對昆蟲的愛，超越了種族和腐屍

馬丁．哈爾（Martin Hall）這位高大的學者大步走過博物館展覽室，熱情又有趣的評論源源不絕。他對於館內三千萬件昆蟲標本的熱愛顯而易見，在言談之間感染旁人。博物館的勤務與刑事昆蟲學家的任務相互交錯。他的手機隨時會收到警方求援，要他拋下手邊工作，衝到犯罪現場。他說：「從屍體上採集昆蟲不是什麼愉快的體驗，可是專業領域的興致會奇蹟似地克服一切。」

昆蟲標本。圖／wikimedia commons

馬丁從小便對昆蟲燃起愛火，他在東非的尚西巴島上長大。在那裡，他學到懸在床上的蚊帳功能不是阻擋蚊蟲，而是把蟲子關在他的世界裡。每天晚上睡去時，竹節蟲、螳螂，甚至偶爾還有蝙蝠客串，或爬或飛地掠過他的昏沉腦海。

他到英國讀書後，又回到非洲研究采采蠅生態七年。某天，他在草原上看到一具成象的龐大屍體，血肉間爬滿無數的蛆蟲。過了一個星期，他繞回原處，發現只剩下空蕩蕩的骨架。又過了一個星期，大群綠頭蒼蠅如同雲雨般聚集在骨架上頭。

「太不可思議了。雖然還有其他如鬣狗、禿鷹之類的腐食動物，但蛆蟲大概啃掉了四到五成的大量象肉。」一頭大象變成一百萬隻蒼蠅，一名初出茅廬的昆蟲學家也即將走上坦途。

現在，他對研究的熱情將他遇到的每一個人緊緊相繫。去博物館拜訪他時，他帶我繞到後場，爬到能夠俯瞰倫敦市區的哥德風高塔頂上。不過我不是上去看風景的。馬丁要我瞧瞧他和研究團隊設計的實驗，他們想要拓展知識的領域。在那個世界裡，熟悉的事物被賦予了完全不同的意義。豬頭裝進手提行李箱，探究哪種蒼蠅會穿過拉鍊隙縫產卵。狗籠關著腐敗的小豬屍體。三明治保鮮盒盛滿要保存的蛆蟲。侷促不安還不足以形容當下的感覺。大家應該不會意外事後我婉拒了他送上的三明治……

昆蟲幫忙破了一樁分屍案

博物館的昆蟲收藏品之中，有幾件富含歷史意義。馬丁拿了個標本罐給我看，壓低嗓音跟我說：

「這些蛆來頭不小。是從巴克．魯克頓（Buck Ruxton）的案子留下來的。」

巴克．魯克頓是英國犯罪史上惡名昭彰的罪犯。該案為鑑識科學的許多層面立下里程碑，不過要像馬丁．哈爾這樣的刑事昆蟲學家，才知道那是英國第一起昆蟲真正立下破案大功的案件。如此撼動人心的案件占據了 1935 年秋季報刊的每一個版面。

北英格蘭。圖／wikimedia commons

巴克．魯克頓具有拜火教徒與法國混血兒身分，在孟買取得醫師執照，之後到北英格蘭安頓下來。他與名叫伊莎貝拉（Isabella）的蘇格蘭女子（外人稱她「魯克頓太太」）以及他們的三名年幼子女同居，是蘭卡斯特第一位非白種人的開業醫師，非常受歡迎，貧困的病患特別喜愛他。

某個星期日早晨，魯克頓醫師打開前門，一個瘦巴巴的 9 歲男孩站在門外，他背後的母親一臉期盼，摟著他遮擋秋季寒風。「抱歉，今天我不能動手術。」醫師說：「我太太去蘇格蘭了，這裡只有我跟我們家小女僕，現在正忙著拆掉地毯，等裝潢工人早上過來施工。你們看我的手有多髒。」母子倆悶悶不樂地轉身離開，作母親的心下納悶為何醫師伸出的那隻手看起來如此乾淨。

魯克頓家中有個十九歲女僕瑪莉．羅傑森（Mary Rogerson）。那對母子來醫師家門口求診後過了幾天，她的家人通報她失蹤。警方來拜訪魯克頓醫師，他宣稱妻子帶著女僕去黑潭，還有他懷疑伊莎貝拉在外頭有了新歡。這些證詞與伊莎貝拉最後的目擊紀錄相符，有人看她跟朋友聚會後，在深夜十一點半開車離開黑潭。她喜愛玩樂的個性在魯克頓夫婦之間引起激烈爭執，魯克頓醫師不斷指責妻子不貞，瑪莉不時看見他忌妒發怒。

警方第二次上門時，魯克頓宣稱伊莎貝拉跟瑪莉去愛丁堡了，可是他無法阻擋蘭卡斯特人們的流言蜚語。雖說魯克頓在那一帶廣受敬重，可是謠言指出他與妻子的爭執在那年夏季愈演愈烈，兩人的失蹤背後或許存有不祥的氣息。

接著，到了 9 月 2 日，一名女性從卡萊爾走向愛丁堡，越過莫佛特附近的一座橋時，她驚駭地發現有一根人類手臂從橋下的河岸豎起。警方抵達現場，他們找到 30 個用報紙包裹的人體殘片。接下來的幾天內，警察和協助搜尋的義工找到其他身體部位。最後總共有 70 塊碎片，來自 2 具屍體。它們被切得這麼碎，幾乎可以判定是為了避免身分被認出──指尖都切掉了──動手的人對人體解剖頗有心得。

警方發現有些蛆蟲正在吃腐敗的肉塊，然後將牠們送去愛丁堡大學。昆蟲學家判斷牠們是某個種類的綠頭蒼蠅，縮短了死亡時間範圍（原本只能判斷是在 10 至 12 天前棄屍），於是警方把這些屍塊與伊莎貝拉和瑪莉的失蹤連結起來。

愛丁堡大學。圖／BY Stinglehammer＠Wikimedia commons

這個案子的開端很驚悚，不過對巴克．魯克頓不利的證據不只是這些蛆蟲。來自格拉斯哥大學與愛丁堡大學的解剖學家和法醫病理學家費了一番工夫拼湊受害者的屍體，他們拿伊莎貝拉生前的照片與其中一顆頭顱重疊比對，結果是吻合的。某些屍塊包在《週日畫報》的特別版面內，這份報紙只在九月十五日的蘭卡斯特／莫克姆地區販售。某些部位是用魯克頓家孩子的衣物包裹。

伊莎貝拉生前的照片與頭顱的重疊比對。source：University of Glasgow Archive Services, Department of Forensic Medicine and Science

魯克頓顯然沒有他預期的那樣冷靜。他匆忙離開那條河，開車回蘭卡斯特的路上撞倒一名腳踏車騎士。對方抄下車牌號碼，讓警方直接找到巴克．魯克頓名下的車輛。那場意外的日期與蛆蟲和《週日畫報》這些證據配合得天衣無縫。

最後一片拼圖是當地的地形。那條河曾在 9 月 19 日淹大水，屍塊一定是在那之前棄置於河邊，因為某些部位──比如說插在岸上的恐怖手臂──散在河水淹過的區域邊緣。

巴克．魯克頓遭到逮捕，判決犯下謀殺罪。犯案後過了 9 個月，他在曼徹斯特的斯傳吉威監獄吊死。我們永遠無法釐清一名醫師成為「拼圖殺手」的情境，不過根據驗屍報告，魯克頓很有可能徒手勒死妻子，女僕則是喉嚨被割斷，也許是想在她撞見犯案現場後要她安靜閉嘴。

昆蟲證據只是拼出凶手罪行的馬賽克圖案中的一片瓷磚，可是魯克頓一案成功結合了各個領域，增加社會大眾與專業人士對鑑識科學效能的信任，刑事昆蟲學便是其中之一。人們學到，即使巴克．魯克頓不用當地報紙、改拿白色紙袋包裹屍塊，即使他的車沒有撞上腳踏車，即使河水沒有淹上岸邊，那些蛆蟲也會讓辦案的矛頭指向他。許多人就此受到了昆蟲學吸引。

堪比米花市死神的可動式墓碑：綠頭蒼蠅

蒼蠅。圖／BY Myriams-Fotos @ Pixabay

馬丁．哈爾大半人生奉獻給綠頭蒼蠅，這是最常與屍體掛勾的昆蟲類別，目前已知有超過 1,000 種。馬丁認為綠頭蒼蠅是鑑識界的「黃金標準指標」，原因如下：牠們嗅覺敏銳，可以在一百多公尺外捕捉到最小滴的鮮血，或是最淡的腐敗氣味；牠們能比其他昆蟲還迅速地住進屍體；牠們的成長階段已經受到全面研究與記錄，通常可以提供最精確的死亡時間；因為英國境內有許多地域性物種，能用牠們來標記謀殺案的地點，即使是在別處尋獲屍體。

其他昆蟲原本只使用嗅覺，等到接近食物時切換成視覺，綠頭蒼蠅可不一樣，牠們在踏上目標前都會努力嗅聞，因此要瞞過綠頭蒼蠅棄屍是相當困難的一件事。比如說，有具屍體藏在地板下，腐敗的氣味將會漸漸滲過空心磚，蒼蠅鑽過磚縫，找到屍體。

就算屍體完全密封，棄屍地的指標依舊清晰無比。美國印地安納州警方幾年前在尋找失蹤者途中，發覺有一群摸不著腦的蒼蠅盤旋在一座掩蓋的井上。失蹤者遭到謀殺，凶手把遺體丟進井裡，封好井口，阻止蟲子進入，卻擋不住一絲腐臭飄出。蒼蠅的行為有如可動式墓碑，受到人類鼻子完全聞不到的氣味吸引。

本文摘自泛科學2017年9月選書《比小說還離奇的12堂犯罪解剖課》，馬可孛羅出版。

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• 林思民｜臺灣師範大學生命科學系教授，長年研究草蜥斷尾與候鳥掠食之間的交互作用，並發表數篇與猛禽相關的研究。
• 王盈涵｜臺灣師範大學生科系畢業，現於臺中一中擔任代理教師。

太田樹蛙（曹家銘攝影）

耳熟能詳的蛙鳴聲，隱藏著分類學上的重大秘密？

隱藏種指的是外觀非常相近，過去未經鑑定的種類；人是高度仰賴視覺的動物，鑑定物種常常首先以外觀作為首要的依據。但也有許多的物種利用其他的訊號溝通，例如：聲音（包含超音波）、氣味或費洛蒙、紫外線反射、電波或震幅。

這次的研究是透過遺傳、形態、叫聲、和行為反應，由臺灣師範大學生科系師生王盈涵、蕭郁薇、林思民等人，再度在臺灣發現新種樹蛙。這個新種樹蛙從過去大家熟知的「日本樹蛙」之中所獨立出來；本研究結果已於近日發表於國際期刊《公共科學圖書館》（PLOS ONE）。

日本樹蛙（左，梁彧禎攝）與太田樹蛙（右，曹家銘攝）。圖／臺灣師範大學提供。

鳴叫聲是蛙類求偶時吸引母蛙最重要的工具，同時也是蛙種彼此判斷同類的依據。然而，臺灣對蛙類聲學的研究尚處於起步階段；而更鮮少被應用在分類和行為的研究之中。

本研究的主角日本樹蛙是臺灣溪流環境中最常見的蛙種，在全臺灣所有的流域，只要有乾淨的溪流，就有日本樹蛙的蹤跡。春夏之際，日本樹蛙的成蛙大量開始出現在溪流周邊，而在有些地點，牠們的族群甚至可以全年出現。但是牠們的叫聲細碎如蟲鳴，也讓大部分的人鮮少駐足仔細聆聽。然而，這麼常見的一個蛙種，牠的叫聲卻隱藏著前所未知的分類學訊息！

而透過 DNA 抽絲剝繭，也可以幫現代的生物學家發現新物種。其實早在大約五年前，透過特生中心林彥博研究員、科博館曾惠芸博士、和師大研究團隊的三方合作，研究團隊就已經知道全臺灣不同流域的日本樹蛙在分類上有很大的疑問。

從遺傳上來看，基本上從宜蘭縣往西，臺灣的西北部平原一直到雲林以北，原則上都是我們認為「正宗」的日本樹蛙。但是花東地區和臺灣南部的樹蛙，在遺傳上與前者差距多達16%以上，非常可能是另外一個尚未被科學描述的新物種。但是這兩種青蛙長相實在太過接近，我們又缺乏聲音和行為的資料，遲遲不敢進行分類上的定論。

日本樹蛙與太田樹蛙主要的形態區別在於大腿腹側的花紋。日本樹蛙為不規則的雲狀斑，太田樹蛙則為規則的小白點。圖／臺灣師範大學提供。

直到師大生科系畢業的王盈涵同學進入碩士就讀，開始利用錄音的方法檢測新種樹蛙的叫聲。結果發現叫聲才是分辨這兩種樹蛙的關鍵秘密。

居住在臺灣西北部地區的日本樹蛙只會發出一種叫聲，聽起來宛如微細而規則的蟲鳴聲。但是東部和南部的樹蛙卻可發出另一種高低起伏、強弱參雜的曲式。利用鳴聲上、遺傳上的差異，再加上大腿腹側穩定的花紋差異，研究人員終於得以正式將這個新種命名為「太田樹蛙」。

日本樹蛙的叫聲聽起來宛如細而規則的蟲鳴，太田樹蛙則發出高低起伏的鳴聲。圖／臺灣師範大學提供。

• 第一、二個音訊檔為太田青蛙蛙鳴，第三、四個為日本樹蛙，你聽得出來嗎？

然而，兩種青蛙是否會辨認彼此的叫聲？

這時候，現在仍就讀於師大的碩士班學生蕭郁薇同學的行為研究派上了用場。在過去兩年的暑假，蕭郁薇利用回播實驗，測試日本樹蛙和太田樹蛙對彼此聲音的判別能力。所謂回播實驗，進行的方法就是利用擴音器，對著一隻野外的青蛙播放同種或異種的叫聲各一分鐘，然後利用另一組麥克風側錄牠對入侵者的反應。

圖 / 記者會簡報截圖

當野外的公樹蛙碰到入侵者的時候，會發出回應的短鳴叫作為反擊，我們計算反擊的數量和積極程度，就知道各隻青蛙到底對哪一種聲音的反應最劇烈。

結果非常好玩，也跟預期一樣。基本上不管是日本樹蛙或太田樹蛙，大家都對「同種」的叫聲反應最劇烈，而對「異種」的叫聲無動於衷。顯示牠們不僅在叫聲上有所區隔，在行為反應上也已經可以判斷彼此之間的叫聲差異。

太田樹蛙（曹家銘攝影）

很多發表新種的論文都會討論遺傳（DNA）和形態，討論叫聲的稍少一點，而討論行為反應的實驗卻非常罕見。蕭郁薇同學這部分的實驗，也成為這個新種強而有力的證據之一。

這個新物種的命名由來，則是用來表彰現今東亞地區最偉大的兩爬權威太田英利教授（Dr. Hidetoshi Ota），以感謝他對東亞及臺灣兩棲爬行動物研究的貢獻。

圖 / 記者會簡報截圖

太田教授在 1980 年代晚期與 1990 年代早期曾經長時間在臺灣進行調查，釐清許多過去分類學上的疑問，並進而發表牧氏攀蜥、呂氏攀蜥等多種臺灣特有的兩棲爬行動物。另一方面，太田教授也是二十幾年前催生很多臺灣與日本國際合作研究的推手之一，這中間也包括探討日本樹蛙分類地位最早的合作研究。

這個研究顯示即使在臺灣這麼小的島嶼之上，生物多樣性的龐雜程度仍然被大家所低估。兩年前，由林思民教授率領的師大團隊才剛將臺灣的鈍頭蛇由一種切割為三種，同時發表了 84 年以來首次由國人自行發表的新種蛇類「泰雅鈍頭蛇」。而在今年稍早，同一團隊也證明花東一帶的「白斑石龍子」是一個獨立的特有物種。

持續進行的物種調查，顯示臺灣的物種多樣性仍然被低估。上圖為研究團隊於2015年發表的泰雅鈍頭蛇；下圖為研究團隊今年稍早由亞種提升為有效種的白斑石龍子。圖／臺灣師範大學提供。

本研究將臺灣原生的蛙類由 31 種增加為 32 種，而樹蛙科的成員則由 12 種增加為 13 種。太田樹蛙喜歡棲息在乾淨的溪流周邊，目前在花東地區和臺灣的南部有著極為龐大的族群數量，幾乎一年四季都會看到牠的行蹤。

