解釋起來也很複雜，希望以下文字能正確傳達論文的概念。旅鴿染色體不同的位置，遺傳多樣性有明顯的差別。在同一條染色體的中間，遺傳多樣性普遍較低，而邊緣區域則顯著較高。相比之下，班尾鴿染色體不同區域間，遺傳多樣性的差異程度遠遠不如旅鴿劇烈。

旅鴿基因組上不同區域的 DNA 多樣性卻不一樣，靠近染色體邊緣的範圍較高，中央較低。圖／取自 ref 2

論文指出此一分佈模式，與染色體重組率（recombination rate）的高低一致，鳥類 DNA 重組率低的區域，也就是染色體中央的多樣性也低，重組率高的邊緣，多樣性也比較高 [3]。重組的影響是什麼？根據論文的說法，要與天擇的作用一起看。一個遺傳變異若是有利益糾葛，受到天擇作用時，影響的往往不是只有本身，還包括周圍的 DNA 序列，也就是遺傳學上說的「連鎖」。本身為中性的 DNA 片段，若是鄰居有利也會跟著受益，更容易傳遞下去，反之亦然。

天擇會消滅差異，除非被重組拯救

在強大天擇力量的影響下，由於遺傳連鎖之故，整段 DNA 都不容易累積差異；就像買 A 牌手機，連帶也會買整套 A 牌週邊配備，壓縮他牌的空間；假如重組率低，連鎖的範圍較大，天擇能影響的範圍也會跟著變大，正是旅鴿染色體中央的狀況。相對的，在基因組中重組率高的區域，比較不受天擇與連鎖的影響，中性變異的生還率高，也就能觀察到族群個體很多之下，遺傳多樣性應有的上升。

旅鴿基因組研究，上了當期《Science》封面。圖／取自《Science》封面

論文還做了一些細緻的分析，對相關議題有興趣的讀者請自行欣賞。跳到結論，不論是有害變異的清除（淨化選汰，purifying selection），或是有利變異的增加（正向選汰，positive selection），旅鴿整個基因組受天擇的影響都更勝班尾鴿。可見族群較大，的確也會有較強的天擇力量。

天擇兩個方向中，吻合淨化選汰特徵的 DNA 變異，比較旅鴿基因組中，重組率不同的區域，不管高低皆有明顯差異，意謂掃蕩有害變異的能力都比較強；但是重組率高的區域內，儘管序列乍看之下符合正向選汰的特徵，論文卻警告，這可能只是染色體重組時 DNA 突變的傾向所致（AT 突變為 GC 的機率更高，影響序列判斷），而非讓有利變異更容易留下的演化力量作用。總之，旅鴿基因組受天擇作用時，顯然也受到重組機率影響。

比較具體的基因方面，旅鴿有 32 個基因疑似受到正向選汰影響，有些基因與免疫、壓力、吃飯消化有關。想來十分合理，鳥口多，大家住在一起也容易得到傳染病，需要較強的免疫力；另外，有人會因為人多而壓力大、感到恐懼，鳥也一樣。

所以一度繁盛的旅鴿，為何會滅絕？

旅鴿標本。圖／取自本研究新聞稿〈 Passenger pigeon genome shows effects of natural selection in a huge population〉

個人答案是：不知道，不過應該不單純。已經發表的 2 個論文，對這問題的見解不同。2014 年論文的論點是，旅鴿並非一直這麼多，牠們經歷過多次劇烈的鳥口波動，是導致其滅絕的重要因素。然而新的論文分析指出，過去幾萬年來旅鴿的族群量不斷增加，到 2 萬年前達到高峰，之後就一直保持穩定，直到滅絕，所以波動不像是主因。

用旅鴿粒線體 DNA 推估的遺傳族群數目，近幾萬年來不斷上升，距今 2 萬年前達到高峰。圖／取自 ref 2

新論文的見解是，一度有利的天擇，讓旅鴿族群大增，卻也付出遺傳多樣性嚴重損失的代價，反倒使得環境轉變時，難以適應人類獵捕的壓力而短時間內徹底滅團。不過這個解釋……看起來也就只是另一個解釋，沒有進一步證據。

旅鴿的遺產

曾經能跟智人數目相提並論的旅鴿，消失一百多年。但是藉由研究牠們的 DNA 遺產，我們仍然能得到許多非常有價值的收獲。

一般認知中，族群大，遺傳多樣性也會跟著變高，然而旅鴿卻是極端的反例。對遺傳演化學家而言，即使都學過理論，知道大族群中天擇的作用力量也強，大概也難以想像現實世界中天擇的影響力，在極端龐大的鳥類族群中能如此驚人，強大到甚至會把正常累積的遺傳多樣性，大半排擠掉的境界。

在論文的附錄中還有許多分析，附錄的圖 S25 修正一些參數後，重新計算 2014 年論文的歷年族群大小變化，與新的分析對照，兩者明顯有異。圖／取自 ref 2

重組率高低會導致基因組不同區域的 DNA 多樣性差異明顯，也告訴我們，探討抽象的演化力量作用時，不可忽略具體分子機制的影響。假如把旅鴿基因組視為一個整體，將無法釐清天擇的影響，而會把大部分區域錯誤地假設為中性演化，造成各種估計結果的偏差。

看完旅鴿的研究，雖然一些舊有認知受到挑戰，大家先別驚慌；也許旅鴿驚人的鳥口，讓牠們成為極端的特例，並非常態。可是回頭想想，遺傳學上大家研究最多，最在意的智人，不也是動物世界中，實際人口遠遠超過遺傳估計值的特例嗎？誰知道研究旅鴿獲得的知識，未來能有多少用於人類？

延伸閱讀：

• 台學者萃取古DNA 揭開旅鴿滅絕百年謎團
• 啊~ 追著你的人、追著你從哪來、追著你的發展歷史——古代DNA追追追（下）
• 《未來人類：人類將演化到哪裡去？》－認識演化法則，思考我們的將來

參考文獻：

1. Hung, C. M., Shaner, P. J. L., Zink, R. M., Liu, W. C., Chu, T. C., Huang, W. S., & Li, S. H. (2014). Drastic population fluctuations explain the rapid extinction of the passenger pigeon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(29), 10636-10641.

2. Murray, G. G., Soares, A. E., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., … & Gilbert, M. T. P. (2017). Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science, 358(6365), 951-954.

3. Ellegren, H. (2010). Evolutionary stasis: the stable chromosomes of birds. Trends in ecology & evolution, 25(5), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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「中中」和「華華」。source：原始論文

今天（2018/1/25）《細胞》期刊封面故事，兩隻複製猴「中中」、「華華」去年底在中國上海的中國科學院神經科學研究所，誕生啦！

這是首次使用體細胞核轉移技術（somatic cell nuclear transfer, SCNT）成功複製出的靈長類動物，這兩隻長尾獼猴（Macaca fascicularis）擁有完全一致的基因組，分別出生於 2017 年 11 月 27 日與 12 月 5 日。

體細胞核轉移技術的改良

中中與華華其實並非首次被複製成功的靈長類動物：1999 年科學家也曾成功複製了普通獼猴，但使用的技術較接近於自然狀態下產生同卵雙胞胎的機制。在這次的研究中，科學家使用發展了二十多年的「體細胞核轉移」（somatic cell nuclear transfer, SCNT）技術，最出名的例子便是 1996 年出生的桃莉羊。科學家移除未受精的卵細胞之細胞核，再以另一個體細胞的細胞核取而代之；然後刺激該細胞發育為胚胎，再植入代理孕母的體內。

圖／原始論文

當初製造桃莉羊的科學團隊，在後續幾年也製造出了四隻相同的綿羊。體細胞核轉移技術在後續的研究中被應用在二十種不同的動物身上，包括青蛙、小鼠、大鼠、豬、牛甚至是狗。

「（這項技術）在非人類的靈長類物種上曾經嘗試過非常多次，但都失敗了。」論文共同作者、中科院上海神經科學研究所蒲慕明說。科學家長期認為猴子的基因有些因素讓此項技術無法成功，團隊本次的成功建立在很多實驗的改良上。

由中國科學院孫強研究員率領博士後研究員劉真為首的團隊調整了很多技術細節，從細胞核轉移到細胞融合內容。團隊花了三年完成這些調整，其中一個最主要的成功要素在於團隊使用了胚胎細胞核而非成體細胞核。其他調整內容還包括在胚胎早期階段注入經處理的 Kdm4d mRNA 並且使用組蛋白脫乙醯酶抑制劑（histone deacetylase inhibitor）trichostatin A 處理胚胎細胞，這些處理可以大幅增加懷孕的成功率。

圖／原始論文

團隊在研究中分別使用了體細胞以及胚胎纖維母細胞（fetal fibroblast）的細胞核。但成功率還是有限的：來自體細胞的胚胎分別植入了 42 個代理孕母體內，22 例成功懷孕，有 2 隻出生但很快就夭折了；來自胚胎纖維母細胞的胚胎則植入了 21隻代理孕母體內，6 例成功懷孕，而成功出生的 2 隻小猴子就是「中中」和「華華」。