臺灣師範大學生科系師生王盈涵、蕭郁薇、林思民等人，再度在臺灣發現新種樹蛙。研究結果已於近日發表於國際期刊《公共科學圖書館》（PLOS ONE）。圖／臺灣師範大學提供。

• 本文改寫自國立臺灣師範大學新聞稿

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導讀／顏聖紘｜國立中山大學生物科學系副教授

圖／Pixabay

在歷史上與人類發生長遠關係的動物有數十種之多，一般人馬上能想到的大概就是各式各樣的經濟動物、勞役動物，還有伴侶動物。然而不同文化對於不同動物的看法、熟悉度、以及其在文化中的地位都是大相逕庭的。好比對於歐亞大陸或北美洲的文化來說，馬就是一種相當重要的動物。然而馬這樣的動物並未在南美原住民文化中出現，這是因為奇蹄類的馬並不存在於南美洲的高原或雨林中，反而是偶蹄類的駝馬才是南美高原的日常。

那麼貓咪呢？由中東野貓所馴化而來的家貓其實也只是廣泛存在歐洲、北非、西亞、中亞、東亞與歐洲白人帶入的北美文化中。這也就是說，雖然貓咪與人類的關係至少長達一萬年，但是牠並非在所有的文化中都具有同等的重要性。

但是貓咪為什麼有趣又如此重要？因為牠和人類的關係一向是若即若離。相較於由灰狼所馴化的狗來說，貓被人類馴化的過程並非透過合作狩獵、食用或直接收養成為寵物來達成。而人對貓的馴化一方面沒有造就貓的外表的多樣性，二方面也幾乎沒有改變貓的行為與性格。這或許也就是為什麼貓對人的若即若離造就了牠在某些文化中的神祕樣貌與文化地位。

埃及石棺上的貓雕紋。圖／larazoni@Flickr

對於貓的世界，我們所知的太少了

很多人自稱貓奴，那是出自對貓咪的寵愛與情感投射，但是我們真的對貓這種動物，或是「貓科動物」，還有貓與其他動物的關係有著深刻的理解嗎？例如「貓科」動物究竟有哪些？「貓屬」（genus Felis）動物究竟有多少種？為什麼有些種類的貓可以在相當乾燥的地帶生存？有些貓種卻需要生存在濕潤的森林中？為什麼有些貓甚至演化出可以游泳的蹼？有些絕種的「大貓」則演化出劍齒？為什麼全球的貓科動物骨骼結構大同小異，但在體型上卻有天壤之別？

身為一個演化生態學者，我一向認為我們對貓所知太少了。我所謂的太少並不是把貓置於一個類似「神祕學」的地位，而是我們對貓的執迷與喜愛很可能只是因為被馴化的家貓對上了某些人對寵物心理投射的胃口，其實我們對有關「貓」這個字的資訊的了解是狹隘的。所以我們很可能只是愛上了那個愛上貓的自己？而我們對貓有多少不熟悉的事呢？

華盛頓自然史博物館的「大貓」標本。圖／WikimediaCommons

好比說貓成為寵物的歷史吧。在人類歷史上曾經被圈養或馴養的貓科動物並非只有家貓，其實石虎、藪貓等物種都曾經被視為寵物圈養。但是為什麼長期以來只有中東野貓被馴化呢？

動物的馴化（domestication）過程一直是生物學家關切的焦點議題。我們想要了解的是貓的馴化只發生在中東地區嗎？除了中東以外還有那些區域是野貓到家貓發生馴化的中心呢？各種品系的貓的突變是怎麼產生的？為什麼有些馴化品系的貓是健康的，有些品系（例如摺耳貓）卻被認為具有生理缺陷？貓的乳糖不耐症是怎麼出現的？人類的馴化有關係嗎？如果貓咪的主食是齧齒類動物，那貓捉老鼠的故事要從哪個時間點說起？是一萬年前的中東野貓？還是貓科動物的祖先原本就有這樣的本領？貓是社會性動物嗎？牠們的社群內有階級之分嗎？例如豹貓之類的雜交寵物能夠活得健康嗎？這些都是貓咪相關的科學議題。

身為貓奴，你有更多該知道的功課要做

一般來說坊間有關貓咪的書都太聚焦在寵物貓身上，好比怎麼和牠玩？如何做好居家照顧？或是直接跳離動物行為學的基礎高談「貓咪心理學」。這些與所有貓科動物都有關的深入議題就甚少被各種「貓書」談論。

這本書讓我感到驚艷的原因是，這位愛貓之人能夠從人類歷史上所經歷過的大小貓科動物著手進入主題，讓我們對家貓的關注在一開始就擴大到整個貓科動物世界。這種比較宏觀的書寫方式的卻可以讓讀者不要在一開始就在書中尋求對家貓萌感的沉溺，進而理性地、全面性地理解貓科動物究竟如何進入人類生活。

然而提到歷史，就必然會觸及一個愛貓人的尷尬之處，也就是家貓隨著歐洲大航海時代水手與船隻的四處散播，成為全球最嚴重入侵生物一事。家貓的確與人類發展出鬆散的合作關係和情感依戀，但是一旦心中的最愛成為其他小動物的惡夢時該怎麼辦？從全新世到人類世的大滅絕事件中，人類把家貓帶到所有遺世獨立的海島與原本沒有家貓的大陸上，就註定這個悲劇會持續進行。

貓是天生的獵人。圖／Max Pixel 

這個悲劇除了人類本身與家貓以外，還伴隨著跟著船隻到處播遷的老鼠與豬而更加駭人。雖然我們經常認為住在穀倉裏的貓咪抓老鼠是大功一件，但是貓咪這種天生的獵人習性也使得許多受到入侵島嶼的珍貴動物因此消失，在這本書中也特別提到澳洲的案例。當人類自己造成馴化寵物與野生動物的衝突以後，無論採取甚麼樣的方法來處理這項衝突，其痛苦都會由動物所承擔。

此外，這本書也花了相當大的篇幅來談論人對貓的愛戀在社會中的地位。一隻看來很安靜的貓咪靜駐在街角總被認為是一種美麗的意象，但是這樣的意象是怎麼出現的？是因為我們對其他生物看來不吵不鬧的主觀期待嗎？我們對寵物貓的美感評析是來自甚麼樣的理念？是基於貓的健康？還是基於我們對萌感的想像？對一種生物應該變成甚麼樣子才能討人喜歡的想法也主導了貓咪的育種，甚至是被商業化的過程。不過幸好除了少數品種外，絕大多數的貓咪品系育成都沒有造成健康上的疑慮，不同貓咪品系之間也甚少因為性格與行為差異而形成人類迫使的衝突。

貓咪靜駐在街角總被認為是一種美麗的意象。圖／WikimediaCommons

我很高興終於能看見一本書，從歷史、科學、文學、社會學的多面向視角來審視人類對貓的癡迷與喜愛，也能夠在這麼深沉的迷戀中理性地面對因為愛貓所造成的諸多複雜議題。這本書所談論的貓咪議題或許比較深沉，甚至比較像是集合歷史考證與科普知識的侃侃而談，但是我相信任何對貓咪、貓科動物、人與貓的關係，以貓與其他生物關係有興趣的人，都可以讀讀這本誠懇、豐富與深入的著作。

本文摘自《我們為何成為貓奴？這群食肉動物不僅佔領沙發，更要接管世界》，紅樹林出版。

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• 【科科愛看書】G編 / 隨著人類拓荒的腳步逐漸遍及地球的每個角落，許多受到馴化的動植物也走入了我們的生命。然而，卻很少有馴化動物像家貓對人類沒什麼貢獻，還一臉嬌貴、臭屁又囂張。究竟貓為什麼可以輕易地激起人類的憐愛，讓我們心甘情願向牠臣服？這群看似慵懶、實則精明的獵人怎麼適應與人類的同居生活？又怎麼改變了我們的行為？就讓資深貓奴用科青的精神寫成的貓奴手冊《我們為何成為貓奴？這群食肉動物不僅佔領沙發，更要接管世界》，揭露貓皇帝那些你不知道的故事吧！

家貓之所以能大獲全勝，關鍵在於人類的心血來潮與惺惺相惜。圖／julochka@Flickr

感覺起來，家貓的存在超越了實用價值。馴化貓的理性動機實在太過薄弱，我們大概根本不曾嘗試用這種角度去思考。打從貓完成自我馴化後，就鮮少提供什麼實質上的服務，非但沒能拯救人類免於饑荒，也沒能拖慢歐陸上黑死病的腳步。然而－－石器時代的村民縱容牠、埃及人尊崇牠、千禧世代將牠數位化－－家貓通過了時間的考驗，現今許多人承認極度享受有牠們為伴。從某方面來看，牠們確實蠱惑了我們。

家貓之所以能大獲全勝，關鍵在於人類的心血來潮與惺惺相惜。

我們做事凡事都要有目的······除了養貓

「一般人常以為人類總是目標導向，做什麼事都有意為之。」研究動物馴化的學者葛雷格．拉爾森（Greger Larson）告訴我，「嗯······胡說八道。未必每件事都有經濟上的目的或合邏輯的典故。迷思、疑心、不落人後的比較心態，以及各種奇奇怪怪的事，都可以是驅動我們的理由。這跟文化、審美觀和巧合有關。」

其中一項非常重要的巧合，就是儘管家貓與人類擁有共同始祖的年代，最晚也得追溯至九千兩百萬年以前，但牠們卻長得和人類異常相似。更妙的是，牠們長得像人類嬰孩。人們開口閉口總說貓有多可愛，這並不是偶然，而是出自一套極為特定且強烈的生理特徵，讓科學家不惜花費心力去梳理並研究。

家貓得天獨厚地擁有所謂的「嬰兒釋出器」（baby releaser），意思是牠們的生理特徵會讓我們聯想年幼的人類，並啟動一連串荷爾蒙噴發。圖／Pixabay

家貓得天獨厚地擁有奧地利民族學家康拉德．勞倫茲（Konrad Lorenz）所謂的「嬰兒釋出器」（baby releaser），意思是牠們的生理特徵會讓我們聯想年幼的人類，並啟動一連串荷爾蒙噴發。上述生理特徵包括渾圓的臉形、肉嘟嘟的雙頰、飽滿的額頭、大眼睛和小鼻子。

我在腦中清點自家的寵物，發現我對於這種長相似乎也特別把持不住。「哇，」我的小姑第一次見到奇多時便說，「牠的臉好像人喔！」的確如此。

其他動物的嬰兒釋出器的作用，就和人類柔弱無助的新生兒一樣，會喚起成人體內愉快、如毒品般的「催產素洋溢」，進而啟動養育行為，包括提高精細肌肉運動的協調度，以作好將嬰兒抱在懷裡的準備。因此有人形容，豢養寵物是「父母本能的錯誤投射」，或者如同演化生物學家史蒂芬．傑伊．古爾德（Stephen Jay Gould）所說：我們「被我們對自己孩子所產生的演化反應所愚弄，於是將反應轉移到擁有同樣面貌的其他動物身上」。

當然，很多動物都我見猶憐，尤其是年幼的時候，而馴化動物更是特別傾向於將嬰兒時期的面貌帶入成年階段。這類稚氣的長相，有些是源於篩選出容易受教的性情的結果，不過另一方面也反映出我們的偏好，例如有長臉和尖鼻子的狼一點都不可愛，但許多品種的狗都令人愛不釋手。我們對嬰兒釋出器的難以抗拒一定影響了巴哥犬這類動物的養成。說實話，許多賽級犬也都長得超級像貓，例如博美。

我們對嬰兒釋出器的難以抗拒一定影響了巴哥犬這類動物的養成。圖／Max Pixel

家貓，包括成貓，甚至原始的野生非洲野貓，都正好天生長得與人類嬰孩相似，完全沒有經過任何加工。一部分與牠們的體型有關－－平均體重約 3.6公斤，恰好和新生兒相仿（很多人知道，我會像抱嬰兒般把我家較老實的貓抱在懷裡）；另一部分與聲音有關－－貓的喵叫讓人聯想嬰兒的哭聲，而且研究顯示，貓可能還與時俱進地調整過發聲，好更準確地模仿嬰兒哭聲；還有一部分與關鍵的臉部特徵有關，這其實反映出貓科動物致命的解剖結構－－短而有力的下顎造就渾圓的臉形，而小小的塌鼻子則顯現牠們和狗不一樣，因為氣味並不是牠們獵食策略的基礎。

但真正的祕密武器可能還是牠們的眼睛。

貓眼：萌點滿分的獵命武器

貓眼有狹長的瞳孔和超級敏感的視網膜，能在夜晚像月亮一樣發光，與我們的眼睛構造大不相同，不過貓眼與人眼在幾個重要地方仍看來十分類似。

譬如，貓眼超級大顆，成貓的眼睛幾乎和人類的一樣大，而幼貓的眼睛在小臉上看起來更是水汪汪的。或許是因為我們潛意識中，會聯想到自己濃眉大眼的小孩，間接促成動物的眼睛也能發揮強大的商業廣告號召力。像是貓熊的黑色眼罩，就讓牠們相對而言小得像豆子的眼睛有了放大一百倍的效果，因而脫穎而出，成為世界自然基金會的保育代言人。不過，依家貓（儘管一點都稱不上瀕危動物）的人氣來看，牠們的募款功力大概跟貓熊有得拚了。

貓的眼睛不但大，擺放的位置更是巧妙。其他許多可愛小動物（例如兔子）的眼睛大多長在頭部兩側，讓牠們能擁有更寬廣的視野，就連狗的眼睛也都微微偏離中央。然而貓是伏擊式的掠食者，為了撲倒快速移動的獵物，尤其在晚上，牠們必須精準拿捏距離遠近，因而演化出獨霸所有食肉動物的絕佳視覺。這種視覺策略必須仰賴雙眼的視野重疊，所以貓眼才發展成面向前方、位於頭部前端的中央。

貓眼超級大顆，成貓的眼睛幾乎和人類的一樣大。圖／Pixabay

人眼亦是如此，但靈長類動物不是伏擊式的掠食者，而是素食者，我們利用位於臉部中央的眼睛來達到截然不同的目的：掃視近處的樹叢，尋找成熟果實；或從近代來看，用來判讀其他人的表情。貓眼的位置是讓牠們的臉看起來如此像人的主要因素（另一種依賴視覺的夜行性掠食者－－貓頭鷹，其臉部的配置也很類似人類。這或許能解釋，為什麼跟禿鷹相比，我們比較喜歡貓頭鷹）。

貓的五官完美融合了各種可愛元素，然而牠們看起來還是很像曾經屠殺我們祖先的大貓。所以說，貓有著一張強大掠食者的臉，但同時也有一張如孩子般的臉龐。這樣的組合營造出令人眩惑的張力，對女性來說似乎尤其如此。

為什麼我們對可愛的貓如此沒有抵抗力？

事實上，嬰兒釋出器帶來的催產素效應，在生育年齡的女性身上似乎特別顯著。波斯貓貓迷和救援團體等貓界的核心均以女性為主，儘管這已經算是基本常識，我卻對那種斬釘截鐵的母性氛圍毫無心理準備。像是在最高檔的貓展會場中，名字和血統可以寫滿一整頁的冠軍貓仍舊被單純稱作「小少爺」或「小公主」。人們會情緒激昂地說，「妳能相信嗎？ 那個俄國評審竟然直接把我的小公主往地上丟！」此外，從有機肉泥到高級推車，很多嬰兒用品都有推出貓咪版，而空前成功的貓用品網站「奧斯潘德」（Hauspanther）的創辦人，正是從嬰兒用品起家的。

倒不是說石器時代住在近東地區的太太小姐們，會把貓放在膝頭上逗弄。這種媽咪型衝動，是從漫長、緩慢、複雜且經常令人費解的歷史累積而來的奇怪產物。但是牠們實實在在的可愛外貌，加上天生過人的膽識，有助於解釋為什麼當有那麼多其他物種待在寒冷的門外時，家貓可以將爪子伸進我們的門內。

貓有著一張強大掠食者的臉，但同時也有一張如孩子般的臉龐。這樣的組合營造出令人眩惑的張力，對女性來說似乎尤其如此。圖／Pixabay

對人類來說，擁有假寶寶－－「虛擬親屬」（fictive kin），套用演化心理學家的行話－－究竟有什麼意義與好處尚不明確。有些學者揣測，一方面可能是練習撫養自己的孩子，一方面可能是向潛在的伴侶展現我們為人父、為人母的技巧。其他人則聲稱，家貓更趨近於一種「社會寄生物」，剽竊了人類的養育本能，掠奪本該屬於我們親生骨肉的時間、關注以及其他資源。

就目前而言，應該可以這麼說：家貓結合了演化後的行為與天生美貌，對我們發揮了某種輕度控制力。我們以豢養牠們的同等程度成為牠們的禁臠。牠們吃我們的食物，卻沒有太多可以回報。牠們正醞釀著更偉大的征服計畫。

貓雖然會向人撒嬌，會美美地坐在我們的定居地，會大口品嘗垃圾，會避免與溝鼠狹路相逢，但牠們卻「不見得」要待在我們的身邊。畢竟，牠們仍然是貓，永遠都能退回已經今非昔比的野外。如今，家貓不再是中級獵人，在這個人造世界裡，牠們是頂級掠食者。

本文摘自《我們為何成為貓奴？這群食肉動物不僅佔領沙發，更要接管世界》，紅樹林出版。

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• 【科科愛看書】G編 / 隨著人類拓荒的腳步逐漸遍及地球的每個角落，許多受到馴化的動植物也走入了我們的生命。然而，卻很少有馴化動物像家貓對人類沒什麼貢獻，還一臉嬌貴、臭屁又囂張。究竟貓為什麼可以輕易地激起人類的憐愛，讓我們心甘情願向牠臣服？這群看似慵懶、實則精明的獵人怎麼適應與人類的同居生活？又怎麼改變了我們的行為？就讓資深貓奴用科青的精神寫成的貓奴手冊《我們為何成為貓奴？這群食肉動物不僅佔領沙發，更要接管世界》，揭露貓皇帝那些你不知道的故事吧！

貓皇帝可以改變牠們晝伏夜出的生活方式，屈就人類奴才的生理時鐘。圖／Pixabay

如果說針對家貓如何影響人類生活的正式分析已經很少了，那麼我們對寵物的個別經驗了解得更是有限。看來，這群不合群的超級食肉動物一如往常地，使出看家本領適應新環境，並運用各式精巧的生存策略度日。

舉例來說，家貓可以讓出牠們晝伏夜出的生活方式，轉而配合飼主的生理時鐘，並將就於跟某些野生近親相比只有萬分之一大小的領土。同時牠們放棄交配，而且絕大多數的家貓也都金盆洗手、不再殺戮，儘管這可是最能體現家貓的本質的休閒娛樂。

但這樣就夠了嗎？ 正如布雷蕭所說，貓科動物是出了名的差勁囚犯。在動物園裡，只有熊過得和貓科動物一樣悲慘（熊也是喜歡單獨行動的食肉動物）。大貓會用來回踱步的方式表現焦慮，家貓則會處於所謂「無精打采的休息狀態」－－這項描述讓我心有戚戚焉，腦中立刻浮現奇多壯碩的橘色身軀如擱淺般、在床上一待就是好幾個鐘頭的畫面。

家貓有時候會處於所謂「無精打采的休息狀態」。圖／Pixabay

從獵人變宅宅，貓的焦慮誰人知

除了躺著，一個身懷絕技的殺手還能怎麼打發時間？ 研究顯示，室內貓與飼主的互動之所以會比較多，想必是因為替代選項不多，不過有另外一項讓人掛心的研究，題目是「室內貓有什麼『消遣』之照護者觀點」。顯然我們的愛貓有超過百分之八十，每天會花費長達五小時盯著窗外，或盯著風鈴、蝴蝶，甚至一片空無。

不光是因為我們舒適的家可能很無趣，對於這些極度敏感、半馴化的獵人來說，也有可能是家為牠們帶來了壓力的元素，而人類只能勉強去設想。我們的冰箱、電腦和其他一些機器會發出可怕的高頻音，家貓必須設法忍受。

我在全球寵物食品暨產品博覽會的現場遇到一位女士，她創作了一支以長笛和豎琴為主的貓交響曲，可用來掩蓋電器發出的噪音。家中的灰塵和某些毒素，尤其是二手菸，可能讓家貓罹患氣喘或更嚴重的疾病。我們的節日對家貓來說也不值得慶祝，例如在復活節擺設有毒的麝香百合、施放震耳欲聾的煙火，還點起蠟燭，使得充滿好奇、毛茸茸的圍觀者一不小心可能就被燒著。

不過毫無疑問地，對於某些貓來說，我們的家最讓牠們受不了的是其他房客。

「喵～你在工作嗎～」圖／Pixabay

一貓當家，還是讓牠有個伴比較好？

有養貓的家庭多半都養了不止一隻貓，而實際上很樂意有伴的狗，卻經常是家中唯一的寵物。家貓天生就討厭同族的成員，即使坐擁幾公里的領土也不樂意與另一隻貓分享，但是人類往往把貓的孤僻誤解為孤單，蠻橫地堅持要在家裡塞進更多全副武裝的頂級掠食者，希望牠們能與老大相親相愛。許多家貓會把直接的眼神接觸解讀為威脅，牠們真的無法忍受彼此互看。

根據一項研究，同一個家庭的貓有百分之五十的時間，小心地待在對方的視線範圍之外，儘管牠們經常相隔不過一兩公尺。當然，家貓也是適應力絕佳的生物，我們都親眼目睹，或從影片中看過貓和彼此、和狗甚至倉鼠交朋友。不過這種場景之所以討喜，很大一部分是因為它是例外。

幾隻貓同住在一個家裡，可不見得感情都會好喔！圖／Pixabay

此外，儘管有些家貓似乎以物主之姿，對人類展現出帶有佔有欲的偏好，但有些家貓確實對我們很感冒。牠們會出現氣喘、打噴嚏等動作，就算能夠容忍我們頭皮屑的部分，家貓也可能會嫌我們太黏太煩。

有的家貓除了會迴避貓室友的眼神之外，也不喜歡人類直視牠們的眼睛；有的則痛恨被撫摸。研究者透過測量貓糞中的皮質醇含量來研究牠們的壓力指數，發現儘管共享領域對家貓來說有損尊嚴。不過，事實上也有些膽小的貓在多貓家庭中過得比較愉快，或許是因為其他貓能分擔飼主的愛撫所帶來的衝擊。因此室內貓發展出讓《管教惡貓》這種節目有源源不絕的素材的行為問題，也就不令人意外了。

有一種現象叫「轉移性攻擊」，指的是當一隻貓被某件事－－其實應該說任何雞毛蒜皮的小事－－惹惱時，牠會拿剛好在旁邊的人類出氣。「舉例來說，如果家裡的兩隻貓起了口角，吵輸的那隻在餘怒未消的情況下，可能會走過去攻擊家裡的幼兒。」某個動物福利網站如此說明。

近年來最知名的攻擊者，或許非精神失常的喜馬拉雅貓路克斯莫屬。牠在西雅圖先是咬傷一名七個月大的嬰兒，接著又把全家人追得躲進浴室，逼得他們報警求救。這通報案電話的部分錄音檔在網路上瘋傳。

「您認為那隻貓會試圖攻擊警方嗎？」緊急報案電話的總機問道。

「會。」路克斯的飼主斬釘截鐵地回應，同時他那隻十公斤重的寵物還在背景中咆哮著。

圖／Pixabay

偏差的抓狂寵物貓

2008 年，《紐約時報》一篇關於寵物抗憂鬱劑的報導介紹了一隻名叫布布的家貓，其飼主形容牠是「如美洲獅一般的精神異常跟蹤狂」。布布訴諸暴力手段，成功制約了飼主道格（Doug）－－他是一名富商，因為擔心對生意產生不良影響而拒絕透露姓氏，而布布迫使他在與其他人類（尤其是噴了香水的女人）有過身體接觸後，一定要洗手，甚至洗澡。

然而這樣還不夠。隨著抓咬愈來愈激烈，道格只好穿上內裡縫了超厚彈道尼龍布的長褲。路克斯和布布或許是極端案例，但家貓的偏差行為可一點都不罕見。

其他廣為人知的抓狂寵物貓，令受害者必須用吸塵器自衛或是潑茶水防禦。根據一項研究，已知有將近半數的家貓曾以利爪利齒對付飼主（想想如果狗這麼做會如何），而惹牠們生氣的原因通常和撫摸及玩耍的情境有關。除了「忍無可忍的撫摸」之外，其他觸怒家貓的環境因素還包括絕育狀態、到戶外的自由度、來到家中的訪客、另一隻貓的存在、環境中的鉛濃度、尖銳的噪音、不尋常的氣味等等，名單還很長。

一項名為「達拉斯的家貓咬人通報案例：貓、受害者以及攻擊事件的特徵」的研究指出，貓咬人的典型受害者是介於 21 ~ 35 歲的女性，被咬的時間則多半為夏天的早晨。登記在案的咬人事件有很多都是由流浪貓所犯下，但家裡養的寵物貓傾向於造成更嚴重的傷害－－室內貓在咬人時，更可能咬人的臉或是咬好幾個位置，讓受害者必須掛急診。

圖／Pixabay

除了憤怒管理的問題之外，室內貓的其他新病狀還包括所謂的「湯姆貓與傑利鼠症候群」。這是一種類似癲癇的神祕症狀，最近才在英國出現，其古怪的行為特徵是撞上家具和抽搐，而且幾乎全都是由普通的居家聲響所觸發。根據一段描述，包括「報紙和發出酥脆聲響的包裝袋」揉皺時的沙沙聲，還有「按滑鼠鍵的聲音」、「把藥丸從泡殼包裝剝出來的聲音」、「敲釘子的聲音」以及「飼主拍自己腦門的聲音」。

城市裡還有「高樓症候群」，指的是家貓從高樓墜落的事件（由於牠們是貓，所以經常從超過十二樓高的地方掉下來還能活命）。這類家貓有的是因為被軟禁在頂樓公寓太久，已經無聊到在放空了，所以一個恍神就不小心跌出窗外（在其他案例中，有的則是想逮住被牠們盯上的鴿子）。但最嚴重的還是屬貓自發性膀胱炎，有時也稱作「潘朵拉症候群」（Pandora syndrome）。

本文摘自《我們為何成為貓奴？這群食肉動物不僅佔領沙發，更要接管世界》，紅樹林出版。

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貓為人類除鼠害，這個說法是真的嗎？圖／Niels Hartvig@Flickr

為民除害的確是家貓能提供的可信互惠服務，換取在地球上比其他動物高出一等的地位。

齧齒動物，尤其是牠們身上挾帶的病菌，仍然是全世界共通的困擾。同樣一場農業革命，為家貓多數的野生親戚帶來厄運，卻讓牠們自己一飛沖天，成為穀倉—－更別說還有人類的免疫系統—－最堅強的守護者。這種概念具有一種令人滿意的相對性。

但這些都是真的嗎？ 貓真的讓害鼠不敢再造次了嗎？ 這事曾經發生過嗎？ 我決定向一位老鼠科學家詢問，查明真相。

為了報導約翰霍普金斯大學公共衛生學院進行的齧齒動物生態學專案，而在巴爾的摩一條瀰漫惡臭的後巷裡踩來踩去時，我頭一回對貓鼠互動有了多一點了解。這項持續了半世紀仍在進行的專案，其研究對象為挪威鼠，別名褐鼠、溝鼠、碼頭鼠，是美國和世界許多地區主要的入侵鼠種。牠們非常惡劣，會傳染瘟疫、漢他病毒、鉤端螺旋體病，以及其他諸多恐怖又拗口的疾病。一九八○年代初期，一位年輕有抱負的約翰霍普金斯大學研究生提出了一個很少有人想過的疑問：巴爾的摩龐大的街貓數量對當地的老鼠有什麼影響？

圖／Jeroen Moes@Flickr

巴的爾摩街頭，貓鼠共存的富饒之地

某個冬天的日子，我和該名研究生在他位於康乃狄克州紐哈芬市的公寓裡碰面，現在的他已是耶魯大學公共衛生學院的高級研究員。傑米．柴爾茲（Jamie Childs）安坐於豹紋圖案的沙發床上，雪花不斷飄落在上方的天窗。柴爾茲在巴爾的摩求學的日子結束後，為了從事流行病學研究，行遍世界各地。他的公寓裡擺滿哺乳動物的頭骨，包括人類。

當談話轉向柴爾茲昔日的貓鼠研究時，他離開沙發床消失了一會兒，又帶著像是黑色封皮電話簿的東西回來。那是他的博士論文，他掰開來，翻到照片區。照片是黑白的。也許是因為拍照的時間在晚上，這些照片有種不見容於社會的幽晦氛圍。

然而在其中某些場景，事實的確相去不遠—－這些照片的主角是躲在陰影處的貓和老鼠，彼此相安無事。某張照片中，「保障了西方社會的防線」的那一方，顯然不理會從牠幾公分距離外小跑而過的「人類的頭號天敵」。牠們靠得近到彼此能互相碰觸。

柴爾茲說，這樣令人錯愕的畫面一點都不稀奇，牠們連口角都很少有。「我從來沒看過貓殺死老鼠。在那個環境裡，牠們不是敵人，牠們共享資源。」資源甚至充足到牠們不用爭奪，而這裡的資源指的是人類製造的垃圾。

貓與鼠的關係並不總是獵人與獵物。圖／Pixabay

柴爾茲發現，巴爾的摩的貓確實會到老鼠聚集的地方站崗—－正是你我期待忠心捍衛人類文明的動物所該做的事。可是現實生活中，貓潛伏在老鼠附近純粹是因為那裡的垃圾最多。「老鼠的食物也是貓的食物。」柴爾茲說。即使現代公共衛生設施有多麼先進，廢棄物還是多到人人有獎。柴爾茲用了三年的時間，藉由老鼠的殘骸發現僅有少數貓吃老鼠的案例，而且被吃的全是小型的年輕鼠。

也許我們不該為貓愛吃垃圾感到詫異。在賽米村以及其他人類早期的定居地，貓本來就很可能是被垃圾吸引過來的。史前時代和貓是難兄難弟的狐狸，直到今日仍以吃垃圾維生。一項實驗中，在實施垃圾不落地的地區，狐狸的數量呈現直直落，而任由垃圾腐敗發臭的地區則「狐」丁興旺。由此可見，既然輕輕鬆鬆就有好康可撿，哪隻動物還會浪費體力、冒著受傷的風險去抓老鼠？

我必須澄清，家貓確實是優秀的獵人，也顯然會殺老鼠，就像牠們會殺各式各樣的小動物一樣，有時候是為了吃，有時候是為了玩。一般的貓飼主或多或少都曾在家裡的地毯上發現身首異處的老鼠，而有時候光是家貓身上的氣味就足以讓害蟲退避三舍。我養過一隻名叫席維斯特的黑白燕尾服貓，牠酷愛折磨老鼠。夜深人靜時，我會悚然驚醒，聽到廚房傳來牠的呼嚕聲和駭人的吱吱叫。這時我只能用被單蒙住頭，龜縮起來，拿不定主意是該援救在油地氈上被撥來撥去的半殘受害者，還是讓我的變態捕鼠貓完成牠幹的好事。後者可能要花上令人痛苦難耐的十分鐘以上。

貓獵殺老鼠有時是為了吃，有時只是為了玩。圖／Max Pixel

是貓太懶惰，還是鼠輩太會生？

在賽米村和類似的早期遺址，幾乎可以確定貓會吃齧齒動物。對中國中部一些具有四千年歷史的貓殘骸進行同位素分析之後，發現了粟米的蹤跡，表示貓可能吃了曾吃過粟米的老鼠（不過貓的腸子變長了之後，也有可能直接品嘗粟米的滋味）。今日的挪威鼠頗為嚇人，其體型比起歐洲中世紀盛行的黑鼠要大得多，而且黑鼠還算是比較好處理的獵物。直到二十世紀，滅鼠業者還會出租貓來當作消滅害蟲的手段之一。

但重點不是貓到底會不會拿老鼠來打牙祭，而是牠們吃的老鼠數量足不足以影響人類文明。

除了仍在進行的巴爾的摩專案之外，只有少數幾項研究旨在探討究竟家貓能不能替我們看緊食物櫃。其中一項研究始於一九一六年，麻州農業委員會在一連串的調查後作出結論：很多有家貓巡邏的農場依然鼠滿為患，僅三分之一的貓會認真抓老鼠。一九四○年，一位英國科學家奉命保護戰時的糧食庫存，他觀察了牛津郡的農場，發現家貓確實能遏阻老鼠住進室內，但前提是要毒死所有原先已經在裡頭的鼠輩。此外，為了防止家貓跑去找尋其他更愉快的獵場，每天還要餵每隻貓半品脫的鮮奶（還跟人家談什麼戰備存糧）。近代加州一項研究則顯示，住在都市公園裡的貓偏好獵食田鼠等原生物種，而不是家鼠這類入侵種害蟲。