華華與中中目前分別為六週和八週大，由人工飼養長大，目前看起來發育生理上沒有任何問題。預計這幾個月將有更多小猴子出生。

「這兩隻小猴子非常活潑而且健康，他們就像人類的小孩一樣成長得很快。」論文通訊作者孫強說：「牠們看起來越長越活潑，而且沒有任何不正常。」

其他科學家怎麼看？

其他科學家表示有限的成功率代表了還需要更多的實驗，弗朗西斯 · 克里克研究所（Francis Crick Institute）胚胎發育與幹細胞研究部門的 Robin Lovell-Badge 說：「即使他們成功獲得了複製猴，但目前的數量太少，不足以達成任何結論，實驗效率仍然很低而不順利。」

「的確必須找到這（低生育率）相關的規則證據，」科羅拉多州立大學生生物醫學系助理教授 Jennifer Barfield 說，她從事的研究嘗試在美國野牛保育上做一樣的事情，她認為這項工作相當有趣且重要：「尤其是對於靈長類來說，成功並非隨手可得。」

「值得恭喜，我知道這件事有多難。」奧勒岡健康與科學大學的複製專家 Shoukhrat Mitalipov ，曾在 2000 年左右使用了超過 15,000 個猴子卵細胞嘗試進行複製，但沒能成功生出任何小猴子。

那麼，之後呢？

中國科學院神經科學研究所的團隊將會繼續優化體細胞核轉移的技術，並持續觀察中中與華華未來的生理與心理發育狀況。他們在發表的論文中表明希望他們的研究最終可以應用於了解人類疾病，如能加入現在的基因剪輯技術複製疾病的狀況等。希望能夠將複製猴應用於遺傳疾病的研究，如帕金森氏症、阿斯海默與亨丁氏症等。

「非人類的靈長類對於生醫領域的研究非常重要，」James Bourne ，澳洲蒙納許大學助理教授，國家健康與醫療研究顧問的資深成員說，「複製猴作為基因上與人類很相近的物種，可以成為醫學研究的重要工具。」

如果可以有效率提供擁有相同基因的實驗猴，預期將能應用於像是生醫、藥學領域。有些科學家認為能夠複製靈長類動物，對於研究人類疾病將有極大的幫助，在過去的實驗環境中，我們難以排除結果是由於實驗處理、或是個體的基因差異，而如果能使用複製動物進行醫學與藥理的實驗，便能更快速得到結果。

避免不了的倫理議題討論

圖／中國科學院新聞稿

這兩隻小複製猴的誕生也激起了相關的倫理爭論。人類也是靈長類的成員，科學家打破了複製靈長類的技術障礙，理論上也代表我們離複製人又更近了一步。論文的作者聲明他們無意複製人類，但他們也相信這項實驗會再度引出對於複製生物研究的規範討論。

英國肯特大學基因學的教授 Darren Griffin 說：「該是時候謹慎思考此類基因實驗『容許』及『應當』如何操作的倫理框架了。」他指出，將有批評湧出：「這項實驗結果將可以滑坡推演出我們距離複製人類又更近了一步。」但無論如何，Griffin 認為這項實驗的益處相當明確：「我個人對於此項研究的結果相當審慎樂觀，這是個非常令人印象深刻的技術突破。」

原始論文：

• Zhen Liu, Yijun Cai, Yan Wang, Yanhong Nie, et al. Cloning of Macaque Monkeys by Somatic Cell Nuclear Transfer. CELL, 2018.01.20

參考資料：

• Monkey see, monkey 2: Scientists clone monkeys using technique that created Dolly the sheep 
• First monkeys cloned with technique that made Dolly the sheep
• These monkey twins are the first primate clones made by the method that developed Dolly
• 中國科學院神經科學研究所團隊突破體細胞克隆猴的世界難題

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• 文／Sung Chang（譯者：林中一教授）

深海是一個昏暗的世界，抵達海面下 300 公尺深的陽光量大約只是照在海面的萬分之一。烏賊的眼睛為了適應那些低光的深海狀況，演化出了球形水晶體。從透鏡光學的角度來看，在固定透鏡半徑之下，球形透鏡的焦距最短；使得相對於同樣的虹膜成像的大小，球形透鏡最佳化了眼睛開口的尺寸。

不像人類的橢圓形水晶體是透過改變眼球形狀來調整焦距，烏賊的水晶體焦距是固定的。烏賊是藉著移動水晶體來聚焦。然而球狀水晶體會產生球面像差，而且會隨著聚焦能力的增強，產生的像差會更形嚴重。

圖／物理雙月刊

1854 年的馬克士威（James Clerk Maxwell）理論證明了，如果折射率能夠以到透鏡中心距離的二次函數（簡言之，就是由內而外由大到小）做變化的話，則球形透鏡可以避免產生球面像差。然而「演化」比馬克斯威早了好幾百萬年就達成這回事了。烏賊，就像上圖看到的那一隻，還有一些魚類，早就已經在使用漸進折射率式的水晶體。藉著構成水晶體的 S-晶狀體蛋白密度的徑向變化──中心的密度高而邊緣的密度低──形成烏賊眼球的折射率梯度。

美國賓州大學（University of Pennsylvania）的史維妮（Alison Sweeney）與她的同僚們解答了一個困惑大家已久的生物難題：

有漸進式折射率的烏賊眼睛的水晶體，如何建立其中的蛋白質梯度，並保持均勻的透明度？

團隊發現烏賊水晶體裡的細胞會隨著其徑向位置，將大約 40 種差異極細微的 S-晶狀體蛋白變體以不同的比例混合。所有的混合物都形成凝膠──或至少形成蛋白質的空間網絡──但其密度會隨著位置不同而變化。凝膠化防止了蛋白質聚集成不透明的結塊，也抑制了會造成視覺失真的局部密度擾動。

多種 S 晶狀體蛋白，自組裝為折射率漸進的水晶體

烏賊水晶體裡的 S-晶狀體蛋白的變體都相當相似，都有一個近乎球形的本體加上兩支彈性的兔耳形的環狀圈圈，這些環的長度不一，從三個氨基酸到幾百個氨基酸都有，而且氨基酸排列的順序也很不同。

史維妮在 2000 年中期還在讀研究所的時候，就從演化生物的觀點著手處理過烏賊水晶體的問題。她早就知道許多不同的 S-晶狀體蛋白都是一個叫做「麩氨基硫轉移酵素」（glutathione S-transferase）的演化親戚，那個酵素具有中和有毒分子的功能。

她解釋道：「演化通常是有助於削減一些東西的。」

演化壓力通常會刪除許多突變的拷貝，但是史維妮的研究顯示，自然選擇的結果卻保留了所有那些 S-晶狀體蛋白的變體。這個發現指出，這些蛋白質變體具有些微不同的結構，可能具備若干功用。（Sweeney et al., 2007）

依據史維妮的觀點，這裡的物理亮點在於「自組裝」。當烏賊的眼睛完全成形時，水晶體細胞會將其細胞核和核酸醣小體排出，留下的 S-晶狀體蛋白的質量超過總非水質量的 95%。但是，神奇的事情在於，這些蛋白質在細胞內透過自組裝產生了適當的密度，使得水晶體的折射率產生梯度的變化（邊緣折射率為的 1.3 ，中心的折射率為 1.6，相當接近海水的折射率）。在水晶體的核心，這些蛋白質擠壓得是如此緊實，把細胞中的水份完全的擠出。而在外緣，水晶體的密度則接近水的密度。

當史維妮在 2012 年到了賓州大學的時候，她決定挑戰水晶體的物理。博士後蔡晶（Jing Cai）回想起她的第一個任務就是去捉烏賊。捉到之後，蔡就將烏賊的水晶體切成四個環狀層（如圖1 中的嵌入圖所示）。

圖1. 烏賊眼睛特寫。為了最佳化眼睛的折光能力而不必忍受球面像差，烏賊演化出了一個特殊的球形水晶體。水晶體裡的蛋白質密度具有徑向梯度，也就使得水晶體的折射率在徑向產生梯度。嵌入圖所示為連續蛋白質密度梯度的示意圖，畫在 40％、60％、和 80％相對半徑的圓形虛線就是實驗中將水晶體切片為球形層的位置。© 2014 MBARI

備妥了水晶體之後，史維妮與同僚們就進行 RNA（核糖核酸）定序，而且發現了 53 種獨特 mRNA。團隊無法確定那些 mRNA 中有多少會變成蛋白質。然而，電泳分析顯示有各種不同分子量的 S-晶狀體蛋白出現在各環狀層中（見圖2）。那些蛋白質分子量與 RNA 定序預測的結果相當的吻合。

圖2. 在烏賊眼睛的水晶體內，蛋白質的變形依著沿徑向變化的比例結合。灰色曲線所示為在嵌入圖中標示之水晶體的四個環狀層測量得之蛋白質相對分子量分佈。彩色尖峰為計入由 RNA 排序所訂出之蛋白質變形分子量的高斯擬合（Gaussian fit）分量。下方圖版所示為由各個環狀層的小角度 x-光散射數據所導出之結構模型。在水晶體外緣部分，蛋白質形成鬆散的鍊，其中每個蛋白質連結了兩個，或偶而三個其他的蛋白質。在水晶體核心部分，蛋白質緊密的堆積，每個蛋白質會與四個或更多其他的蛋白質相連結。（改寫自參考文獻1）