貓真的會無償的幫人類消滅老鼠嗎？圖／WikimediaCommons

事實上，同一項研究還發現，其實貓口與家鼠的數量攀升具有相關性。研究者群指出，家鼠可能與家貓共同演化，學會如何智取貓。這一點十分重要，有助於區分囂張興旺的入侵種（如家鼠與街鼠），以及家貓經常威脅且脆弱許多的野生齧齒動物（我們將在書中下一章探討）。

雖然這些無所不在的齧齒類入侵者並沒有被馴化，卻是人類身邊另一樣毛茸茸的跟屁蟲，順應了我們的生活模式而改變牠們原有的生物性。科學家將這類纏人而固執的動物稱作「共生體」（commensal，舉例來說，老鼠針對城市生活而作出的其中一項共生適應行為，就是火力全開、一年到頭不間斷的繁殖週期，製造出數量驚人的子代）。

因此，若說到家貓對於控制害蟲的效果差強人意這回事，其實並不是喵星人太遜，而是狡詐的耗子們實在太頭好壯壯了。我們不禁試想，就算家貓不能完全抑制老鼠的數量，但牠們三不五時除掉家中幾隻鼠輩，是不是就能保護我們免於某些齧齒動物帶原的疾病呢？ 很可惜地，柴爾茲發現，家貓只專殺小型的年輕挪威鼠，這對傳染病學研究意義重大，因為這些受害的弱小幼鼠並不是主要的疾病散播者，帶原者多半是成年大老鼠，即有健全免疫系統的生存者。

黑死病的爆發是因為教會撲殺貓隻？

換作中世紀歐洲呢？ 當時惹人厭的過街老鼠是較為可口的黑鼠，更何況我從科普書籍（以及多位動物權利提倡者）得知，針對黑鼠及其身上的跳蚤所帶原的腺鼠疫，家貓曾經有效發揮防疫作用。甚至有理論主張，是因為天主教教會撲殺貓隻，才會引發歐洲毀天滅地的黑死病。

教宗額我略九世寫下詔書《羅馬之聲》，對於貓的偏見於是席捲整個歐洲。圖／Max Pixel

故事是這樣的：一二三三年，教宗額我略九世寫下詔書《羅馬之聲》（Vox in Rama），描述女巫在狂歡聚會中與路西法化身成的黑貓過從甚密。雖然這份文件也提到了青蛙和鴨子，但對於貓的偏見卻席捲整個歐洲，無以計數的家貓因此被懷疑是惡魔而遭網羅並處死。緊接著下個世紀，老鼠帶原的瘟疫便失控蔓延，奪走數千萬條人命。

可是宣稱這場悲劇是因貓口減少而造成的，未免有點愚昧。首先，沒人知道獵巫者究竟殺了多少隻貓，但家貓（與牠們身陷險境的野生貓科親戚正好相反）是適應力高到不可思議的強韌動物，不但很難抓到，而且數量驚人（多虧牠們與人類結盟）。加上家貓的繁殖速度幾乎和老鼠一樣快，就算把牠們從鐘樓上丟下來，或丟進篝火裡燒－—這些都是宗教裁判員別出心裁、卻未必有效率的手段－—對於廣大的歐陸而言，只不過是貓口總數的小小缺口而已。

再者，一部分新的考古學證據顯示，科學家懷疑到頭來黑死病並不是因為老鼠身上的跳蚤而引發。在黑鼠數量很少的地方，例如斯堪地納維亞，黑死病同樣猖獗，於是科學家開始認為，至少以某些地點來說，黑死病其實是由飛沫或人類身上的跳蚤，以人傳人的方式散播開來。此一說法等於整個把老鼠和家貓從等式中剔除。

最後，家貓本身也可能是主要的瘟疫宿主。就算家貓真的成功消滅了數量不詳的染病黑鼠，牠們自己也很可能因此染病上身，進而把疾病帶入我們的村莊和家園。根據美國疾病管制與預防中心的瘟疫專家肯尼斯．蓋吉（Kenneth Gage）所言，這種情形在當代仍然相當普遍。他對此進行的研究結果指出，在美國西部某些孤立但爆發瘟疫的地區，幾乎有 10% 的人類患者是直接從家貓身上感染。倒不是說黑死病是由家貓引起，只不過牠們大概沒有阻止疫情蔓延，反而偶爾還推波助瀾。畢竟我們喜歡摟摟抱抱的對象是貓，不是老鼠。

雖不是惡魔，卻仍可能是帶原者

關於這件事還有最後一筆附註。中世紀獵巫者懷疑各式各樣的野生動物，包括螃蟹、刺蝟和蝴蝶，都是與惡魔有所牽連的禍害。但分析超過兩百場在英國進行的女巫審判，可以發現家貓是最常被指控為「小惡魔」的動物，許多村民跳出來作證，表示女巫的貓折磨他們，害他們的孩子生病。針對此種偏見有幾派不同的理論，包括貓是夜行性動物，因此容易被人與午夜的巫魔會（Sabbath）聯想在一起。

不過賓州大學的動物學家詹姆斯．瑟培爾（James Serpell）也提出另一項極具說服力的醫學解釋：貓過敏。對貓毛產生呼吸道反應是極為普遍的現象，約有四分之一的現代人都受其影響，而且症狀可能相當嚴重。因此，要說許多人在與家貓共處時所經歷的潮熱是由巫術引發的，似乎也不算誇大其詞。也或許，家貓是因為挾帶了殺傷力才招致惡名。

圖／Pixabay

請貓抓老鼠，不如還是用毒鼠藥吧

隨著一九六○年代高效毒鼠藥問世，針對貓鼠研究的資金無疑變少了，因為多數人都贊同毒鼠藥的功效要比家貓好得多。就目前而言，「家貓對共生的齧齒動物的數量影響可能並不大，」最近出版的一本漫談都市食肉動物的書作出結論，「因為齧齒動物繁殖力強，而且大多住在下水道或建築凹洞等不易捕捉的地方。」

柴爾茲的人生也已脫離貓鼠領域，轉換跑道。他隨時待命，準備應付伊波拉病毒、出血熱和其他高危險性人類疾病的大爆發。若在旅程中遇到老鼠太過猖獗的情況—他遇到這種事的機會比大部分的人多—他建議請捕鼠㹴幫忙，牠們能用甩咬的方式連續殺死數十隻老鼠，而不會中途停下來用餐或作日光浴。

儘管柴爾茲曾目睹小巷中不同物種間狼狽為奸的骯髒事，最後他還是從研究的區域收養了一隻流浪貓。「牠的毛色灰白相間，我叫牠靴靴，」他露出寵愛的笑容，「是一隻超棒的貓。」

本文摘自《我們為何成為貓奴？這群食肉動物不僅佔領沙發，更要接管世界》，紅樹林出版。

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螞蟻是最勤勞的昆蟲？誤會大啦！

每當我們翻開寓言故事，螞蟻永遠都是「勤勞」的最佳代表，不過，這個認知其實跟現實有段不小的差距呢！

不是所有螞蟻都很勤勞，我們都被騙了！圖／Youtube截圖

來自亞歷桑納大學的昆蟲學者 Daniel Charbonneau 在 2015 年的時候發現：即便螞蟻的社會看起來勤奮又繁忙，這些萬頭攢動的黑點中大約有 40% 其實是不活躍（inactive）的。而最近，他更進一步地確定了這些「懶惰蟻」（lazy ants）的存在原因。

「牠們就只是坐在那兒。」Charbonneau 說。「而當牠們沒在無所事事時，牠們就會做些巢裡的雜務，照顧個卵啊或其他工蟻什麼的。」

排除了螞蟻排休的可能，以及季節、晝夜影響牠們「工作道德」的各種假設後，研究者最後的結論是：有些螞蟻就是比較「擅長」當個懶鬼，不過，到底是什麼原因造成了這種明顯不公平的現象，科學家卻未有定論。

我沒什麼專長，就是擅長發懶啦！圖／By FlyerBine @Pixabay

想看清楚螞蟻，就為牠們點上色彩吧！

而在最近的實驗中，Charbonneau 終於找到了這些不作為的螞蟻們存在的意義，而之所以可以解開這個謎題，還得謝謝世上最小的「蟻體彩繪」。

「我們在螞蟻身上點上顏料。」Charbonneau 說。「頭上一點、胸口一點、腹部兩點，這些彩色點點的組合讓我們得以分辨每個個體，方便我們在錄影中追蹤牠們。」

點上顏料除了讓螞蟻看起來更萌〈誤〉，還能讓科學家方便追蹤。圖／ScienceAlert

實驗團隊將這種標示系統運用在 20 個切胸蟻（Temnothorax rugatulus）的蟻巢中，這些螞蟻來自亞歷桑納的聖卡特琳娜山脈（Santa Catalina Mountains）。運用繽紛的色彩，研究團隊找到了蟻巢中最活躍／最不活躍的螞蟻。

優秀人才外流危機？別擔心，魯蛇蟻會變勤勞

在一連串的實驗中，研究者分別將最活躍／最不活躍的螞蟻移出蟻窩，而後他們發現了這些「懶惰蟻」的存在目的：他們是儲備勞動力，只有在最需要時才會上場發揮作用。

如果活躍螞蟻中最優秀的前 20% 被剔除勞動力，那些不活躍的螞蟻就會正式進入工作系統，接替牠們原本的位子，成功達到預期的 KPI。（你可能也猜到了，很多經理已經開始摩拳擦掌運用這套系統了……）

好好偷懶，才能在關鍵時刻發揮作用！好了，讓我睡吧。圖／By YanceTAY @Pixabay

在這個研究團隊先前的研究中曾提出這個現象代表的功能：這種「人事重組」的功能是一種確保蟻窩中擁有一定比例積極工作者的機制。「認為『懶惰蟻』可以充當替代勞動力是我們長期以來的懷疑，」其中一位研究者 Anna Dornhaus 說，「但這只是一種假設，過去從未獲得證實。」

在其他的測驗中，若只將不活躍的螞蟻移出巢穴，螞蟻們並不會另外派人填補它們「儲備部門」的空缺，也就是說，雖然這些「懶惰蟻」永遠都準備好要 carry 其他隊友，但較積極的螞蟻們可不會在「懶惰蟻」不見時回過頭來「變懶」好為它們撐腰。

不想顧人怨，還是乖乖做事最實在！

然而，這並不代表其他螞蟻們就是忘恩負義。

團隊在論文中指出，這種策略其實「挺有道理的，因為如果沒人覓食跟照顧幼蟻，那工蟻和幼蟻就沒東西吃，蟻巢將很快地為此付出巨大代價。」研究表示：「蟻巢似乎並不打算維持巢內活動力的平衡，替代勞力的出現取決於任務的直接需求。」

我猜你可能會想跟這些不活躍的螞蟻一樣過上那樣悠閒自在的田園生活，然而，這種生活還是有其代價：在其他「勤勞同事」的眼中，你不過就是一個沒沒無聞、用過即丟的勞力替代品。唉，所以我們還是好好打拚吧！

• 如果你想看看那些所謂「懶惰蟻」有多廢，來看看這部影片吧：

參考資料：

• “40% of Worker Ants Are Actually Lazy Slackers, But They Have Their Reasons" By Peter Dockrill sciencealert [16 SEP 2017]

原始論文：

• Daniel Charbonneau, Takao Sasaki, Anna Dornhaus “Who needs ‘lazy’ workers? Inactive workers act as a ‘reserve’ labor force replacing active workers, but inactive workers are not replaced when they are removed" PLOS [September 6, 2017] https://doi.org/10.1371/journal.pone.0184074

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文／蛄螻｜生態菜鳥

• 恐蟲者注意：本文中所有的毛毛蟲都是假的，是假的、假的，覺得是真的一定是眼睛業障重(誤)。

一條放在野外的假毛蟲。攝影：Chung Yun Tak

捏紙黏土發《Science》？聽起來有點天方夜譚的感覺，可是今年5月一篇發表在《科學》雜誌（Science）上的文章的主要研究材料，就是紙黏土捏的[1]，而且Science官方網站還在首頁報導[2]  （當然現在估計不在首頁了，不過還是能看到當時的報導）。

來自瑞典的科研人員托馬斯·羅斯林（Tomas Roslin）用製作黏土動畫的黏土製作了2900多個假的毛毛蟲，透過全世界40多個科研人員把這些毛毛蟲放到了從北極到澳大利亞之間不同緯度和海拔的自然環境下，最遠的兩個研究地點之間跨越 11635 m－－這個項目還有一個高大上的名稱，叫做「全球假毛蟲計劃」（Global Dummy Caterpillar Project）。

我的老闆中村彰宏（Akihiro Nakamura）2015年被邀請加入這個研究計畫（因為和昆蟲生態學領域內的大老關係很好，所以被牽線），他當時覺得很好玩所以就加入了，於是我也就順帶著也加入實驗（其實我就是打醬油），不過我們當時絕沒有想過會發表在Science上。

我們的實驗是在西雙版納熱帶森林中進行的。實驗連續進行了4天，第一天佈置假毛蟲，隨後三天每天去檢查一遍它們。由於我們當時還有其他實驗要做，版納又是雨季，所以基本上連續一個月每天濕身回去，不過我很享受野外工作。

做實驗時的合影，右二是我，左二比v字手勢的是我的導師。供圖：蛄螻

猜猜看，誰吃了最多的毛蟲？

要問為什麼把這些假的毛毛蟲放在野外​​，主要是為了觀察它們是否「活著」。

這句話聽上去有些奇怪，它們本來就是「死的」，那還怎麼觀察它們是否「活著」呢？其實，雖然我們知道它們是假的，但是自然界的那些捕食者們在咬上一口之前，可不知道這些毛毛蟲是真是假。因為假毛蟲是黏土做的，如果它被咬了，它的體表就會留下咬痕，那麼我們就可以確定它真的「死了」，也就是說這隻毛蟲被捕食者辨認出來是假的。

一般來說捕食者發現被騙後就扭頭走了，所以不用擔心你的實驗材料「被盜」。通過這些咬痕，我們還能分析出是哪種捕食者留下的，比如是鳥，還是螞蟻、老鼠等。而通過觀察某一地區假毛蟲被咬的頻率，我們就知道了這一地區毛蟲的被捕食率，然後就可以比較不同地點毛蟲被捕食率的差異了。

螞蟻(a), 鳥類(b), 囓齒動物(c), 和蛞蝓/蝸牛(d)等在假毛蟲上留下的咬痕。供圖：Global Dummy Caterpillar Project

最終研究者們通過分析發現，從赤道到南北極，緯度每升高一度（或每 111 km）毛蟲的被捕食率下降 2.7 %，最靠近極地的研究地點（格陵蘭島，北緯74.3 度）的毛蟲被捕食率只有赤道地區的 1/8；同時海拔每升高 100 m，毛蟲被捕食率降低 6.6 %。

所以，要想不被吃就待在冷的地方（這好像和《權利的遊戲》的劇情不太像呀）！

其實這個研究最主要的結果就是證明了從極地到赤道，物種間的相互作用增強了。當然這項研究也揭示了其他有趣的現象：通常人們想到吃蟲子最多的應該就是鳥兒了，可是在這項研究中發現其實節肢動物－－尤其是螞蟻－－才是吃蟲子的主力軍。正是這些小螞蟻的辛勤勞動，才使得植物的葉子不被毛蟲吃光，從而使地球保持了綠色呀！

獨實驗不如眾實驗！

如果我們還想從這篇 Science 的文章裡學到什麼的話，那就是要合作。

這項研究在全世界 6 大洲的 31 個地點展開實驗，共有來自 21 個國家的 40 位科研人員參與。透過分發給每個參與人統一的假毛蟲、遵循標準化的實驗流程，使得在較短的時間內獲得了分佈全球的 31 個試驗點的數據。想想如果是你自己做這個實驗，要花多少路費和時間呀！

現在越來越多的生態學家開始研究大尺度上的生態格局和過程，然而單個研究人員或是團隊卻沒有精力去開展相關實驗來回答這些問題。透過設計能被分成許多個小實驗的研究，我們能讓全世界的科研人員參與進來，一起合作闡釋更大格局的問題，發大文章！

蟲一定要做得很逼真嗎？

其實用假毛毛蟲來做實驗並不新鮮，相似的方法已經發表過多篇論文，通過假毛蟲的被捕食率來描述物種間的相互作用，從而闡述更為複雜的生態學問題。

如果你也有一個好的點子需要用黏土來做實驗，你甚至都不用做得像這篇文章中的蟲子那麼惟妙惟肖，哪怕隨便扯一段都行。

做成這樣也算是假毛蟲……真的太敷衍了。圖片來源：參考文獻[3]

夠隨便了吧，那個三角形的片片是翅膀，身體是被壓在下面的那一條，面捏的。圖片來源：參考文獻[4]

請不要侷限於做蟲子，做什麼青蛙[5]呀、蛇[6]呀都可以嘛！當然你也可以用真的活的蟲子[7]，只是要想辦法不要讓他們跑掉！

研究者們用來進行研究的黏土青蛙。圖片來源：參考文獻[5]

改變顏色、改變氣味、改變形狀，發揮你的想像力，放手去做吧！（編輯：婉珺）

參考資料：

• Roslin et al., 2017 Higher predation risk for insect prey at low latitudes and elevations. Science 356, 742–744.
• Fake caterpillars reveal the worst places in the world to be prey
• Katerina Tvardikova，Vojtech Novotny. 2012Predation on exposed and leaf-rolling artificial caterpillars in tropical forests of Papua New Guinea, Journal of Tropical Ecology, doi:10.1017/S0266467412000235
• J. Carroll & TN Sherratt, 2013 A direct comparison of the effectiveness of two anti-predator strategies under field conditions, Journal of Zoology, 291 (2013) 279–285
• Stuart YE, Dappen N, Losin N (2012) Inferring Predator Behavior from Attack Rates on Prey-Replicas That Differ in Conspicuousness. PLoS ONE 7(10): e48497. doi:10.1371/journal.pone.0048497
• Wolfgang Wuster et al., 2004 Do aposematism and Batesian mimicry require bright colours? A test, using European viper markings, Proc.R.Soc.Lond.B 271, 2495–2499
• Robert L. Jeanne，1979 A Latitudinal Gradient in Rates of Ant Predation，Ecology, 60( 6 ),1211-1224

本文版權屬於果殼網（guokr.com），原文為〈鸟：我可能吃了个假毛虫；科学家：然而我们发了篇真Science〉，禁止轉載。如有需要，請聯繫 sns@guokr.com

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石頭上的數學考卷，蔬食的魚請作答。圖／作者提供

溪畔少年的煩惱

戲院播著《回到未來》的那個夏至，東北角的一條小溪旁，微弱的南風中，漫著溫溫的泥土味。

「八婷還沒來喔，女人就愛遲到。」綽號「運將」的黝黑少年說，順手拾起一顆石頭用力擲進溪中，霎時水花飛濺、水下幾十個黑影放射竄開。

「嗯啊。」相貌斯文，綽號「智怪」的少年，因為畢業考數學科一個計算題多寫了一個零，耿耿於懷，蹲在水邊鎖著眉望著潺潺流逝的溪水應答道。

「說你跟八婷啊，你們這些好學生太奇怪了，數學是可以當飯吃嗎？每天為了一個紅筆寫的分數在那邊拼拼拼…，其實考再爛天也不會塌下來吧。」運將拾起一塊很大的石頭端詳著。

「ㄟ你該不會要丟那塊石頭吧？整條溪的魚都被你嚇死光光。」

「嘿嘿，我是要讓你看看，我的數學考卷就是長這樣。」

運將手上的石頭，上面覆滿乾土般的物質，還有一道一道斜的、交叉的刮痕，就像老師用紅筆劃著代表「答錯」的痕跡，還愈劃愈激動的樣子。

「（嗶），一看就懂。」智怪接過那塊石頭，放鬆笑了。

「華生，其實這塊石頭是有秘密的。」運將神秘兮兮地說。

石頭上面覆滿乾土般的物質，還有一道一道斜的、交叉的刮痕。圖／作者提供

不只是弱肉強食

「這是石斑『ㄎㄠ』出來的痕跡？」智怪睜圓了眼。

「嗯。就是牠們。」運將指著大石邊水略深的區域，幾尾身上長著些許橫斑的魚。

身上長著橫斑的魚。圖／作者提供

「還真的，這邊也有。」

兩人光著腳在溪床上東尋西找，發現不少有著神祕刮痕的石頭。

圓石上面有著彎彎曲曲、如數學方程式上的代數「符號」。圖／作者提供

「ㄟ你看，這邊有數學考卷上的題目。」運將指著近岸邊一塊不大的圓石，圓石上面有著彎彎曲曲、如數學方程式上的代數「符號」。

「那壺不開提那壺，這又是什麼痕？」

「應該是螺爬過的痕跡吧。」

「運將，這是日本禿頭鯊吧？」

一個水流紊亂的湍瀨處，十來隻 20 公分大的魚，在溪底用嘴喙快速地一張一縮「吸」著石頭，像在吸吮大地分泌的乳汁一般。

「沒錯，禿頭鯊。」

「原來他們吃藻。那他們的痕跡長什麼樣？」智怪的好奇心已不可收拾。

「考倒我了，我爸沒教過我耶。不過我猜應該也是像某人的數學考卷一角。」

「可以不要再扯數學考卷了嗎？」智怪看著一塊滿布點痕的石頭，「這些小小密密麻麻的是什麼？」

圖／作者提供

「可能是石貼仔吃的痕跡。」運將歪著頭答道。

「什麼石貼仔？」

「一種躲在石頭下面的魚，長得有點像水族館賣的垃圾魚。我找一條給你看好了。」

說罷便放輕了腳步，如魚狗的銳利眼神開始搜尋著急流處的石塊。不一會，粗壯的手指便指向一隻相貌扁平、身披花斑的魚，而牠正好以獨特的動作啃著石頭上紫紅的藻，像打字機打著新詩，啃了一小段便要「換行」繼續啃。

• 纓口台鰍（石貼仔）用嘴喙快速地一張一縮「吸」著石頭，像在吸吮大地分泌的乳汁一般。

魚吃石頭上的藻類，所留下的痕跡。圖／作者提供

「原來很多魚都吃石頭上的藻啊，我還以為魚的世界就是大魚吃小魚。」智怪嘆道。

「吃藻、吃蟲、吃屍體的都有啊，不會全部都搶一樣的食物。就像人的世界一樣，不一定每個人只能一直讀書考試搶第一名，還有很多事可以做。簡單道理，就你們好學生不懂。」

「扯屁。」

持續往溪的上游緩步，兩岸的草木逐漸變得高大，遮蔽了午后熾熱的陽光，啃蝕著藻類的生物一一現身，同時，兩位少年正如小說裡福爾摩斯與華生在某案發現場，細細觀察著各種跡證…，被發現的痕跡五花八門，有些是不同種類的魚類啃食留下、有些疑似是沼蝦、毛蟹刮的，即使運將也無法一一道出肯定的解答。

「這裡好多不一樣的，圓型的。」智怪停在一塊大石頭旁，「像豹的斑。」
「苦花。」運將想都沒想即答道。
「喔喔！！ 你爸常釣的那個苦花嗎？」智怪興奮道。
「不信喔？來看。」

被刮過的石頭上，留下了小小的圓痕。圖／作者提供

苦花魚的石頭餐廳

兩人循著水下往來游動的魚影，來到一個魚群聚集的角落。

一小群肥碩的苦花自不遠處靠近過來，一隻接著一隻像排隊般，用一模一樣的動作掠過大石頭，嘴巴接觸石頭的瞬間，身體猛然翻扭一下，露出銀亮的側腹，被刮過的石頭上，果然留下了小小的圓痕。

兩人循著水下往來游動的魚影，來到一個魚群聚集的角落。圖／作者提供

「奇怪了，為什麼石斑的食痕是條狀，苦花卻是圓形？」 智怪不解地說。
「苦花是吸收到某人畢業考數學考卷多寫了一個零的怨氣，所以不斷在石頭上刮出「0」的圈圈啊。」
「說正經的。」
「我爸說，石斑的嘴向下，並不是只吃藻，啃藻的時候，是直直掠過去；苦花的下嘴完全為了啃藻而生，像鏟子一樣，掠過的瞬間在石頭上用力剷出一個大圓洞。像這些食痕，只有在非常非常乾淨的溪段才會有，如果溪邊有田、住戶排水的，石頭上長的就都是綠色毛毛的那種藻，只有石斑偶而會用拔的方式去吃，苦花就不來了。」運將滔滔不絕地說了一大段。

苦花的下嘴完全為了啃藻而生，像鏟子一樣，掠過的瞬間在石頭上用力剷出一個大圓洞。圖／作者提供

「好像有很深的學問。」智怪說。

兩人仔細端詳著苦花群剷石頭的樣子，就像某種武術動作，精準又充滿力道。

突然間，苦花群一窩蜂地往下游衝去，刮藻的石頭附近只剩寥寥幾尾在晃蕩。

兩人往苦花移動的方向望去，看到一個小灣凸岸處，一個短髮少女朝著溪裡投擲麵包屑，麵包屑一接觸到水面，苦花群就像餓鬼般搶食著…。

「八婷，你在衝啥啦。」兩人氣極敗壞地齊聲喊道。
「這樣魚才會靠近啊。」少女笑著答。「你們要玩嗎？這片給你們。」順手捏了半片吐司，遞給運將。

運將接過吐司，撕成兩半，把其中一半交給智怪，同時向智怪使了個眼色。

智怪也點了點頭…。

兩人同一時間，把吐司塞進了自己嘴裡。

「白癡喔你們！」八婷大喊。
「這樣魚才會靠近啊～」運將嗲聲模仿著。「因為我以為自己是白雪公主……」

智怪笑得直不起腰，八婷脹紫了臉。

溪水裡麵包屑的味道流盡，苦花群繼續回到長滿矽藻的大石邊，用那完美的扭轉翻身，剷下一個又一個的「0」，清澈的溪水，持續持續地流逝……。

清澈的溪水，持續持續地流逝。圖／作者提供

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本篇建議搭配《滅亡萬年的尼安德塔人，他們的DNA對現代人有哪些影響？》一同閱讀，風味更尼安德塔喔！

文迪亞與丹尼索瓦洞穴的位置。圖／改編自 The Geopolitical Realities of Eurasia

高品質古人類基因組，第三個！

由帕波率領的團隊，在 2010 年發表了尼安德塔人的基因組，震驚世界 [1]。已經消逝幾萬年之久的尼安德塔人 DNA，帶來無比寶貴的資訊；如今我們知道，非洲以外人類的祖先，都曾與尼安德塔人有過混血，也能估計比例，計算每個人有多麼「尼安德塔」；搭配其他資訊，還能得知遠古混血對智人各方面的影響，如幾萬年來的適應，或是當代人的健康。

文迪亞洞穴外觀。圖／取自 Science 新聞〈Neandertals and early modern humans probably didn’t meet at rumored rendezvous site〉

然而，2010 年發表的第一版尼安德塔基因組，其實是由克羅埃西亞，文迪亞洞穴（Vindija Cave）中 3 個樣本拼湊而成，只復原到所有序列的 60%，覆蓋率（coverage）約 1.2，儘管足以分析，品質卻差強人意。所幸在文迪亞之外，另一個古代 DNA 寶地，位於西伯利亞南方，阿爾泰山的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave），很快再度震撼智人。

定序出第一版尼安德塔人基因組的 3 個樣本。圖／取自 Science 專題〈The Neandertals Genome〉

除了以其命名，前所未聞的新種「丹尼索瓦人」以外（該基因組的化石樣本稱作「Denisovan 3」）[2]，此處出土的尼安德塔化石「Denisovan 5」（又稱作「Altai Neanderthal」），在 2014 年發表，以 50 倍覆蓋率的超高品質，成為繼 2012 年問世的 30 倍丹尼索瓦蘿莉以後，第二個古人類高品質基因組 [3] [4]。隨後更有許多統計分析以此出發，挖掘出人類演化史上不為人知的秘密 [5] [6]。

• 延伸閱讀：丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親

一個雖然好過沒有，總是讓人覺得不夠。最近帕波戰隊又發表第二個高品質的尼安德塔基因組，樣本「Vindija 33.19」一樣來自文迪亞，不過這回覆蓋率高達 30 [7]。這是至今第三個高品質古人類基因組，三位都是女生。

尼安德塔人有多少人？

古代基因組可以告訴我們什麼陳年往事？太多了！一項是族群大小。每個人同一條體染色體都有一對，因此同一個位置，會有 2 個 DNA 序列共同存在。假如一個族群很大，成員間累積較多差異，彼此配對又是隨意的，那麼可以想見，此一狀況下生下的寶寶，同一對染色體上，來自父母雙方序列之間不同的機率，也就是「異質性（heterozygosity）」將比較大；反之，若是族群很小，常常近親交配，那麼寶寶兩條 DNA 序列間，異質性就會比較小。

用這個方法計算，文迪亞和阿爾泰尼安德塔人，兩者的異質性差不多小，他們又比丹尼索瓦人低一點點，而三者皆遠遠低於現在的非洲人。這表示不論尼安德塔人或丹尼索瓦人，兩者的人口相較於智人都少很多；估計尼安德塔人的有效族群量（effective population size）是 3000 人左右。（有效族群量計算的是，參與生殖的人口，所以實際上的總人口應該會更高一些。不過由一些研究看來，目前對尼安德塔人的人口嚴重低估，若是加入更多樣本，或許將大幅增加。[8]）

文迪亞尼安德塔人、阿爾泰尼安德塔人、丹尼索瓦人、非洲外的現代人、薩哈拉以南非洲的現代人，各自基因組的異質性。圖／取自 ref 7

古人類的求偶選擇，也是有趣的問題。之前分析阿爾泰尼安德塔人基因組，發現她的父母是非常近的近親，證實尼安德塔人有近親交配的行為。然而，對尼安德塔人而言，阿爾泰是個離其他同類相當遙遠，離群索居的偏僻之處，或許近親交配是由於找不到對象，不得已而為之。

這回的文迪亞尼安德塔人，住在附近普遍有同類鄰居的地方，沒有偵測到如阿爾泰般近親交配的跡象，表示有得選擇的時候，近親交配並非尼安德塔人的常態選項。

人類遺傳大歷史

高品質基因組，對釐清族群史相當有幫助。比較各樣本間差異，估計的結果是，文迪亞尼安德塔人與丹尼索瓦人，兩者介於 39 到 44 萬年前間分家；而他們與現代人的共同祖先，則可以追溯到 52 到 63 萬年前；年代都與之前的估計類似 [9]。

採取遺傳學方法定年各樣本的年代，文迪亞尼安德塔人距今 5.2 萬年，比該樣本最近重新用碳同位素定年，得到的結果 4.4 萬年要更老一些 [10]（不確定這樣的差異，是否意謂這邊的遺傳學方法，估計年代都會高估一點點）。

阿爾泰的丹尼索瓦洞穴，丹尼索瓦人生活在 7.2 萬年，尼安德塔人則是 12.2 萬年前；由於丹尼索瓦洞穴內部狀況十分複雜，利用地質材料定年，至今都還沒有可靠結果問世，因此使用 DNA 分子鐘估計年代，相當有價值。

用基因組資訊，估計丹尼索瓦人、各尼安德塔人樣本，彼此間年代上的關係。圖／取自 ref 7

有意思的是，之前研究阿爾泰尼安德塔人，得知他的祖先曾接受過智人相關族群的 DNA（切記，未必直接來自智人祖先）[11]。而這次則發現，文迪亞尼安德塔人不但也有，而且配備智人 DNA 的比例，與其住在遙遠東方的阿爾泰親戚不相上下。

一個合理的推測是，混血時間或許發生在阿爾泰與文迪亞族群分家以前，也就是比距今 13 到 14.5 萬年間更早。然而，以上論點只是根據已知資訊，推論出的一個假設而已，未必完全符合實情。我們如今只能確定，不同古人類族群間的情慾交流，相當頻繁。

你有多尼安德塔？

大家的基因組中，都有些 DNA 可以追溯到尼安德塔人（假如有非洲朋友在看就抱歉了）。尼安德塔 DNA 對現代人的影響，之前許多研究採用阿爾泰基因組分析，不過要研究此一問題，文迪亞尼安德塔人在親戚關係上，更接近和智人祖先發生情慾交流的那群尼安德塔人，所以是更好的比較對象。