研究者們進行了小角度 X-光散射（SAXS）的量測，來觀察有哪幾種蛋白質結構出現。史維妮的團隊原本希望在 SAXS 實驗中能觀察證據，證明蛋白質間有相斥作用防止蛋白質形成不透明的團塊。單純的相斥作用會造成在低散射角的 X-光強度降低。但是研究者觀察到相反的結果，散射 X-光的強度隨著散射角的增大而連續降低──這是表示蛋白質間很可能反而互相有吸引作用。

用皮蛋與凝膠來解釋烏賊眼睛

在研究團隊奮力的要瞭解吸引作用是如何發生的時候，英國劍橋大學（Cambridge University） 的艾瑟（Erika Eiser）正好在賓州大學訪問。艾瑟當時研究過皮蛋裡蛋白的轉變。皮蛋是中國傳統佳餚，傳統製作的方式需將生蛋埋在鹼性泥土長達幾周幾個月。在鹼性泥土中蛋黃會變成墨綠色，而蛋白則轉變成棕色的透明凝膠。

艾瑟注意到史維妮的烏賊水晶體實驗觀察到的結果，和她在皮蛋中發現的吸引作用十分相似。艾瑟運用「補丁膠狀體理論」（patchy colloid theory）來解釋吸引作用；所以她建議史維妮參考羅馬大學的賽奧提諾團隊（Francesco Sciortino’s group at the University of Rome）有關補丁膠狀體理論的論文（Bianchi et al, 2006） 。蔡晶提到：「史維妮到她的面前對她說，『我們來試一試這些補丁顆粒（理論）吧！』結果完全行得通。」

圖／ FotoosVanRobin@wikimedia

補丁膠狀體理論用黏性的表面補丁來處理球形膠狀體顆粒間的交互作用。顆粒的表面若是有較大片或更多數目的補丁就能與更多的相鄰顆粒相作用，反之補丁越小或越少，能作用的相鄰顆粒就越少。這個理論用在烏賊的水晶體，就是將個別 S-晶狀體蛋白的球形本體當作膠狀體顆粒，而它的那兩隻兔耳狀圈圈則視為黏性的補丁。

在水晶體的外緣部分，有長圈圈的顆粒（蛋白質）數量較多居主導地位；這類顆粒之間易於產生圈圈與圈圈之間的連結。分子動力學（Molecular dynamics）模擬顯示相鄰的蛋白質的圈圈之間是透過氫鍵相依附。這種狀況可以用有兩塊補丁的顆粒來代表。

由水晶體外緣向內移動，（蛋白質）兔耳狀圈圈開始變短，而且偶而會有三個蛋白質各出一支圈圈結在一起而形成分枝鍊，這個就可以對應有三個補丁的顆粒。當圈圈長度更短時，圈圈本身就可以連結到其他蛋白質的本體而形成更緊密的分枝網路；這種情形就可看為有超過三個補丁的顆粒。在水晶體核心部分，蛋白質將體積完全填滿，個別的蛋白質可能和四個或更多的蛋白質黏在一起。

補丁理論預測那些補丁膠狀體顆粒即使在低濃度之下還是能自然連結成鍊，這個結論解釋了賓州大學的研究者之前所遇到的一個實驗困難。一般來說，這一類研究的典型作法是，先把蛋白質稀釋並將不同類蛋白質分離，再對溶液中分離出的蛋白質做散射實驗以觀測它們的散射特性。但是這種作法對 S-晶狀體蛋白失效。

史維妮解釋說道：「不論我們怎麼稀釋烏賊水晶體中的蛋白質，它們總是成鍊。」

賓州大學團隊的研究內容可能藏有一個缺失，就是她們在分析 X-光數據時，其中一個參數為「形狀因子」（form factor），主要用來代表蛋白質的散射特性；他們在此使用了 S-晶狀蛋白質的平均值，但是實驗樣品含有許多 S-晶狀體蛋白的變體，每一個變體實際上都有它自己的形狀因子。然而史維妮和蔡晶主張各個蛋白質變體的形狀因子變化不大，不會影響她們的結論。

控制蛋白質的種類與比例，就控制了眼睛的折射率

史維妮團隊推測，當水晶體生長時會有新的細胞產生，基因會讓 S-晶狀體蛋白的變體保持特定的比例。依據補丁理論，當濃度超過某個門檻後之後補丁顆粒就形成凝膠，該濃度的門檻則是由組成顆粒上的補丁數所決定的。當凝膠化發生後，mRNA 就不再能在細胞裡四處移動了，這也就終止了蛋白質的製造。

在水晶體的外緣部分，佔主導地位的長圈圈蛋白質導致平均每一個顆粒有兩個補丁。在核心部分，佔多數的短圈圈蛋白質意謂著一個顆粒上有更多的補丁。而補丁數目越大，蛋白質的堆積就越緊密。隨著水晶體內蛋白質密度的徑向變化，產生了折射率的梯度變化。

史維妮指出，烏賊的水晶體看來是第一個被發現可以由補丁膠狀體理論所解釋的自然系統。她問道：「我們能從那個自然系統學到些甚麼呢？」

參考資料

• Cai, J., Townsend, J. P., Dodson, T. C., Heiney, P. A., & Sweeney, A. M. (2017). Eye patches: Protein assembly of index-gradient squid lenses. Science, 357(6351), 564-569.
• Sweeney, A. M., Des Marais, D. L., Ban, Y. E. A., & Johnsen, S. (2007). Evolution of graded refractive index in squid lenses. Journal of the Royal Society Interface, 4(15), 685-698.
• Bianchi, E., Largo, J., Tartaglia, P., Zaccarelli, E., & Sciortino, F. (2006). Phase diagram of patchy colloids: towards empty liquids. Physical review letters, 97(16), 168301.

• 本文感謝Physics Today (American Institute of Physics) 同意物理雙月刊進行中文翻譯並授權刊登。原文刊登並收錄於Physics Today, November 2017 雜誌內(Physics Today 70, 10, 26 (2017); https://doi.org/10.1063/PT.3.3718)；原文作者：Sung Chang。中文譯稿：林中一教授，國立中興大學物理系。
• Physics Bimonthly (The Physics Society of Taiwan) appreciates that Physics Today (American Institute of Physics) authorizes Physics Bimonthly to translate and reprint in Mandarin. The article is contributed by Sung Chang, and are published on Physics Today 70, 10, 26 (2017); https://doi.org/10.1063/PT.3.3718). The article in Mandarin is translated by Prof. Chung-Yi Lin, working on Department of Physics, National Chung Hsing University.

本文轉載自《物理雙月刊》原文為《烏賊球狀水晶體中的漸進式折射率是怎麼變出來的》

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文／ 沒鹿角的喬巴｜果殼網科普作者

-ology 是一個特別科學的詞根，簡單說就是「－學」的意思。比如 musicology 就是研究音樂（music）的「音樂學」。類似的還有很多，像是 methodology（方法學），sexology（性學）······

有本暢銷書叫《Fartology》，顧名思義就是一本研究屁的科學的書，不知道這本書的作者是不是真的是一位 Fartologist。不過，真的有一大批科學家在認真研究著生活中我們每天都接觸、其實卻不太了解的屁（的科學）。

我們一天產生了多少屁？

在人類的大腸裡，生活著可能多達 2 kg 的微生物。每天，在我們的腸道裡，這些微生物可以發酵大約 40 g 的碳水化合物，產生大約 13 升的氣體[1]。但是實際上，從我們腸道出來的氣體並沒有這麼多－－一方面是因為腸道微生物的數量是在變化的，所以它們不能穩定的產生這麼多氣體；另一方面是因為，通過發酵產生的氫氣，可能在被排除體外之前已經被其他微生物利用，變成了其他的化合物了[1]。

屁是什麼組成的，每種成分是多少呢？

研究屁組成成分的學科，也被科學家自己戲稱為「屁組學」！其實屁的組成和比例對每個人來說是非常不一樣的，因為我們每個人每天的飲食和腸道微生物都不完全一樣。我們腸道裡面釋放的氣體，大多數是沒有氣味的—— 25% 是我們吸進的氧氣和氮氣，剩下的主要氣體例如二氧化碳、氫氣、甲烷也是沒有味道的。屁的主要味道來自佔屁體積不到1% 的氨、揮發性胺基酸，以及短鏈脂肪酸等氣體。

提到「屁組學」，就不得不提到美國的腸道學家邁克爾·萊維特（Michael Levitt）的研究。從上世紀 70 年代起，萊維特就開始研究不同人屁的組成。他經常在患者同意後，將一個管子插入到的患者的直腸裡面去收集屁的樣品。有的時候實在是找不到實驗對象，也會拿把自己當做樣品。

收集屁的實驗裝置，可沒有這張圖這麼簡單······。圖／123rf.com.cn 正版圖庫

在一項實驗中，萊維特曾經將管子放在志願者直腸內長達四個小時，目的是分析他們腸道的「產氣」狀況（想想實驗的樣子，不要太美好）。實驗結果表明，產氣的總體積在 106~1657 ml 的範圍內，最大值和最小值相差了將近 16 倍。只有 4 名志願者的屁中檢測到了甲烷的存在，這是因為只有大約三分之一的人類腸道中有產生甲烷的細菌，而不攜帶這類細菌的人是不會產生甲烷的。產氣最多的志願者也僅僅產生了 0.5 升的氫氣。像硫化氫和甲硫醇這些味道強烈的氣體，在每個屁中只占到百萬分之一那麼一點（50 ppm） [2]。