由文迪亞尼安德塔人基因組估計，世界各地族群的基因組，能追溯到尼安德塔人的比例。圖／取自 ref 7

採用文迪亞基因組的估計，如今歐亞大陸西部族群的基因組，大約有 1.8 到 2.4% 源自尼安德塔人，歐亞大陸東部族群則是稍高，大約有 2.3 到 2.6%，兩者都比之前用同樣方法的估計結果更高（假如未來使用的比較對象，更接近與智人祖先混血的尼安德塔人，算出來的比例或許會更多一點）。

採用阿爾泰或文迪亞的尼安德塔基因組，估計得到各地智人族群，配備的尼安德塔 DNA 序列總長度。以文迪亞作比較對象，各地族群的基因組，都能偵測出有更高比例源自尼安德塔人。圖／取自 ref 7

以歐洲族群來說，每個人攜帶尼安德塔 DNA 的比例，都介於 1.8 到 2.4% 之間，也就是一個人約有 40.4 Mb 的 DNA 序列與文迪亞基因組一致；這比例和近大洋洲人類似，比南亞人低，又比東亞人更低。

也許有人覺得疑惑，近大洋洲人（論文用詞是美拉尼西亞人，不過近大洋洲人更貼切）為什麼沒有比較高？原因大概是出在，近大洋洲族群的基因組中，除了尼安德塔 DNA 以外，還有相當比例可以追溯到丹尼索瓦人。

• 延伸閱讀：丹尼索瓦人（中）：他們仍活在我們體內

儘管每個人基因組上，繼承自尼安德塔人的 DNA 比例沒差太多，但是不同人配備的尼安德塔 DNA 位置不一樣。我們基因組上有些部位，完全沒有人源於尼安德塔人（或丹尼索瓦人）；其餘地方，則是有些人繼承自智人祖先，有些人配備尼安德塔版本。靠著比較這些差異，就能分辨來自尼安德塔混血的遺傳變異，對現代人的影響。

更認識尼安德塔人，也能更加認識現代人

最近發表的另一論文，使用英國的遺傳資料庫「UK Biobank」，大尺度分析尼安德塔 DNA 對現代英國族群的影響 [12]。可惜該研究是採用較舊的阿爾泰基因組，沒有納入這回的文迪亞最新情報。

不過可想而知，在不久後的將來，更新的研究，勢必不會放過第二個高品質尼安德塔基因組，各位智人不妨有點耐心，拭目以待吧。更多尼安德塔人的 DNA，不但能讓我們更了解過去的尼安德塔人，也能增進對現代智人的認識。

至於我們到底有哪些地方被尼安德塔人所影響呢？請接著看這篇文章吧：《滅亡萬年的尼安德塔人，他們的DNA對現代人有哪些影響？》

更認識尼安德塔人，也能更加認識現代人。修改自：Ryan Somma@Flickr

延伸閱讀：

• 《尼安德塔人：尋找失落的基因組》-科學界30年第一手內幕揭秘
• 智人與尼安德塔人10萬年前有過混血
• 從DNA看尼安德塔人與智人的複雜情史

參考文獻：

1. Green, R. E., Krause, J., Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., … & Hansen, N. F. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. science, 328(5979), 710-722.
2. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.
3. Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., … & Sudmant, P. H. (2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science, 338(6104), 222-226.
4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
5. Vernot, B., Tucci, S., Kelso, J., Schraiber, J. G., Wolf, A. B., Gittelman, R. M., … & Scheinfeldt, L. B. (2016). Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals. Science, 352(6282), 235-239.
6. Sankararaman, S., Mallick, S., Patterson, N., & Reich, D. (2016). The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans. Current Biology, 26(9), 1241-1247.
7. Prüfer, K., de Filippo, C., Grote, S., Mafessoni, F., Korlević, P., Hajdinjak, M., … & Reher, D. (2017). A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. Science, eaao1887.
8. Posth, C., Wißing, C., Kitagawa, K., Pagani, L., van Holstein, L., Racimo, F., … & Krause, J. (2017). Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals. Nature communications, 8.
9. Fu, Q., Li, H., Moorjani, P., Jay, F., Slepchenko, S. M., Bondarev, A. A., … & Meyer, M. (2014). Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature, 514(7523), 445-449.
10. Devièse, T., Karavanić, I., Comeskey, D., Kubiak, C., Korlević, P., Hajdinjak, M., … & Higham, T. (2017). Direct dating of Neanderthal remains from the site of Vindija Cave and implications for the Middle to Upper Paleolithic transition. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(40), 10606-10611.
11. Kuhlwilm, M., Gronau, I., Hubisz, M. J., de Filippo, C., Prado-Martinez, J., Kircher, M., … & Rosas, A. (2016). Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals. Nature, 530(7591), 429-433.
12. Dannemann, M., & Kelso, J. (2017). The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans. The American Journal of Human Genetics, 101(4), 578-589.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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媒體總尋覓著吸睛的事物來爭取觀眾的目光，此時無奇不有的生物往往是絕佳素材，好比鯙科魚類如異形般的咽顎（pharyngeal jaw）、海龜喉嚨中令水母插翅難逃的肉刺、槍蝦那相當太陽表面的高溫拳擊等等，而同樣作為每隔一陣子就再度占盡風采的黑條灰燈蛾（Creatonotos gangis）絕對讓人印象深刻。

黑條灰燈蛾（Creatonotos gangis），圖／by David Smiley. (2014). Coremata. BunyipCo。

黑條灰燈蛾是廣泛分布在東南亞與北澳洲的生物，在台灣亦能見到他的身影，然而這個神祕的器官可絕非由他獨佔，事實上早在 1990 年甚至更早，就有人描述過［1］這個構造——發香器（Coremata）。眾所皆知，費洛蒙訊息在鱗翅目的溝通上扮演著不可或缺的腳色，而既然觸角是用來接收費洛蒙訊息，那麼自然也有個構造是用來發布囉。

發香器上直立起來的發香鱗。這個構造是中空的，內部會儲存費洛蒙。圖／by Davenport, J. W., & Conner, W. E. (2003). Dietary alkaloids and the development of androconial organs in Estigmene acrea. Journal of Insect Science, 3(1), 3.

隨著類群與時代不同，用來描述這個結構的名稱也各有不同，諸如發香器（coremata）、毛筆器（hair pencils）、香鱗器（androconial organs）、節間毛（costal hairs）、香葉（scent fans）或史托貝腺（Stobbe’s gland）等等。例如在燈蛾亞科（Arctiinae）上比較常用的是發香器（coremata）這個名詞，而在斑蝶亞科（Danainae）上多以毛筆器（hair pencils）稱之，但換湯不換藥，說的就是雄性蝶蛾類用來散播性費洛蒙的這個器官。

發香器可不是隨時都這麼硬梆梆的(?) source：Wikimedia

發香器可不是隨時都這麼硬梆梆的(?)，平時發香器會收納在腹部第七、八體節間，這個膜狀器官只有在求偶時，才會經由氣孔充氣鼓脹起來；在繁殖季可就精彩了，以鹽澤燈蛾（Estigmene acrea）為例，牠們會群聚在一起，在性費洛蒙的刺激下，雄蛾們會競相展示（lekking）自己雄偉的發香器，雌蛾們則在其間選擇交配對象，想想到處都是發香器的畫面是不是充滿魔性呢？當發香器鼓脹起來時，上方細毛般的特化鱗片——發香鱗（scent scales）便會立起，中空的發香鱗便能藉此揮發出儲存在內的性費洛蒙啦。

除此之外在諸多觀察［6］裡也發現，在禦敵時發香器也會鼓脹而出，筆者推測這也許與性費洛蒙的由來有關。［註一］

平時發香器會收納在腹部第七、八體節間而不會隨時都硬梆梆的，圖／by David Smiley. (2014). Coremata. BunyipCo。

鱗翅目的性費洛蒙並不是由單一化合物所構成，不同的物種各有不同比例的費洛蒙配方，這也是不同物種間相互辨識的重要依據之一。而其中 hydroxydanaidal 便是代謝自飲食中的植物鹼——吡咯里西啶類生物鹼（Pyrrolizidine alkaloids, PAs），這種帶有苦味的植物鹼廣泛存在於 11 科超過 300 種的植物上。

這植物鹼一般而言是用來對抗昆蟲啃食的化學防禦武器，但在大自然裡一物剋一物，偏偏就有些蝶蛾專門對這些植物胃口大開（phagostimalatory），此舉除了能避免與其他物種競爭食物以外，他們更進一步將 PAs 代謝成重要的性費洛蒙，或許這強烈的氣味也意外讓獵食者退避三分吧？［註一］

燈蛾科多采多姿的發香器們，圖／by Androconial Organs in Arctiine Moth. Chair of Forest Zoology and Entomology.。

出乎意料的是，PAs 不僅作為性費洛蒙的原料，更直接影響了發香器的發育。［2］在實驗中，科學家餵食幼蟲含不同濃度 PAs 的食草，結果成蟲發香器的尺寸出現了顯著差異，值得注意的是個體間的整個身體質量（overall body mass）卻沒有顯著差異。雖然目前相關生理機制還未明，不過可以確定的是幼蟲期 PAs 的攝取量，會直接影響發香器的發育，進而參與了繁殖成功與否──發香器不發達的雄蟲不僅難以找到配偶，甚至根本就無法體現相關求偶行為。這也說明了為何過去在人工飼養下難以表現在野外的繁殖行為，因為從食草上疏忽了 PAs 的重要性，尤其對廣食性的物種來說更是如此。

有趣的是，越大的發香器也代表著該雄蟲體內有著更高含量的 PAs，而倘若我們搭配上某些燈蛾特別的交配行為還真讓人拍案叫絕。以響盒蛾（Utetheisa ornatrix）為例的研究指出［3］，他們在交配時雄蛾傳遞給雌蛾的不僅是精子——你猜對了，還有 PAs。這些 PAs 會用在卵身上，因此在尚未出世以前，蛾寶寶可就已經罩在 PAs 傘下，讓捕食者倒盡胃口呢。

下次在野外看到牠們時，可別打擾人家脫魯啦。

source：Juan Manuel Sánchez

• 本文原刊載於作者臉書，經授權、編修後轉載。

延伸閱讀：

以白雪燈蛾（Chionarctia nivea）展示發香器的膨發。即便是標本，從胸口通氣進去也一樣能夠撐起發香器，可以留意尾部一開始團簇在一起的發香鱗（鵝黃細毛）是如何展開的喲。

備註：

［註一］寫稿時尚未尋得進一步佐證防禦行為的相關描述，在多數論文裡僅提到了此行為亦兼具了防禦作用，因此此段與次段所撰性費洛蒙在防禦行為上之關聯，僅為筆者猜測，並非經過嚴謹實驗證明之論述。

參考資料

1. Birch, M. C., Poppy, G. M., & Baker, T. C. (1990). Scents and eversible scent structures of male moths. Annual review of entomology, 35(1), 25-54.
2. Davenport, J. W., & Conner, W. E. (2003). Dietary alkaloids and the development of androconial organs in Estigmene acrea. Journal of Insect Science, 3(1), 3.
3. LAMUNYON, C. (1997). Increased fecundity, as a function of multiple mating, in an arctiid moth, Utetheisa ornatrix. Ecological Entomology, 22(1), 69-73.
4. Nishida, R., Schulz, S., Kim, C. S., Fukami, H., Kuwahara, Y., Honda, K., & Hayashi, N. (1996). Male sex pheromone of a giant danaine butterfly, Idea leuconoe. Journal of chemical ecology, 22(5), 949-972
5. Roscoe, L. E., Silk, P., & Eveleigh, E. S. (2016). Evidence of male hair pencil pheromone in Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). Journal of Insect Science, 16(1).
6. William E. Conner. (2009). Tiger Moths and Woolly Bears– Behavior, Ecology, and Evolution of the Arctiidae. USA. Oxford University Press.

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時序進入秋天，氣溫漸漸下降。在台灣的中南部和東部，夜裡微涼的秋意總為清晨帶來滿地的露珠——還有滿地的蚯蚓。

然後就會出現像今天（2017.11.03）這樣的新聞。

蚯蚓亂走，是因為地動山搖？

蚯蚓平常躲在土裡或地表的枯枝落葉腐植層裡，突然大量爬出來經常讓人感覺不祥。如果是下大雨後成群爬出地表，目前推測應該是耗氧量較高的特定種類因為在積水土裡缺氧，或者是要躲避自己趁著大雨大量排出的含氮廢物的緣故；但是如果沒有下什麼雨就有蚯蚓大量爬出，這個現象就經常繪聲繪影的和地震發生連結在一起。

由於日本也是地震的好發國度，因而也有研究人員試圖找到地震和蚯蚓大量爬出到地表之間的關聯。日本學者池谷元伺研究團隊認為地震會造成某些地球物理或化學因子的變化，因此以這些因子測試多種動物，並發現實驗動物的確表現出地震前被目擊的異常行為。例如地震前的地磁和地電流會產生變化，於是利用斷層電磁模式計算出地震產生的電流強度，用這樣的強度刺激養殖箱的蚯蚓，的確導致蚯蚓大量爬出洞穴並產生聚集現象。

除了電磁與電流之外，地震前可能產生的其他土壤變化也可能導致蚯蚓爬出洞穴，例如地下水位上升淹沒蚯蚓的隧道造成如同下大雨後的缺氧、也可能是地底如硫化氫等具刺激性的化學物質分佈改變等。

• 流言追追追也曾經探討過這個傳聞，但是結果都不支持地震會引起蚯蚓大量爬出。話說回來，選用的蚯蚓都是大量人工養殖、自然狀況下不住在土壤中的表層型，其實又跟地震可能造成的影響更少了點關聯。

不過問題在於，上述這些地球物理或化學因子的變化，並不一定只能由地震產生；而蚯蚓大量爬出到地表的行為，也不只有這些從地層深處啟動的地球物理或化學因子才能觸發，從地表造成的變化如特定頻率的震動、化學物質的滲入沖洗、乃至地面而來的電流，也都能夠讓地下的蚯蚓大量爬出到地表。

既然蚯蚓大量爬出到地表不一定是由地震造成的地層深處變化所引起，目前也沒有證據顯示地震前後或發生當下一定會引發蚯蚓大量爬出至地表，因此，非雨天時蚯蚓大量爬出至地表與地震之間就難以成立因果關係，遑論用來預測地震了。

每年秋天都會出現的蚯蚓大量爬出現象

近年來，由於網路媒體和智慧型手機的興起，人人都能夠及時拍下影片扮演記者的角色，也因此每年總有數起非下雨天蚯蚓大量爬出至地表的網路新聞，而且無論是記者撰稿或民眾受訪，總也有人以擔憂的語氣提及恐怕有地震來襲的可能。

有趣的是，若是回溯過去六十年來台灣地區各家主流報紙，在 1999 年 921 大地震後的這 18 年來，幾乎每年都有數則新聞報導蚯蚓大量爬出至地表的事件，但在 921 大地震之前從未有過任何蚯蚓大量爬出至地表的新聞。與其認定是 921 大地震開啟了台灣地區蚯蚓在非雨天時大量爬出到地表的習性，不如說是因為 921 大地震震得人心惶惶，於是之後只要看見蚯蚓在非雨天時大量出現在地表這種看似異常的現象，就會提心吊膽大肆傳播一番。

19991103 中國時報第二十一版 屏東潮州潮昇國小蚯蚓大量出土。

20011012 聯合報第十七版 台中梧棲文華街人行道遍布蚯蚓。

20060530 聯合報 C4 版 蚯蚓雨後趴趴走 雲林縣虎尾鎮惠來里。

20101023 聯合報 B2 版 南投竹山竄出蚯蚓群爬滿路上。

更妙的是，若分析過去這些蚯蚓大量爬出至地表的報導，其中提到的地點和時間分佈很顯然的都與地震無關。

以發生地點來看，這些報導中的事件地點絕大多數集中在台灣中部、南部與東部，北部與東北部地區、尤其是地震頻繁發生的宜蘭地區反而少有報導。以發生月份來看，這些報導中的事件發生月份則是集中在十月和十一月，這兩個月份的累積次數分別高達 22 次和 15 次，近幾年的網路新聞影片也可以看到一致的發生月份傾向。

相較之下，其他發生月份累積次數皆各不超過 5 次，此外還有六個月份從未有蚯蚓大量爬出至地表的事件發生。這樣在月份上如此不平均的分佈樣態，合理推測應該和隨機發生的地震無關，而和季節和天氣狀態息息相關。

921 大地震至今的新聞報導中，非雨天時蚯蚓大量爬出至地表的發生地點分佈圖。

921 大地震至今的新聞報導中，非雨天時蚯蚓大量爬出至地表的發生月份分佈圖。

此外，根據過去的研究與近年來的幾次調查，這些非雨天時大量爬出至地表的蚯蚓種類都是同一種蚯蚓——土後腔環蚓，而非多種不同蚯蚓的集合。若是與地震相關，照理說應該會影響整個區域的所有蚯蚓種類，而非僅僅影響特定種類的蚯蚓。

正巧，土後腔環蚓在台灣的分佈也是以中南部和東部為主，北部相對的就比較少見，這也和蚯蚓大量爬出到地表的地點分佈吻合，又加上這類大量爬出至地表的事件幾乎都發生在十月和十一月，因此這樣的行為應屬於土後腔環蚓的特殊習性，解釋起來最合理。

土後腔環蚓 Metaphire posthuma。體色偏深、受驚擾後僵硬蜷曲成團是顯眼的特徵；此外，一對雄孔和前後體節各一對的乳突也是不難觀察的重要鑑定特徵。釣具店販賣的黑蚯蚓多為此種。

土後腔環蚓為何大量出土，早有答案卻無人問津

其實，早在 921 大地震後的數個月，為了平息當時蚯蚓大量爬出事件在震後造成的人心惶惶，特有生物研究中心的兩位研究員就已經在屏東幾個蚯蚓大量爬出的國小收集資料，並在 2002 年發表了研究成果。

他們的研究結果顯示，爬出到地面上的蚯蚓數量和地震的關聯並不顯著，蚯蚓大量爬出的事件也和往後 25 天內的有感地震沒有關聯，因此沒有預測地震的能力。不過，蚯蚓爬出數量倒是和地溫、相對濕度、還有日照時數有明顯相關。當地也有其他的蚯蚓種類，但就是只有土後腔環蚓會這樣大量的爬出到地表，因此應該是土後腔環蚓的特殊習性所致。

根據這樣的研究結果，詳細一點的解釋就是：

土後腔環蚓在夜間活動時可能會探出到地面，若是夜間氣溫偏涼使地溫高於氣溫，再加上氣壓越低、空氣相對濕度越高，則土後腔環蚓越是可能大批到地面活動覓食。

直到太陽升起，空氣相對濕度迅速下降、氣溫上升，土後腔環蚓才會鑽回地下躲藏，如果白天正好是陰天或微雨，那麼回到土裡就更是拖拖拉拉，時間也更晚。在十月與十一月間台灣中南東部開始轉涼時，正巧符合土後腔環蚓夜間爬出至地表活動所偏愛的天氣條件，這樣的習性之下，只要土後腔環蚓躲回地底的時間稍晚了點，清早起床運動的民眾和上課學生目擊蚯蚓大量出現的機會當然大增，「非下雨天蚯蚓大量爬出到地表」的事件集中在這兩個月份，也就不意外了。

清晨從草地大量爬到人工鋪面上的土後腔環蚓，太陽曬死的屍體又被學生掃回草地上。

所以呢，以後要是在沒下什麼大雨的秋天早晨又看到蚯蚓滿地爬的景象，要記得這跟地震沒什麼關係，如果稍微辨別種類確定都是土後腔環蚓，那就又是這種蚯蚓的正常能量釋放而已。這時候除了呼朋引伴一起賞花賞葉賞蚯蚓之外，還可以行行好幫忙牠們離開人造鋪面回到有植被遮蔭的土壤或草地上，以免被太陽曬乾熱死。畢竟，每星期扶老太太過馬路一次加上國定假日多扶個兩三次，行善積德的樂趣遠不如幫千百小蚯蚓找歸處，你說是不是啊？

同場加映

• 蚯蚓為什麼要在大雨過後爬出地表？

• 蚯蚓下雨天爬出地表後就回不去了？

參考資料

• 蚯蚓大量離洞與地震的關係
• 蚯蚓大量離洞之現象與可能原因
• 大量蚯蚓離洞的種類
• 廖光正，李明進。2002。集集大地震後蚯蚓大量爬出現象之解析。特有生物研究 4: 41–51

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• 作者：史考特．索羅門
  演化生物學家和科學作家。
  萊斯大學生物科學系的教授，開授生態學、演化生物學和科技傳播。
  

如果形成新物種最簡單的方法是隔離族群，那麼，何種程度的隔離能形成新人類物種的出現呢？再次回顧人類歷史，我們知道有許多族群歷經隔離數百年甚至數千年，卻沒有形成新物種。美國原住民被認為從東北亞遷移到新大陸已經超過十五萬年，似乎是與外界隔離時間最長的族群。

但是大衛．賴克、尼克．帕特森和同事比較現代美洲原住民與其他人類族群，發現遺傳證據顯示，從亞洲至美洲至少有兩波不同的移民潮，表示基因流動持續的時間可能比原本所設想的更長。雖然美洲原住民在長期隔離期間歷經了天擇作用，再加上遷徙期間一連串人口瓶頸帶來的遺傳漂移，讓他們成為基因獨特的族群，卻從沒有形成一個獨特的物種。

美洲原住民的祖先從東北亞遷移到新大陸已經超過十五萬年，隔離已久，卻未形成獨特物種。圖片來源：wikipedia

佛羅勒斯島上的小小哈比人

人類歷經種化的過程無例可循，要瞭解隔離如何影響人類世系的形成，必須觀察我們的近親。為了親身見證，我拜訪了古人類學家里克．波茨（Rick Potts）位於史密森國家自然歷史博物館的辦公室。雖然我已經在人類起源廳看過化石展出，波茨提供我某些未公開展示的標本。我在完成博士研究後，曾在博物館的昆蟲學門擔任過訪問學人，故而已有多次經驗走進展覽後方限制公眾進入的區域。但即使如此，每當我穿過以黃銅為框的雙層玻璃門進入管制區時，我仍然有種像是最初進入時的眩暈感受。我永遠不會忘記還是孩子時參觀博物館，夢想有一天能在那裡工作──這確實是童年的夢想成真。

史密森國家自然歷史博物館。source：wikimedia

博物館管制區大到好比迷宮，甚至在做研究時我也常一天到晚迷路。不過我還是設法找到了人類館藏，該區走廊的櫥櫃從地板延伸到天花板，櫃子抽屜裡裝著人類骨骼。我在大廳盡頭找到波茨的辦公室，他向我展示一組頭骨和骨骼化石的複製品，明顯比其他大多數化石都小得多。波茨解釋說，這個因為尺寸小而被稱為哈比人的標本，或許是顯示隔離如何導致人類近親的種化之已知最佳例子。

2003年，哈比人（Hobbit）的骨架在於印尼佛羅勒斯島（Flores）上的山洞裡發現。他們細小的體型震驚了古人類學界。這副骨架是個成年人，直立身高大約三英呎，他的大腦只有現代人的三分之一大小。懷疑論者認為這必定是身染疾病的智人，但因為至少發現九副遺骸都是相同尺寸，隨後的分析說服了大多數心懷疑慮者。這些化石代表一種新人類，被稱為佛羅勒斯人（Homo floresiensis）。舉起複製品，波茨指出該物種的某些生理特徵，例如頭骨上的眉脊、手腕骨和下顎形狀，通通類似於原始物種好比直立人或甚至更古老的南方古猿。

收藏於史密森博物館的佛羅勒斯人骨骼化石，約三英呎的身高明顯與智人有所差異。圖片來源：NMNH

但哈比人的遺骸年代太近了（最初估計該物種可能生存最晚到距今一萬八千年前），不可能來自這些遠古物種。此外，其他特徵例如骨盆、牙齒和臉部形狀，與遠古物種有著根本上的差異。波茨解釋，基於現有證據指出最有可能的情況是：佛羅勒斯人是從直立人族群演化而來的，後者來到佛羅勒斯島上後被孤立，最終導致種化。

到佛羅勒斯島的路程並不簡單。該島位於澳大利亞和爪哇島之間，一八九○年厄真．杜布瓦（Eugène Dubois）在此發現了第一副直立人化石。阿爾弗雷德．羅素．華萊士──天擇作用的共同發現者──在他收集該地區標本時曾造訪佛羅勒斯島。根據他對當地生態的觀察，他指出居住在佛羅勒斯島和其他鄰近島嶼上的動物，與西方爪哇島及附近島嶼的非常不同。這點很怪──各島嶼無論在氣候和植被方面看來都很相似，彼此間的距離也約略相當，所以沒有明顯障礙阻止動物只能在某些特定地點之間移動。

事實上，峇里島和龍目島（Lombok）這兩個島嶼相距不到二十英哩，島上卻有非常不同的鳥類和哺乳動物。動物族群的變動如此之大，讓華萊士在地圖上畫了一條線分隔該地區──在分隔線西邊，動物大多是亞洲可以發現的類型；分隔線東部，則是較為典型的澳大利亞和新幾內亞動物。

不知何故，哈比人的祖先成功穿越幾段開闊水域，來到充滿奇怪生物的佛羅勒斯島。圖片來源：Nature

後來人們發現，華萊士立下的分隔線正好是沿著大陸棚的邊緣。華萊士沒有瞧見峇里島東部的海水很深，其深度是即便海平面下降也足以隔離該島；但西部的海水較淺，當海平面較低時，峇里島和爪哇島等島嶼之間可由陸橋相連，而讓分隔線西邊的島嶼得以連接到亞洲大陸。因此，爪哇島和峇里島的動物甚至毋須穿越海洋就可以走過、跳過或飛過島嶼。但要到龍目島以及佛羅勒斯島，則意味著得穿越幾段開闊水域，而直立人沒能力做到這一點。然而不知何故，哈比人的祖先必定做到了，他們穿越地平線，越過華萊士的分隔線，來到充滿奇怪生物的島嶼，並且不再返回。

波茨解釋說，目前的考古證據顯示在哈比人的例子中，隔離導致種化的過程持續了數萬年。正如我們所看到的，當前人類的趨勢恰恰相反：今日族群間的聯繫比人類歷史上的任何時候都更加緊密。要符合種化產生的模式有賴大規模的改變，例如人口大幅下降或是人類全球運輸網絡完全並長期崩潰，造成現代人之間的相互分離。這是在人類還受限於地球上生活的時候。

或許未來地外殖民地的建立，才是人類產生隔離種化的契機。圖片來源：wikipedia

雖然在其他行星上建立永久人類殖民地的想法向來是科幻小說界的題材，但將之付諸實現的討論，近年來有越發認真的趨勢。無論是政府機構如美國國家航空暨太空總署或是商用太空梭公司，都表明他們打算在地球之外建立人類更具永久性的基地。我知道有些人已經著手準備實踐這種可能性。

本文摘自《未來人類：人類將演化到哪裡去？》，八旗出版。

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來到蘇門答臘島北方、多峇湖南邊的塔班努利縣，這一塊大小不過 1000 平方公里的熱帶雨林，是 800 頭蘇門答臘紅毛猩猩的南方樂園。這塊與世無爭的樂土，直至 1997 年才發現到住著這樣一身肉桂色的大塊頭。如今，這個月稍早發表在《Current Biology》的最新研究，將這群塔班努利的紅毛猩猩提升成全新的物種啦！這也是既 1929 年命名的侏儒黑猩猩（Bonobo）之後，睽違 88 年的「新種大型人猿」，這樣難得有趣的故事，你怎能錯過！

Pongo tapanuliensis sp. nov. Nurcahyo, Meijaard, Nowak, Fredriksson & Groves.

第三種紅毛猩猩—塔班努利紅毛猩猩，高調上線啦，圖／by Maxime Aliaga。

為什麼發現新種人猿讓科學家這麼興奮？

在科學技術突飛猛進之下，能夠發現新種的大型哺乳動物實屬難得，像是 1993 年才首次發現並記錄的中南大羚（Pseudoryx nghetinhensis）大概是近期我知道體型最大的例子。 順道一提，這個被譽為「亞洲獨角獸、亞洲麒麟」的神秘動物，可能數量相當相當稀少，目前記錄僅有 10 來隻，被列為嚴重瀕危的新種⋯⋯（好險有發現對不對？不然可能到牠們滅絕前我們都還不認識阿）

靈長類動物的新種更是如此，不少外型相似的不同地理族群，經研究後發現骨子裡都是截然不同的物種呀，每每有新種登場都格外引人注目！像是 2000 年過後，馬達加斯加一直有中小型的狐猴新種出現（e.g. 19 種鼠狐猴 （Microcebus spp.））。婆羅洲在2012 年也有 3 種懶猴（Nycticebus spp.）新命名出來。這些夜行性的小傢伙們，確實非常低調，這麼晚被發現也不算太意外。那中大型的日行性靈長類呢？

（左）2016 年新命名的甘氏鼠狐猴（Microcebus ganzhorni）（右）2013 年新命名的加央懶猴（Nycticebus kayan），模樣和當今的其他物種都十分相似，圖／by Giuseppe Donati ; Ch’ien C. Lee。

日行性的中大型猿猴新種不多，但不少物種的身世多相當悲情。像是2010 年，科學家起初從獵人手上得來的頭骨和毛皮，描述了緬甸北部新種的仰鼻猴（就是俗稱的金絲猴）：黑身、白臉帶著粉厚嫩唇的緬甸仰鼻猴（Rhinopithecus strykeri）。直至隔年才真的在野外發現活生生的族群，後來在中國境內的西南方也有零星族群。縱然新種的招牌響亮，但這一屬的仰鼻猴物種，大多數都處在滅絕邊緣。

2012 年在剛果新描述、有著人眼般的深眸、和藍屁屁的洛馬米長尾猴（Cercopithecus lomamiensis），轟動一時。牠不只是非洲大陸睽違 28 年來的新種，這種長尾猴還登上年度十大新種哦。

到了今年初 （2017），中國西南方的高黎貢山出現一個更有梗的靈長類新種：天行者白眉長臂猿（Hoolock tianxing）。你沒有看錯，這個有點中二的名字，正是來自相當喜愛《星際大戰》系列電影的靈長類學者——范朋飛副教授。用天行者路克一名，彰顯這種長臂猿在如天際般的樹冠層活動著。這個新種過去一直被視為東白眉長臂猿（Hoolock leuconedys）的高黎貢山族群，經過研究團隊 7 年多來的縝密研究，終於將牠正名！遺憾的是，就和仰鼻猴的瀕危狀況一般，天行者白眉長臂猿的數量可能不及 100 頭，急需相當高強度的火線救援阿。

棲居在高黎貢山的天行者白眉長臂猿和大多數長臂猿物種相同，都是一夫一妻制的動物。雄猿（右）正在幫心愛的雌猿（左）理毛，建立濃厚的伴侶情感。圖／by 雲山保護。

而我們的紅毛猩猩新種，也和天行者長臂猿相同，正好是第三種同一屬的動物、也同樣是過去被低估分類地位的隔離地理族群，然後，牠們都數量稀少、身處絕種邊緣。

新朋友上線啦——塔班努利紅毛猩猩

在今天以前，世界上一共只有七種現存大型人猿，或我們稱人猿總科（Hominoidea）的動物，分別是一種人、兩種黑猩猩、兩種大猩猩、和兩種紅毛猩猩。

紅毛猩猩相信大家不陌生，英文俗名的 Orangutan，正是當地語言的人（orang）＋森林（utan），因此「森林中的人」便是紅毛猩猩的一大稱號啦。基礎的生態和行為資訊這邊就先不贅述，比較值得一提的是，各位在《與森林共舞》電影中看到那位睿智的路易王（King Louie），看起來就像巨人版的紅毛猩猩，對吧？沒錯，現生的紅毛猩猩確實沒有分布在故事場景的印度森林中，但回到幾十萬年以前，當地可有著直立達三公尺高的布氏巨猿（Gigantopithecus blacki），而根據研究，牠們可是和當今的紅毛猩猩親緣關係相當接近呢！

《叢林奇談》和《與森林共舞》中的路易王，由體型和分布地來判斷，很有可能是紅毛猩猩的幾十萬年前的近親—布氏巨猿（Gigantopithecus blacki），圖／by Cryptozoonews。

現生的紅毛猩猩當然塊頭沒那麼大，不然高度樹棲的牠們，肯定愁著找不到樹上的家。現存的兩個物種，一個住在婆羅洲（婆羅洲紅毛猩猩，Pongo pygmaeus，以下簡稱婆猩猩）、另外一種住在蘇門答臘島的北方（蘇門答臘紅毛猩猩，Pongo abelii，以下簡稱蘇猩猩）。而我們的新朋友——塔班努利紅毛猩猩（以下簡稱塔猩猩），過去僅被視為一個在南方一點的蘇猩猩族群。具體一點，新朋友是住在蘇門答臘島北方「多峇湖（Lake Toba）」南邊的成員，而原來的物種則是住在「多峇湖」的北邊。

在蘇門答臘島多峇湖（Lake Toba）以北的是蘇門答臘紅毛猩猩（淺紫色表示），湖的南邊是新種的塔班努利紅毛猩猩（暗紅色表示），而橫跨爪哇海另一岸的婆羅洲則是婆羅洲紅毛猩猩的分布地（淺紫色表示），圖／by Why Evolution is True?。

這個新發現是怎麼開始的呢？原來，起先 2011 年，來自印尼和蘇黎世大學及默多克大學等的研究團隊就從現有的遺傳資訊（特別是粒線體基因體）注意到一件特別的事情：居住在塔班努利縣的紅毛猩猩族群，在親緣上竟然和遙遠的婆猩猩比較接近，反而和多峇湖對岸的蘇猩猩比較遠！

於是這幾年下來，除了紀錄行為上的差異之外，研究團隊也比對模式標本和他種共 33 隻成年雄性紅毛猩猩的頭骨差異。更大的跨國際研究團隊，進一步 從 2 隻塔猩猩和 35 隻他種紅毛猩猩的全基因體資訊，分析這三個物種的親緣關係和族群變動歷史。

新種 塔班努利紅毛猩猩的模式標本是一頭 2013 年闖入當地村莊的果園，被村民抓到毒打，臉和手都被砍傷的成年雄猩猩。這頭猩猩在 8 天之後仍然不治，四年後成為新物種的模式標本。同時也是唯一可以比對頭骨形質資料的塔班努利紅毛猩猩標本。Photo courtesy of Nader et al., 2017.