人一天平均放屁多少次？

在萊維特的實驗中，16 名志願者在四個小時的時間內放了 3~9 次屁，平均每個屁的體積為 100 ml [2]。萊維特的實驗結果和另外一個由澳大利亞新南威爾士大學開展的研究結果一致。新南威爾士大學的這個研究中，記錄了 60 名男性和 60 名女性的飲食和放屁次數，發現男性平均每天放 12.7 次屁（2~53 次不等），女性則為 7.1次（1~32 次不等）。放屁的次數和攝入食物中纖維的含量呈正比——纖維含量越高的時候，屁的次數也越多[3]。

放屁會傳播致病微生物嗎？

同樣是在澳大利亞，一名護士一天無意中問醫生卡爾. 克魯茲爾尼奇（Karl Kruszelnicki），如果她在無菌的手術室裡面放屁，會不會將有害的病菌傳染給正在手術台上的病人，最終導致病人被感染。卡爾醫生被這個簡單的問題給問愣了，於是專門設計了一個巧妙的實驗來驗證這個問題。

卡爾醫生讓他的助手在無菌的環境下對著細菌培養皿放屁：一組是在不穿褲子的條件下對著培養皿放屁，另一組是在穿著褲子的條件下對著培養皿放屁。然後，在培養箱中培養它們，第二天再檢測培養皿上是不是有細菌的生長。

在最終的發表的論文裡面，卡爾醫生在論文裡是這麼描述實驗結果的：在不穿衣服的條件下，對著培養皿放屁，培養皿中最終會有常見腸道和皮膚微生物生長。微生物在培養皿中生長呈圓環形，圓環形可能完全是由屁對培養皿的衝擊形成的；細菌是無害的種類，是我們常見的皮膚和腸道微生物。有趣的是，在穿著褲子的條件下，微生物並沒有在培養皿上生長。所以，穿著褲子的條件下，放屁這個途徑似乎不怎麼會傳播微生物  [4]。嗯！看看什麼是科學家的嚴謹！

所以，不用太擔心放屁會傳播致病微生物，盡情地放吧！圖片來源：123rf.com.cn正版圖庫

雖然屁裡面的硫化氫在高濃度的時候對人體是有毒的，但低濃度時卻可以幫助我們的身體。

英國埃克塞特大學之前的一項研究中發現，當人體處於疾病狀態時，細胞面臨著壓力也會產生微量的硫化氫。這些微量的硫化氫可以幫助細胞內的粒線體在壓力狀態下保持正常的功能。當細胞──尤其是血管細胞──沒有接收到這些微量的硫化氫氣體，細胞死亡的機率會顯著的增加。

實驗中，實驗人員設計了一種叫做 A39 的化合物，可以將生產硫化氫氣體過程中必須的酶傳送到細胞裡，實驗的結果表明這些酶確實改善了細胞的健康狀況。

不過論文發表後被一些人錯誤的解讀為時不時地聞一聞屁，會讓身體變得更好，預防中風心髒病和老年癡呆的發生。其實，研究人員只是在討論實驗的時候提到了這種可能性 [5]。

屁被憋回去的時候，發生了什麼？

有的時候我們在公共場合想放屁又不方便放，強忍了一小段時間之後又不想放了。屁去哪兒了？

憋著屁不放的時候，屁就會被腸壁細胞吸收、進入血液，所以憋了一段時間之後你就又不想放屁了。進入血液的屁會隨著血液循環到全身，先被肝臟過濾、然後到達肺，從肺部排出體外。

除了人類，動物們放屁嗎？

爬蟲類也會放屁嗎？會。圖／giphy

當然！比如說老鼠、斑馬，甚至爬蟲類的蛇、鬆獅蜥，都會放屁。但也有不放屁的動物──比如說鳥類，因為它們本身就不長的腸道不能儲存氣體。很多海洋生物也是不放屁的，比如貝類和螃蟹。其實在所有已知的動物物種中，哪些會放屁、哪些不會，我們知道的並不多。

然而，屁中的甲烷是一種重要的溫室氣體，研究動物的屁、更多地了解來自動物的甲烷排放，對於研究全球氣候變化有著重要的意義。基於這個原因，阿拉巴馬大學的尼克·卡盧索（Nick Caruso）專門建立了一個關於動物屁研究的開放數據庫，給同行科學家們提供了一個記錄分享各種動物屁研究的結果 [6]。尼克和同事們相信，通過這樣的數據共享，他們不僅可以更快的了解新的知識，同時也能為全球的氣候變化做一份貢獻。

科學家們也曾詳細的研究過狗和牛的屁。為了收集到足夠的屁，實驗動物不得不背著這個氣囊走來走去，氣囊通過一根管子與腸道相連，腸道裡的「廢氣」被收集在氣囊裡，用於各種實驗。在對「狗屁」的研究中，科學家們得到了以下的結論 [7]：

• 硫化氫含量越高的時候，屁的味道越惡臭
• 屁的形式無論是在不同狗之間，還是對於同一隻狗，都是在變化的
• 狗食物中如果含有木炭、絲蘭萃取物或者醋酸鋅，狗都會一直放屁，但不會那麼惡臭
• 屁或許可以在一定程度上能反映狗的健康狀況

用於收集狗（左，圖片來源：參考文獻[7]）和牛（右，圖片來源：參考文獻[8]）腸道內氣體的裝置。

如何快速驅散一個屁？

日本曾經在一個節目裡做過模擬實驗。當一團氣體（實驗用的是有顏色的氣體）從身體向後方射出之後，向前移動身體的結果是，氣（屁）會一直跟著你。所以，正確的操作是向側面移動，這樣氣體會在最短時間內擴散開來。如果同時在身後揮舞手臂效果會更好。

PS：僅以此文獻給用「仙氣」啟發我的女朋友（編輯：明天）

參考文獻

• Explainer: The chemistry of farts. 
• FL Suarez et al, Am J Physiol., 1997, 272, G1028
• TD Bolin and RA Stanton, Eur J Surg, 1998, 164, 115
• Hot air? BMJ : British Medical Journal. 2001;323(7327):1449.
• B Szczesny et al, nitric Oxide, 2014, 41, 120-130
• Rabaiotti, D. and N. Caruso (2017). Does It Fart?: The Definitive Field Guide to Animal Flatulence, Quercus Publishing.
• A scientific study of dog farts—I could not make this stuff up. 
• This Is How You Turn Cow Fart Gas into Energy.

本文版權屬於果殼網（微信公眾號：Guokr42），原文為〈关于屁……有一个“屁组学”，我觉得你需要了解下〉，禁止轉載。如有需要，請聯繫 sns@guokr.com。

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人間淨土：加拉巴哥火山群島

1831 年 12 月 27 日，二十二歲大學剛畢業的查爾斯 ‧ 達爾文（Charles Darwen）搭上了小獵犬號，展開他永生難忘的五年旅程。1835 年 9 月 15 日，他們抵達了位於南美洲厄瓜多共和國外海的加拉巴哥火山群島（Galapagos）。加拉巴哥火山群島由於地理的特殊性、加上眾小島的封閉性而成了生態天堂，甚至被人們稱為「地球的最後一片淨土」。

被譽為「地球的最後一片淨土」的加拉巴戈斯群島。　圖／wikipedia

達爾文的《小獵犬號航海記》中便提及了他在加拉巴哥群島上的一些觀察，包含了地理環境、和對鳥類、蜥蜴等動物進行了物種調查。其中他認爲最具特色的動物之一，便是巨大的陸龜──加拉巴哥象龜（Galapagos turtoise, Chelonoidis）。

加拉巴哥象龜：在加拉巴哥群島上的龜仙人

加拉巴戈斯象龜。（Galapagos turtoise）　圖／wikipedia

加拉巴哥象龜是目前世界上體型最大的陸龜，平均體重為 175 公斤、最高可達 400 多公斤，壽命可達百年以上。在不同的島上有著不同亞種的陸龜，據說數量曾經高達二十五萬隻，但由於人類的捕殺，數量急速下降，目前只剩數萬隻。根據達爾文小獵犬號航海記的描述，這類的陸龜幾乎沒有天敵，除了幼龜會被老鷹等禽鳥獵食外，成年的象龜皆可活到相當大的歲數。

除了自然死亡之外，還有另外兩種造成加拉巴哥象龜的主要死因為：人類捕食、以及無法自行翻正而意外身亡。當地人與西班牙人曾大量的捕食加拉巴哥象龜（在當地兩天捕獲的加拉巴哥象龜，可吃一週，傳說西班牙人曾經一次抓了七百隻上船），聽說加拉巴哥象龜的肉質甜美、脂肪豐厚，尤其是幼龜的口感甚至還比小母雞更加美味，且料理的方式多樣，可以醃製、烤肉甚至是煮湯（y編按：原來是陸龜湯嗎）。

那關於另外一個死因又是怎麼發生的呢？由於群島是由火山所造成，許多陡峭的岩壁與斜坡會造成陸龜跌落或卡死在岩石堆中；因此能否將巨大的身軀快速翻正，就成了很重要的生存能力。

左圖：圓頂型龜殼（具穹頂狀龜殼）右圖：馬鞍形龜殼（前端開放，邊緣壓縮的龜殼）　圖／by Y. Chiari.  @Scientific Reports

兩種龜殼的差異是由於食物與環境嗎？

加拉巴哥象龜有兩大類龜殼形態：馬鞍型（saddleback）和圓頂型（domed）。不同形態的加拉巴哥象龜出沒於不同的環境，馬鞍形龜殼主要分布於乾燥且有仙人掌的低海拔區域，相反的圓頂型則較常出現於潮濕且富含植被的高海拔區域。過去的研究發現，馬鞍型的象龜會以仙人掌作為食物來源，因此龜殼前端的開口可能為方便其進食而演化。然而不同的棲息地與食物就能夠解釋龜殼形態演化差異原因了嗎？會不會有不同的解釋呢？

陸龜食用仙人掌。　圖／makamuki0 @Pixabay

加拉巴哥乾燥的環境使得地面不平整，而增加加拉巴哥象龜走路時四腳朝天的風險，此時如果能快速的翻正將攸關生死啊。這兩種不同的龜殼形態也有可能影響自我翻正的能力：馬鞍型龜殼邊緣的傾斜角度較扁平，但具有可伸長的脖子及四肢，可能可協助使力翻正；圓頂型的殼邊緣角度較陡，有可能較便於其滾動翻正。

我翻我翻我翻翻翻，怎樣才翻得過來呢？

那麼象龜自我翻正（self-righting）的能力有可能與龜殼形態演化有關嗎？為了測試此假設，美國南阿拉巴馬大學的 Ylenia Chiari 助理教授與其同事針對 89 隻來自 5 種不同種類的加拉巴哥象龜進行 3D 龜殼重製技術，並比較主要兩種龜殼其翻正的能力（Chiari, van der Meijden, Caccone, Claude, & Gilles, 2017）。

定位整隻龜的重心（COM, center of mass）是此研究的首要步驟。研究者利用兩隻來自鹿特丹動物園的圓頂型的象龜作為測試對象，並且假設不同龜殼型的象龜其重心皆相同。利用平台裝置與三力平衡的原理推算出其重心，再針對平台角度的改變以及 3D 重製的龜殼進行各項分析比對。[1]

象龜自我扶正的示意圖。source：論文原文

研究結果發現當測試平台角度傾斜時，這兩種龜殼形態的象龜皆將重心移往腹部側，依靠側面的角度翻正。馬鞍型的象龜受限於形狀，其自我翻正能力較圓頂型弱，和圓頂型的龜殼相比，需要較多的能量來翻正自己；但馬鞍型的象龜通常體重較輕、且有較長的脖子，可利用脖子與地面進行垂直推力並快速擺動四肢來旋轉翻正，而圓頂型的烏龜則主要依賴四肢擺動進行翻正。

多數種類的象龜需要能夠強而有力的自我翻正，以應對在雄龜競爭或是在凹凸不平、傾斜的環境中移動不小心導致翻轉，此能力於保命息息相關。然而，作者觀察到加拉巴哥象龜通常以伸長頭部伸的動作做為雄性競爭展示的行為，而非如其他種類的雄性象龜會劇烈撞擊導致整個翻轉過來。

過去對於加拉巴哥象龜的龜殼形態常以環境與食性作為主要的解釋，此研究首次納入象龜自我翻正的討論，也展現了解釋演化特徵往往相當困難，常有多種因子互相影響，不能輕下判斷的情況。

加拉巴哥象龜常使用伸長脖子作為雄性展示行為。source：截圖自實驗內容影片

達爾文離開加拉巴哥群島時，在日記中提到，動物對人類的恐懼是後天習得的，在本地土生的動物群尚未體驗陌生者的威力之前，引進任何高階猛獸（人類？）到一新的生態區，將在該地引起嚴重的生態浩劫。雖然年少輕狂的達爾文也曾調皮地坐在象龜上，或是故意驚嚇正在喝水的牠們，但我想他是真實的感受到人類對於象龜的殘忍才會下此結論。或許哪天象龜為了生存，會進化成忍者龜也不一定！

關於實驗內容可以參考這支影片：

參考資料：

• Chiari, Y., van der Meijden, A., Caccone, A., Claude, J., & Gilles, B. (2017). Self-righting potential and the evolution of shell shape in Galápagos tortoises. Scientific Reports, 7(1), 15828.
• Galápagos tortoise

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人從哪裡來？如今大部分學者的看法是：人類源於非洲。然而兩百年前，支持非洲起源的學者其實只有其中一群而已（雖然包括名人達爾文）。

早期人類演化的家園，東非的圖爾卡納湖畔，200 萬年前想像圖。圖／取自 BBC 〈The remote lake that tells the story of humanity’s birth〉

人類在追尋自身起源的路上，有著不少有趣的事跡，人類學博士 Paige Madison 的這篇文章〈Imaginary Continents and the Search for Origins: Where Did Humans Evolve?〉便簡單介紹了相關歷史 [1]。本篇文章不全然只有介紹 Dr.Madison 所寫的內容，也加入了筆者所知的不少材料。

早期的猜測：人類起源於亞洲叢林？

一開始，非洲實在不太符合人類家園的想像。與人類型態構造最像的是靈長類動物，解剖學上人類可以視為腦袋變大、直立行走的吱吱。而世界上哪裡的靈長類多樣性最高？亞洲，特別是亞洲南部的叢林一帶。

19 世紀的恩斯特．海克爾（Ernst Haeckel）認為人類起源自亞洲叢林，當時看來是十分合理的推斷；但這卻無法解釋非洲是怎麼一回事？亞洲與非洲之間是印度洋，為了自圓其說，海克爾假設在古早時代，曾經有一塊叫作「Lemuria」的大陸位於印度洋，作為連結亞洲與非洲的陸橋，人類的祖先曾靠著此一陸橋由亞洲前往非洲，只是後來 Lemuria 大陸陸沉，因此難以追尋當初的足跡。

海克爾假設的 Lemuria 大陸，位於印度洋，連結亞洲與非洲。圖／取自 〈History of Creation〉

其實在這時也有人認為是非洲。達爾文在公元 1871 年提出，大猩猩與黑猩猩是現存於世和人類關係最近的親戚，而牠們都住在非洲，所以人類的起源地應該也位於非洲。問題是，儘管猩猩兄弟現在是人類最近親，歷史上卻未必也是如此，搞不好一度還有更像人類的親戚住在其他地方，卻早已滅亡。達爾文承認，要證實人類是非洲起源，需要更明確的化石證據。

在亞洲尋找人類起源證據

人與大猿最像，因此人類的直系祖先應該是由大猿演化而來，配備一些像人的特徵之外，仍有某些型態與大猿類似。為了尋找人類祖先，許多科學家前往各地辛勤工作，歐仁．杜布瓦（Eugene Dubois）1887 年時宣布在東南亞找到「人類」化石，於是亞洲起源論聲勢大振。

杜布瓦找到的是如今被視為直立人（Homo erectus）一支的「爪哇人」；然而爪哇人型態上看來已經太過接近現代的人類，似乎無法代表人類的早期祖先（依照現代的人類演化觀點，亞洲直立人是較早離開非洲的移民後裔，也是智人的旁系，與我們在遺傳上沒有直接的先後繼承關係）。

美中合作 1920 年代在中亞的挖掘行動。圖／取自 美國自然史博物館

除了非洲與亞洲南部以外，也有一派學者主張人類源自亞洲北部，這塊如今大半是草原與沙漠的地區。美國自然史博物館（American Museum of Natural History） 1920 年代贊助不少資金與資源，與中國學者合作，一同在蒙古展開探勘。

現在我們知道，蒙古地理上離人類起源地相當遙遠，所以不可能在此找到相關線索。更糟的是，蒙古沙漠一帶能挖掘的地層，與人類祖先活動的年代實在差異太大，因此計劃一開始的目標——尋找遠古人類，自然是全面失敗、沒能挖到任何人影。不過探索也沒有白費力氣，調查隊找到不少更早以前遺留的恐龍化石，算是意外的收獲；這些工作，也對中國考古發展有不小的意義。

歐洲也有機會？

論及古人類化石的早期研究，當然不能忽略最早問世的古人類——尼安德塔人。歐洲 1856 年出土的尼安德塔人，以及 1907 年的海德堡人（Homo heidelbergensis），都讓人對歐洲起源有所遐想。

一群當年世界頂尖的專家，散發滿身的權威感，架勢十足地檢視皮爾當人，卻沒人察覺這批「化石」是徹徹底底的偽物。圖／John Cooke 作於 1915 年

不甘落於（德國）人後的一些英國學者，也宣稱 1912 年在薩塞克斯「出土」的皮爾當人（Piltdown Man）為人類祖先，可惜「皮爾當人化石」其實是加工過的紅毛猩猩與中世紀人類骨頭。這場徹頭徹尾的騙局，直到 1953 年才被正式揭穿。

• 延伸閱讀：〈人類演化研究史上最大造假醜聞－皮爾當人〉

非洲！就是你了！

20 世紀初的化石追尋戰況是：歐洲有尼安德塔人，亞洲南部有直立人，亞洲北部沒有人，非洲則出土了南猿。雷蒙．達特（Raymond Dart）1925 年提出，過往認為人類源自叢林的假說是錯的，早期人類應該誕生於開闊的草原，像是他找到了非洲南猿（Australopithecus africanus）的南非。

達特認為，相較於靈長類習慣的茂密叢林，比較缺水又危險的草原環境，才能促進人類直立行走、大腦變大等特徵發展成熟；但是只憑非洲南猿化石，達特的論點當時並不足以服眾。

儘管非洲是人類家鄉的假說可以追溯到達爾文，卻要等到 1960 年代，路易斯．李奇（Louis Leakey）與羅伯特．布魯姆（Robert Broom）等人在東非一系列的發現之後，才提供更加明確的化石證據，支持非洲起源論。

在草地環境活動的南猿想像圖。圖／取自 〈Ancient human ancestor’s teeth reveal diverse diet〉

隨後愈來愈多各方面證據強化下，時至今日，人類於非洲起源已經是學術界的主流觀點；至少非洲是人類演化過程中重要的發展之地，已是公認的共識。

還是有人出來挑戰非洲起源論

人類非洲起源論，儘管擁有大量證據支持，卻仍三不五時有人挑戰。例如 2 篇去年發表的論文就主張人類起源自歐洲，這又是怎麼回事呢？[2][3]

人類與黑猩猩分家以後，比較接近人類這邊的都稱作「hominin」，因此最早出現 hominin 的地方，也就能算是人類的起源地。已知距今 450 到 700 萬年前這段期間的 hominin 只有 3 種，他們都住在非洲，包括中非的查德猿人（Sahelanthropus tchadensis），東非的圖根猿人（Orrorin tugenensis）、卡達巴地猿（Ardipithecus kadabba）。

卡達巴地猿型態上，和年代稍晚的始祖地猿（Ardipithecus ramidus）相近；始祖地猿又能連結到後來的南猿，而南猿顯然與人屬（Homo）關係密切……以上就是支持人類非洲起源的一系列化石證據。

• 延伸閱讀：〈露西的鄰居們：300多萬年前的人種多樣性〉

各種非洲 hominin 的生存年代。圖／取自 PNAS 論文〈The Pliocene hominin diversity conundrum: Do more fossils mean less clarity?〉

去年發表的論文卻報告，在巴爾幹半島的希臘與保加利亞，出土的 Graecopithecus freybergi 化石重新分析型態後，其臼齒 P4 的牙根型態與卡達巴地猿和南猿接近，但卻不符合不是 hominin 的猿類化石。論文指出牙根型態與功能關係不大，應該能反映親緣關係，若是如此，那麼 Graecopithecus 或許也能被歸類為 hominin；而他生存的年代是 700 多萬年前，比已知最古早的查德猿人更早一些，也就是說，最早出現的人類祖先，誕生於非洲之外。

姑且不論論文跳 tone 的推論過程，與其他可能的解釋，光憑「一個樣本、一項模糊的型態特徵」就想推翻基礎堅固的舊論點，顯然不足。數百到一千多萬年前的古代猿類，我們了解仍很有限，即使 P4 牙根的型態能代表親緣關係，也無法肯定此特徵為 hominin 所獨有。[4]

另一方面，即使 Graecopithecus 確實屬於與人類關係較近的支系，年代又比已知的 hominin 更早，也無法證實他們的直系祖先誕生於非洲之外，hominin 完全也有機會先在非洲出現，隨後才移民到巴爾幹半島。（如何從不是非洲起源，直接跳 tone 到歐洲起源也是一個謎－歐洲跟非洲沒有直接連接，中間還隔著亞洲啊！）

總之，經過一百多年跌跌撞撞探索後建立的人類非洲起源論，目前尚未遭到有力的證據質疑；而不論哪種潛在的替代觀點，都仍然肯定人類演化過程中非洲的重要性。

延伸閱讀：

• Graecopithecus 是史上最早的 hominin，在非洲以外誕生？
• 短篇 半部人類演化史，都在東非大湖旁
• 海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵
• 改寫智人物種起源：時間從30萬年前起、地點涵蓋整個非洲

參考文獻：

1. Imaginary Continents and the Search for Origins: Where Did Humans Evolve?
2. Fuss, J., Spassov, N., Begun, D. R., & Böhme, M. (2017). Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe. PloS one, 12(5), e0177127.
3. Böhme, M., Spassov, N., Ebner, M., Geraads, D., Hristova, L., Kirscher, U., … & Theodorou, G. (2017). Messinian age and savannah environment of the possible hominin Graecopithecus from Europe. PLoS One, 12(5), e0177347.
4. Benoit, J., & Thackeray, F. J. (2017). A cladistic analysis of Graecopithecus. South African Journal of Science, 113(11-12), 1-2.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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狗兒是我們最愛的好夥伴，而說起狗狗們的英勇事蹟，英國有靈犬萊西、日本有忠犬小八，那你有聽過蘇聯的太空狗──「萊卡」（Laika，Лайка）嗎？

你有聽過太空狗萊卡的大名嗎？圖／By  Stamps of Hungary, CC 3.0,wikimedia commons

太空競賽，狗狗助陣

冷戰時期，蘇聯與美國競相爭取太空中的一席之地，想讓星星決定共產主義和資本主義究竟孰優孰劣。在這樣的背景下，將人類送上太空成了一等一的大事，正所謂「飯可以不吃，太空不能不去」（不是），兩方的科學家日以繼夜地找尋人類飛行的可能性。

在將人類送上太空之前，蘇聯太空署決定先請動物探路，一批蘇聯太空犬於焉誕生。這些太空犬本是莫斯科街頭的流浪狗，科學家相信這些狗兒比家犬來得堅強，較能忍受太空中極端的壓力環境。

除了曾經是流浪狗，這些太空犬還有另外一項共通點，那就是：牠們都是雌犬。選擇雌性作為太空犬是有原因的，因為牠們的性情相對較為溫和，再者，太空犬專屬的制服有收集排泄物的設計，而這項設計正是雌性專用。

飛向宇宙一去不復返，古往今來第一狗

在前述的背景下，萊卡也成為了太空犬的一員，牠是一隻雌性的混種狗，可能具有哈士奇、薩摩耶和部分㹴犬血統。牠加入太空團隊時大約是 3 歲，體重則有 5 公斤，負責這次太空動物實驗的科學家弗拉迪米爾．雅茲多夫斯基（Vladimir Yazdovsky）曾在自己的著作中說萊卡：「安靜而有魅力」。

主持實驗的科學家說，萊卡安靜而富有魅力。圖／spacepage.be

和萊卡同期的受訓夥伴還有阿爾比那（Альбина）和穆什卡（Мушка），牠們所受的訓練都是為了登上〈史普尼克 2 號〉，它的前身便是大名鼎鼎的〈史普尼克 1 號〉（Sputnik）──蘇聯成功發射的第一顆人造衛星。

史普尼克 1 號在 1957 年 10 月 4 日進入太空，是人類史上首度進入行星軌道的人造衛星。圖／By U.S. Air Force photo, Public Domain, wikimedia commons

〈史普尼克 1 號〉在 1957 年 10 月進入太空，是人類史上首度進入行星軌道的人造衛星，當時可是將美國人嚇到吃手手；而為了趁勝追擊、在太空競賽中再下一城，蘇聯領導人赫魯雪夫要求團隊在同一年的 11 月發射另一艘太空載具以紀念蘇聯十月革命 40 周年。

為了成功完成任務，太空犬們歷經了嚴酷的訓練。牠們被關在窄小的籠子裡長達 20 天以適應史普尼克的狹窄空間。這樣的囚禁讓牠們非常焦躁，也產生了便秘和寡尿的情形，即使用了瀉藥也未見改善，唯有長期的訓練才有效。除了小籠子之外，太空犬也被放在離心機和其他機具中，以模擬火箭發射時的速度和噪音，這種種訓練使得萊卡和夥伴們的血壓增高了 30～50 托（Torr，近乎等價於 mmHg）。

最後，萊卡在太空三犬組中脫穎而出，在 1957 年 11 月 3 日搭上〈史普尼克 2 號〉，成為第一隻進入太空軌道的動物。

萊卡成為第一隻進入太空軌道的動物。圖／NASA

喪生星際，死因成謎

然而，萊卡的任務並不像我們所熟悉的童話故事，牠的傳奇有著濃濃的悲劇色彩。當時蘇聯並未發展出脫離地球軌道的技術，也就是說，萊卡搭乘的太空艙無法回收，即使牠熬過了火箭發射後的種種不適，牠的太空之旅依然是趟不歸路。

1958 年 4 月 14 日，在歷時 5 個月、繞行地球 2570 圈的飛行之後，載著萊卡墜落，焚毀於大氣層中，為這趟史無前例的太空狗任務畫上句點。

任務結束後，萊卡的死因卻是眾說紛紜。根據蘇聯官方的說法，萊卡在太空中存活了 4 天，後因艙內氧氣即將耗盡而被進行了安樂死。另一方面，也有人認為萊卡早在吃下有毒的食物前就已窒息而亡，多年以來，萊卡究竟是死於窒息或是安樂死一直是爭論的焦點。

直至 1999 年，俄羅斯的資料曝光後，人們才知道牠真正的死因──「中暑」。由於當時建造太空艙的時間過於倉促，無法造出可靠的恆溫系統，在到達軌道後，太空艙的控溫系統異常，使得艙內溫度升高至 40 °C，而萊卡最終便是因為太空艙過熱而中暑身亡。

永遠的太空狗英雄

在萊卡過世之後，人們始終沒有忘記牠對於太空旅行的付出。蒙古和羅馬尼亞都曾經為牠發行郵票，方寸之間可見萊卡繫著安全帶、坐在太空艙中回望的英氣模樣。

萊卡在郵票上的帥氣模樣。圖／By  Neozoon, CC0,wikimedia commons

而牠的犧牲也進一步喚醒了大眾對於動物權利的重視，許多學者都對萊卡的有去無回感到扼腕，動物權利保護團體更在各個蘇聯大使館以及聯合國總部發起示威遊行，而英國的全國犬類保護聯盟則呼籲養狗的飼主為萊卡默哀。

值得慶幸的是，在萊卡之後，所有的太空動物實驗都是由可回收式的飛行載具執行，再也沒有動物走上同樣悲傷的旅程。

在 2008 年 4 月 11 日，俄羅斯在莫斯科為萊卡建立了一座紀念碑，這隻站在火箭上的狗狗同時也留名於莫斯科的宇宙征服者紀念碑上，永遠提醒著人們，這隻超級太空狗為人類星際旅程所做出貢獻。

參考資料：

• Laika 維基百科
• Remembering Laika, Space Dog and Soviet Hero The New Yorker [2017.11.03]

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• 文／嚴宏洋│國立海洋生物博物館特聘講座教授

金色箭毒蛙（Phyllobates terribilis）　圖／kirahoffmann @Pixabay

南美洲哥倫比亞西北邊山區的喬科省（Chocó）原住民長久以來一直將「分趾蟾科（Dendrobatidae）」中的「毒葉蛙屬（Phyllobates）」蛙（土著將它稱之為 kokoi 蛙）的皮膚分泌液（也是稱之為 kokoi）塗抹在箭頭上，用來麻醉被射中的獵物。早在 1869 年有位哥倫比亞的研究者阿朗戈（Posada Arango）首次以論文報導這毒物的生物特性。1957 年時瓦斯森（S. H. Wassen）對如何製作此箭毒及其藥理特性給了簡單的描述。

哥倫比亞原住民的麻醉藥：箭毒蛙毒液

但對這種蛙毒進行系統性的研究，要等到 1960 年代起才開始，由美國的研究人員馬吉（M. Märki）及威特科普（B. Witkop）對黑腿箭毒蛙（Phyllobates bicolor）毒液的生化特性及對神經的毒性，做科學化的研究。

kokoi 蛙體重約有 1 公克、體長約 2~3 公分而已。一般是藏身於地表的植被內很難被看到，但土著們會在吹口哨時，同時用手指頭敲擊臉頰，而發出 fiu-fiu-fiu 的聲音。kokoi 蛙就會發出相同的回應叫聲，土著們就可以藉此定位去抓這蛙。因為經驗的關係，土著們在抓這蛙時都要用樹葉包著手，避免直接碰到蛙的皮膚，然後將牠們裝在竹筒內帶回部落。處理時用竹子製做成的竹籤（名稱 siuru kida），從蛙嘴穿過身體，放在火上烤，會使得乳白色毒液從背上的皮膚釋出。土著們就將箭頭沾上這毒液，然後晾乾。一隻毒蛙所分泌的毒液，可以製備約 50 隻箭頭。箭頭後方會裝上棉花狀的填充物，使其能與吹箭筒可以密合。而吹箭筒主要是用「芎榙棕櫚（chonta palm）」葉脈而製作成的中空吹筒，長度約為 20~25 公分。

過去在部落間的戰爭時，毒箭頭曾被用來射殺敵人；但目前只用來獵取豹、鹿、猴子及鳥類時使用。獵物在中箭後會導致癱瘓，然後死亡。獵人會用刀割下中箭部位周邊的肌肉及箭頭，以避免事後誤食。事實上這種毒素，與來自植物的「箭毒（curare）」一樣，是不會經由口腔進入體內。但若口腔黏膜有傷口，就會導致中毒。

蛙毒化合物研究

1962 年 8 月時馬吉及威特科普團隊的拉薩姆（M. Latham）女士在「杉莞流域（Rio San Juan）」地區採集了330 隻 kokoi 蛙，然後每十隻一組用乙醚麻醉安樂死後，將皮膚取下切成小片，在室溫下用甲醇粹取約 2~3 小時。然後倒掉上層溶液，再添加新的溶液，經過一夜後再過濾，進行真空乾燥，再冷藏於冷凍庫內。以白老鼠為材料，確認了這蛙毒的 50% 致死濃度（LD50）為 570（±40）μg/kg。這些初步的研究工作，以今天的標準來說是簡陋了些，但是對後續的研究工作，奠定了基礎的知識。

接著在美國國家衛生研究院工作的達利（J. W. Daly）在 1964、1966 年也加入蛙毒的研究。當時在鄰國巴拿馬從事兩棲、爬蟲類研究的邁爾斯（C. W. Myers）向達利提出，共同合作有計畫的對分佈於「杉莞流域」地區所有的毒蛙皮膚分泌的有毒化合物，進行整合性的研究。

箭毒蛙的體色越是鮮艷，牠的皮膚分泌物的毒性越高？研究並沒辦法證明這個假設。 source：wikimedia，圖中為 Ranitomeya amazonica

當時他們想要測試的一大假說是：若箭毒蛙的體色越是鮮艷，牠的皮膚分泌物的毒性，也會相對的高，以達到「警戒色」的目的。但結果卻令他們很失望，因為所得到的數據無法支持他們的假說。但是這些大規模長達 30 多年的持續研究，發現到毒蛙所分泌的毒素，包括蟾毒素（batrachotoxin, BTX）以及一些雙環的生物鹼，如高毒性的普密力托辛（pumilitotoxins）、三環類（coccinelline-like tricyclics）、表巴蒂啶（epibatidine）、愛濟啶（izidines）、吡咯啶（pyrrolidines）和幾乎無毒的十氫喹啉（decahydroquinolines）。

來自合成，也來自食物攝取的天然毒化物

達利與邁爾斯多年的工作和其它研究者們的努力，一共分離出超過 800 種生物鹼和至少 20 多種新的化學結構。更獨特的是這些天然化合物，只存在於毒蛙的分泌物。

毒蛙的毒液所含的生物鹼，到底是透過什麼生理機制而導致動物的死亡呢？後續的研究發現這些生物鹼與細胞膜上的鈣離子和鈉離子通道受體結合後，會使得這些離子通道無法正常的關閉，造成離子的流失，從而影響神經、肌肉和心肌的功能，而導致死亡。

蟾毒素（batrachotoxin, BTX）的化學結構。儘管達利等人無法證實原先的假說，但這長達 30 年的蛙毒研究依然豐碩：分離出蟾毒素等超過 800 種生物鹼和至少 20 多種新的化學結構。　圖／wikipedia

在研究毒蛙的分泌物過程中，研究者們發現到這些蛙不會自己合成有毒的生物鹼，而卻是從食物中攝取到含毒的物質，然後儲存到皮膚上的毒腺。研究成果顯示這些箭毒蛙可以從攝食到的許多昆蟲，包括：螞蟻、甲蟲、蚜蟲和馬陸，獲取高達 800  種以上的生物鹼類毒物。

箭毒蛙如何「死道友不死貧道」，不會毒死自己？

但這項發現又引發了另一個有趣的問題，那就是：這些毒蛙是用什麼樣的機制，避免自己被累積的生物鹼所毒害呢？這問題多年來困擾了許多研究者，而要到最近研究者們經由使用電生理及分子生物學技術，去研究箭毒蛙細胞膜上離子通道基因的突變，才得以找到答案。

2017 年 9 月 22 日美國德州大學奧斯汀校區整合生物學系扎康（Harold Zakon） 教授（ 筆者博士論文的指導教授之一，也是第一個博士後的指導教授）的團隊在 Science 期刊發表了論文，顯示了蛙毒之一的「表巴蒂啶（epibatidine）」之所以有毒性，主要是它會與尼古丁乙醯膽鹼受體結合，導致了正常的乙醯膽鹼無法與受體結合，從而阻斷了神經訊號的傳導。而且即使是微公克（microgram）的劑量，就會導致死亡。

對 28 種分趾蟾科的毒蛙及 12 種不含毒物的蛙，經由電生理及分子生物學的研究，確認了在毒蛙身上的尼古丁乙醯膽鹼受體上，有一個胺基酸序列的變異，導致蛙體內尼古丁乙醯膽鹼受體靈敏度的降低，因而不會與「表巴蒂啶」蛙毒結合，體內累積的毒素，不會對毒蛙自己造成毒害。但是乙醯膽鹼是毒蛙要活下去所必要的神經傳導物質，雖然受體上的突變，可避免與累積的蛙毒結合，但也會降低與乙醯膽鹼的結合。因而演化上的另一傑作，就是乙醯膽鹼受體上有另一個胺基酸序列的變異，使得它能與乙醯膽鹼正常的結合，進行神經訊號的傳導。

換句話說，受體上兩個胺基酸的替換，一方面可使毒蛙不被自己儲存的毒素殺死；而另一方面，卻又能維持正常的乙醯膽鹼神經傳導的功能。

乙醯膽鹼（Acetylcholine）化學結構。毒蛙以變異乙醯膽鹼的方式避免毒害。　圖／wikipedia

很湊巧的是，在上述的論文發表 4 天後，紐約州立大學阿爾卑尼校區的黃秀雅、王經國夫婦（筆者臺灣大學動物系高兩屆學長、姊。我曾於 2001 前往王經國教授在哈佛大學醫學院的實驗室，進行鈉離子通道電生理的研究 。）在「美國國家研究院學報（PNAS）」上發表了一篇金色箭毒蛙（Phyllobates terribilis），如何避免被自己儲藏的蛙毒所害的機制的論文。

• 正在吃飯的金色箭毒蛙

金色箭毒蛙能透過食物將蟾毒素（BTX）儲藏在皮膚，以達自衛的作用。蟾毒素進入動物體內，會使得「電壓門控型鈉離子通道（voltage-gated Na+ channel）」持續保持開啟的狀態，而導致動物的死亡。他們發現在蛙體上，鈉離子通道上的蟾毒素受體上的天門冬醯胺酸（asparagine）被蘇胺酸（threonine）所取代後，蟾毒素就不會與鈉離子通道結合，因而不會對自己造成毒害。造成這胺基酸的取代主要是由 AAC 核苷酸，突變成 ACC 所導致的。

蘇胺酸（threonine）化學結構。以蘇胺酸取代天門冬醯胺酸（asparagine）是金色劍毒蛙免於毒害的關鍵。　圖／wikipedia

前述的兩篇論文，分別分析了箭毒蛙如何演化出避免表巴蒂啶及蟾毒素這兩種生物鹼，在牠們體內造成毒害的機制。但除了這兩大類的生物鹼外，毒蛙對其它種類的生物鹼，是使用哪些機制來保護自己，會是很有挑戰性的研究題目。

延伸閱讀：

•  Rebecca D. T. et al., Interacting amino acid replacements allow poison frogs to evolve epibatidine resistance, Science, Vol. 357: 1261-1266, 2017.
•  Sho-Ya Wang and Ging Kuo Wang, Single rat muscle Na+ channel mutation confers batrachotoxin autoresistance found in poison-dart frog Phyllobates terribilis, PNAS, Vol. 114: 10491-10496, 2017

本文轉載自《科學月刊》2018 年 2 月號 578 期，原文標題為〈探究箭毒蛙「死道友，不死貧道」的生物毒物特性〉。

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縱橫淡水水域的年輕入侵種

螯蝦與蝦、螃蟹等親戚一樣，屬於十足目的旗下一員，而近來有一種螯蝦以強勢入侵種之姿在眾多種螯蝦中備受關注；那就是 1995 年首度在德國發現的大理石紋螯蝦（marbled crayfish）。這種螯蝦誕生距今（2018 年）雖然還不到 30 年，已靠著非凡的適應能力，成為歐洲與馬達加斯加等地的淡水水域，到處都能見到的入侵種。

大理石紋螯蝦（marbled crayfish）。圖 / 取自 Josh More @Flickr

從生態的角度來看，是四處進攻的大理石紋螯蝦嚴重破壞原本的環境，是場保育災難。不過以演化的觀點來看，這種動物的誕生與其生殖模式，卻相當有意思。總之，大理石紋螯蝦很值得研究就對了！

目前我們知道，大理石紋螯蝦是由龍紋螯蝦（slough crayfish，學名 Procambarus fallax）演化而來；才誕生不久，演化上如此年輕的大理石紋螯蝦，能否被定義為一個新的物種？有一些觀察支持這個觀點。比方說，大理石紋螯蝦與龍紋螯蝦兩者並無法混血生下後代。還有更大的差異在染色體套數：龍紋螯蝦的染色體與人類一樣，是較常見的二倍體（diploid），但大理石紋螯蝦卻是動物中罕見的三倍體（triploid）！

單倍體、二倍體、三倍體與四倍體的染色體比較。圖 / 取自 Wikimedia

而更神奇的是，大理石紋螯蝦不但不會與龍紋螯蝦生下後代，也不需要另一隻同類就能生寶寶；龍紋螯蝦是有性生殖，而大理石紋螯蝦卻是採取無性生殖，直接由媽媽生下女兒，一代傳一代，也就是「孤雌生殖（parthenogenesis）」。

兩種近緣物種之間存在生殖隔離、無法產生後代，有好幾種可能。人為配對的生殖實驗顯示，假如把大理石紋螯蝦（只有女生）與男性龍紋螯蝦放在一起，它們會開始情慾交流，男生的精子也能進入女生體內，不過女生產下的後代仍 100% 是大理石紋螯蝦，無一例外。這表示兩者的生殖隔離發生在交配之後的階段，也就是儘管會上演交配行為，卻無法生下混血後裔。[1]

情慾交流中的大理石紋螯蝦（下）與龍紋螯蝦（上），儘管有交配行為，卻無法生下混血的後代。圖／取自 ref 1

種種都證據顯示，大理石紋螯蝦值得一個名正言順的學名：Procambarus virginalis。

罕見的三倍體動物

人類是二倍體，一套染色體有 23 條，兩套一共是 46 條，意即每一種染色體都有兩條。而大理石紋螯蝦是三倍體，也就是每一種染色體皆為三條；她們的基因組總共由 276 條染色體組成，所以一套 92 條，是人類的 4 倍。

最近發表的論文報告了大理石紋螯蝦的基因組定序結果，她們一套遺傳物質的 DNA 全長約為 3.5G，比我們智人的 3G 略長；基因數目估計超過 21000 個，也略多於我們的兩萬。[2]

左圖，大理石紋螯蝦的基因組上，各種重複序列的比例。右圖，大理石紋螯蝦基因表現的轉錄體（transcript）數目。圖／取自 ref 2

與龍紋螯蝦相比，大理石紋螯蝦的染色體上，DNA的排列順序沒有明顯改變，像是旋轉、跳躍、閉著眼（誤）之類的跡象；兩者差異主要還是在染色體套數，龍紋螯蝦的每一種染色體皆為兩套，大理石紋螯蝦則是三套。

很有趣的是，大理石紋螯蝦每一對的三條染色體之間，總是有兩條的序列近乎一致，另一條差異明顯，算是所謂的「AA’B基因型」。生殖細胞要如何複製與合體，才能形成兩套遺傳物質一模一樣（A 與 A’），另一套不同（B）的三倍體？

綜合基因組分析與之前的研究結果，論文推測大理石紋螯蝦的遺傳組合是「同源多倍體（autopolyploidy）」，看起來一個可能是：母體其中一套染色體先複製一次後，再和另一套合體，產生兩同一異的三倍體。不過以上仍屬推測，需要更明確的實驗才能證實。

大理石紋螯蝦與其他生物間的親緣關係。圖／取自 ref 2

孤雌生殖新物種，最初是如何起源？

大理石紋螯蝦不只是動物中少有的三倍體，還是極端罕見的「孤雌生殖的三倍體」。孤雌生殖是無性生殖的一種，不需要結合兩性的生殖細胞，能夠直接由母體生下女兒。由於龍紋螯蝦是有性生殖，因此從精卵結合的方式，驟然改變為孤雌生殖，很可能與大理石紋螯蝦的演化起源息息相關。

孤雌生殖有好幾種方式，論文指出在定義上大理石紋螯蝦可以歸類為非減數孤雌生殖（apomictic parthenogenesis，亦有稱為無融合孤雌生殖）： 卵子生成時只經歷有絲分裂（mitotic oogenesis），卻沒有減數分裂（meiosis），就直接發育為胚胎（不過她們是三倍體，似乎又不是一般的偶數倍體那麼典型）。在此種生殖方式下，母體的 DNA 組合直接傳遞給女兒，不會發生遺傳重組，也就是說每隻大理石紋螯蝦，在遺傳上都可以視為複製品。

大理石紋螯蝦是如何誕生的？她們是 AA’B基因型的三倍體，龍紋螯蝦卻是二倍體（AB基因型），所以最初的大理石紋螯蝦，應該是由龍紋螯蝦的生殖細胞，經歷錯誤的複製程序，之後再不正常合體而形成。

大理石紋螯蝦。圖／取自 Science 新聞〈An aquarium accident may have given this crayfish the DNA to take over the world〉

已經知道某些水生動物，受到環境劇烈變化刺激時，生殖細胞的複製容易出錯，形成同源多倍體（通常會產生不孕的個體）。看似合理的劇本是，人類養殖的龍紋螯蝦，水溫突然太熱或太冷，導致卵子發育時的複製過程不正確，接著又成功受精，形成反常的三倍體。

而此一突變的三倍體不但成功活了下來，還不知道什麼原因，具有自我繁衍的孤雌生殖能力，隨後發展成一個全新的物種：大理石紋螯蝦。這類由於變成多倍體，而與同類生殖隔離而形成新種的狀況，在植物中不是太少見，但在動物中卻是罕有的案例。

怎麼聽起來那麼像勵志故事！不過要提醒各位，以上劇本儘管合理，卻純屬推測，仍需更多證據支持。

大理石紋螯蝦怎麼誕生，怎麼生寶寶，目前了解都不夠清楚。只能肯定，此一「全新的物種」，已經帶來恐怖的生態浩劫。她們在世界各地不受阻礙地大肆擴張，是否得益於基因突變，而具備嶄新的遺傳優勢呢？儘管有了基因組，以上問題卻仍不是那麼容易回答。甚至還有演化理論預測，她們即使一時得意，長期卻難逃滅絕的命運！？

To Be Continued……

• 到底孤雌生殖的大理石文螯蝦，是否註定死路一條呢？請看下集：缺乏遺傳多樣性的孤雌生殖，註定死路一條？——進擊の大理石紋螯蝦（下）

參考文獻：

1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.
2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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