塔班努利紅毛猩猩哪裡不一樣？

1. 從頭骨上：塔猩猩和另外兩種比起來，上犬齒的寬度較寬、臉部深度較淺、臉寬和頷寬都較窄，整顆頭骨的大小都較另外兩種小一些。但是，目前樣本數只有一，摁⋯⋯也只能有一（希望不要再有活的塔猩猩死掉阿～）。
2. 從外觀上：塔猩猩較直線型的體態以及較淡紅褐色的毛皮，和蘇猩猩比較像（婆猩猩毛皮的紅褐色比較暗）。但塔猩猩的毛比較鬈曲、比較Ｑ，這一點則跟鬆散長毛的蘇猩猩不像。另外，雄性塔猩猩有著非常明顯的落腮鬍，而且彰顯優勢地位的面盤比較扁平、周邊附有較多毛髮，老成個體的面盤則和雄性婆猩猩相似。BUT，婆猩猩的母猩猩沒有落腮鬍，但是我們的塔猩猩母猩和雄猩猩一樣有著很顯眼的落腮鬍～
3. 從行為上：雄性塔猩猩的長吼聲（long roar call）頻率，和雄性蘇猩猩比起來「較高」。雄性塔猩猩的長吼聲的長度和單音節的數量都比婆猩猩來得「較長也較多 （急促）」。作者另外也有提到塔猩猩有觀察到取食另外兩種猩猩沒有吃過的植物，做巢的方式也略有不同，不過這兩點需要更多的佐證。

塔班努利紅毛猩猩的成年雄性猩猩，除了顯眼的大鬍子外，彰顯地位的面盤也較扁平，圖／by Tim Laman@Paratype_Photographed。

塔猩猩怎麼來的？遺傳資訊告訴我們的事情

現存三種紅毛猩猩大概在 1400 萬年前和所有其餘人科物種分家，而蘇猩猩大概在 340 萬年前步上分歧之路，最後，塔猩猩和最近緣的婆猩猩則大概在 67 萬年前分家。圖片編修自NewScientist (原圖有誤)。

全基因體的親緣關係建立和粒線體基因體的結果相符，塔猩猩都是和遙遠的婆猩猩比較接近，而和多峇湖對岸的蘇猩猩比較遠。不過，Y 染色體上的重建，反倒就把塔猩猩和鄰近的蘇猩猩族群歸在一群了，多少反映了這兩個物種之間有著些許由雄性造成的基因交流（也就是雄塔猩猩北上找雌蘇猩猩交配、或是雄蘇猩猩南下找雌塔猩猩交配）。

時間點上，塔猩猩和婆猩猩的分支，大概在 340 萬年前和蘇猩猩分家。而塔猩猩和婆猩猩的分家時間，則大概落於 67 萬年前，好近期的分化事件呢，和過去的推估的時間有一些落差呀（從前認為婆猩猩和蘇猩猩大概在 150 萬年前分化）。

有趣的是，在塔猩猩和婆猩猩分家後，塔猩猩就幾乎很少再和婆猩猩有基因流了（這可能就和爪哇海平面上升、巽他古陸的面積縮減有關）。但是，塔猩猩卻一直和鄰近的蘇猩猩族群，有著一定程度的基因流（註: 近十多年來的演化和支序分類學家在處理分類異動的問題時，已經很清楚地知道，種化也是可以伴隨著雜交等基因流事件，但兩個分之間仍保有一定程度的分化，且足以形成新物種哦）。這可能和雌性猩猩通常較宅、但雄性猩猩好闖蕩天下、跨區愛愛有關。類似的基因流事件，大概從 10 萬年前開始減少，大概到 1-2 萬年前終止。這個終止基因流的時間點，正好在 7 萬多年前多峇湖大型火山爆發之後。不難想像這樣的地質事件，就讓塔猩猩 BOY 沒辦法向北尋愛呀～

塔班努利紅毛猩猩令人堪憂的處境

文末特別有提到，整個塔猩猩這一個物種，就只侷限分布在那塊小小、1000平方公里的森林當中，面積大概只有新北市的一半那麼大。據估計，目前僅有不到 800 頭塔猩猩還棲息在這塊森林裡，而且還瓜分成三個不連續的族群、無法互通有無。更讓人提心吊膽的是，目前有個水力發電廠預計要在此設址，是近年來最大型的一項建案，估計會影響大約 8％的塔猩猩棲息地（直接在學術文獻中最後頭提到此事，不可小覷呀）。

在整個馬來西亞和印尼，不斷擴大的油棕產業，摧毀了上萬塊天然的雨林。據估計，過去 20 年，兩種紅毛猩猩的天然棲地就減少了將近 90％，而族群數量也在近半個世紀以來減損了超過 70％。回到塔班努利的森林，對於一個分布侷限、棲地破壞仍頻、族群量小、近親交配風險大的野生動物而言，可能無法再禁得起任何大型的開發案。塔猩猩才剛正名，就儼然就成為當今最瀕危的大型人猿物種，保育作業刻不容緩阿。

「清晨映入眼眸的陽光，會不會就是身處的家園一夕間倒下了上萬棵樹呢？」忐忑不安的小猩猩問道，圖／by  Maxime Aliaga.。

漫步在森林、垂盪在枝頭的人們，為你們祈福。

參考資料

1. Nater, A. et al. (2017) Morphometric, Behavioral, and Genomic Evidence for a New Orangutan Species. Current Biology. 27, 1–12.

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• 文／李紀潔、羅鴻｜陽明大學基因體科學研究所畢業生

圖中老鼠為示意圖，非實驗老鼠。source：Maxpixel

成年的公鼠都具有與生俱來的社交行為：當遇到母鼠時，他們會嘗試和她交配；如果遇到其他公鼠，他們會攻擊對方。而老鼠們並不需要被教導就能擁有這些先天的行為反應，也因此決大部分的神經科學家都認為這些行為是透過先天的神經迴路，像是硬體般地建立出來的，而沒有什麼變動性。

但是來自加州科技大學的神經科學研究團隊發現了這些行為和負責調控這些行為的神經並非原先就是設定好的。

這項研究發表在 10 月 19 日的 自然＜Nature＞雜誌上，由 David Anderson（Seymour Benzer Professor of Biology、Tianqiao and Chrissy Chen Institute for Neuroscience Leadership Chair、Howard Huges Medical Institute Investigator 和 director of the Tianqian and Chrissy Chen Institute for Neuroscience）所領導此研究。

我們已知下視丘是調節及釋放賀爾蒙的重要中樞，而其中下視丘腹中核（ventromedial hypothalamus 簡稱 VMH）又負責調控進食、體溫和性行為。並且當下視丘腹中核的神經群缺失雌激素受體（estrogen receptor 1）的話，母鼠的性行為互動（sexual behavior interaction）則會下降。［注1］

因此，研究團隊在此腦區有雌激素受體的神經細胞裡表現特定的蛋白，當神經活化時則會發出綠色螢光。接著，科學家便能透過小鼠頭上的微型內視顯微鏡（microendoscopy）觀察負責攻擊與交配的腦區，VMH 神經活動的變化。

利用微型內視顯微鏡觀察及紀錄下視丘腹中核裡活化的神經細胞，圖／作者提供。

首先，該團隊先是針對成年公鼠面對同性和異性的入侵者時 VMH 神經活化的情況進行分析，發現負責攻擊和交配時活化的 VHM 神經細胞是幾乎不重複的兩群細胞。而這兩群細胞在空間上並沒有獨立分開，反而像是鹽和胡椒一般混合分佈在 VMH 當中。而研究人員也能夠透過這些神經活化的分群來推斷究竟公鼠現在面對的是同性或是異性的入侵者。這發現似乎也證實了過往科學家認為這些神經迴路的建立是如同硬體一般的天生註定。

成年公鼠在面對異性或同性時會活化下視丘腹中核裡不同的神經細胞群，圖／作者提供。

但是真的是這樣嗎？

科學家們為了驗證這個假說是否成立，他們更進一步使用尚未社會化的小鼠（Naïve mice），也就是斷乳後就被獨立飼養的老鼠，來進行相同的實驗。若是沒有社交和交配經驗的小鼠也會有不同兩群 VMH 神經負責調控攻擊和交配這兩個行為，便能證實這些行為真的是與天俱來的。

未社會化的小鼠指的是斷乳後就被獨立飼養的老鼠，不會像圖中的小鼠們一樣擠成一團啊。（圖中老鼠為示意圖，非實驗老鼠。）source：Maxpixel

令人吃驚的是，科學家們得到的實驗結果和預想的完全相反！

未社會化的小鼠在面對同性和異性的小鼠時，活化的 VMH 神經是同一群的神經細胞，而這些小鼠也沒有明顯攻擊和交配的行為發生。只有在重複的接觸公鼠或是母鼠之後，未社會化的小鼠的 VMH 神經活化才會分成不同群細胞，而未社會化的小鼠此時才會開始對不同性別的入侵者有攻擊和交配的行為出現。

未社會化的小鼠會隨著接觸異性或同性而使下視丘腹中核神經細胞產生分群，圖／作者提供。

研究團隊更進一步的去分析，發現未社會化的公鼠能夠分出兩群不同的 VMH 神經細胞和不同行為的主要因素是未社會化的公鼠需要和母鼠有社交經驗。只要未社會化的公鼠和母鼠接觸過 30 分鐘後，他便會在 24 小時後發展出攻擊同性入侵者的行為和不同群的 VMH 神經細胞。相反的，只有和公鼠接觸的未社會化的小鼠並不會發展出攻擊行為和 VMH 神經分群的現象。

未社會化的小鼠在只接觸過母鼠後就會產生對公鼠的攻擊行為，圖／作者提供。

「小鼠的性別特化神經並不是天生的」本篇文章的共同作者 Ryan Remedios（博士後研究員）指出，「性別神經特化的分群是社交經驗，尤其是和雌性的社交經驗，的成果。」

「我們完全無法預期會發現這樣的結果」共同第一作者 Ann Kennedy （博士後研究員）說道「大腦的地基VMH 這個腦區是相對原始且古老的腦區，我們過往一直認為它是大腦的地基（basement ），通常認為它的反應比較像管線系統非電腦（computor）。我們的研究指出這個腦區也有可塑性和運算能力。」

「這是個基礎的神經科學研究」Anderson 說「我們研究的是大腦神經迴路的建構和行為的產生是先天／遺傳（innate）還是後天／經驗（nurture）問題。這些結果證實了即便是我們認為是先天的行為，其神經迴路也有可能是後天才建立好的。這個發現更產生新的問題：為什麼和母鼠的互動能夠改變腦部神經活化的分布，並產生侵略性。」

「事實上負責調控生殖和侵略行為的神經細胞在腦區分佈上是相當接近的，而這在生物學上相當重要，因為這些行為都是能讓個體生存並繁衍的必要條件。」Anderson 補充說明「這同時也造就了新的想法，是否具有性暴力傾向的人是因為他們的這個腦區『神經錯亂』了呢？如果真的如此，那麼也許有天我們能夠透過解開這些功能錯亂的神經來抑制性暴力傾向的行為。當然這目前仍只是空想，以此為出發點的治療仍是條漫漫長路。」

參考資料

1. “Roles of Estrogen Receptor-α Gene Expression in Reproduction-Related Behaviors in Female Mice”Endocrinology. 1998 Dec;139(12):5070-81.
2. “Social behaviour shapes hypothalamic neural ensemble representations of conspecific sex”Send to
   Nature. 2017 Oct 18;550(7676):388-392. doi: 10.1038/nature23885.
3. Nature or nurture? Innate social behaviors in the mouse brain

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說到恐龍，沒有人不認識霸王龍（Tyrannosaurus）。說起這種體型長達 13 公尺，重約 6 公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）仰天咆嘯的生猛形象！

《侏羅紀公園》（Jurassic Park）中的霸王龍。source：IMDb

雖然這麼說總免不了有些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德（Stephen Jay Gould）在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

演化生物學家古爾德（Stephen Jay Gould）。source：dimland.blogspot.tw

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過 30 件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了 6600 百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這 17 年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科（Tyrannosauroidea）家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本（Henry Fairfield Osborn, 1857-1935）。圖／American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本（Henry Fairfield Osborn）。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普（Edward Drinker Cope）。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館（American Museum of Natural History, AMNH）的館長，而且這一當就是整整 25 年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗（Barnum Brown, 1873-1963）。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人—P.T.巴納姆（P.T. Barnum）。圖／American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》（TIME）的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在 20 世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」（Mr.Bones）——巴納姆‧布朗（Barnum Brown）。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在 1902 年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組（Hell Creek Formation）找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。圖／American Museum of Natural History.

帝王現身

從蒙大拿州道生郡（Dawson County）發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於 1906 年的霸王龍骨骼復原圖，其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。圖／Osborn H. F. (1906).

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬（Tyrannosaurus）。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍—異特龍（Allosaurus）有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字—強健蠻橫龍（Dynamosaurus imperiosus）。

起初被命名為強健蠻橫龍（Dynamosaurus imperiosus）的一段下顎骨，奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。圖／ Osborn H. F. (1905).

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍（Tyrannosaurus rex）這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓—一隻直立起來將近 6 公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》（King Kong）中與巨型猩猩角力的霸王龍。圖／Radio Pictures.

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》（King Kong）與幻想中的巨大猩猩角力。

身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階（Maastrichtian），距今約 6800 至 6600 萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離、比起與侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個 20 世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親—勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）。圖／Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍—肉食艾伯塔龍（Albertosaurus sarcophagus）。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親—平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus），而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石—一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在 1950 年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍（Daspletosaurus）這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類，以至於整整一個世紀當中，科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。圖／Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階（Campanian）到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁……

要多注意我的故事啊！霸王龍骨骼標本。source：maxpixel

參考資料

1. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
2. Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.
3. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
4. Lambe, Lawrence M. (1914). “On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs". Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
5. Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
6. Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.
7. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). “Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta". American Museum Novitates. 89: 1–9

本文轉載自作者部落格：PREHISTORIC BEASTS ，歡迎追蹤作者粉絲頁：遠古巨獸與他們的傳奇

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前有薛丁格討論貓的生死，現有論文討論貓是否為流體。

就算牠一天到晚鄙視你要你清貓砂，喵星人在科學研究上也貢獻了很多的心力啊～

現在人也討論”貓“是否為流體，圖／by purdypotato@imgur。

一直以來，正常人分辨氣體、液體和固體的方式很簡單 ：只要他有固定的體積和形狀，它就是固體；如果他有固定的體積但形狀會隨容器改變，它就是液體；如果它只要可以，就會變形和改變體積，它就是氣體。

根據這個原則，一個論壇（boredpanda.com）中的網友整理出了一系列貓「維持體積，但隨著容器改變形狀」的圖片，欲證明貓其實是液體。這篇論文的作者Marc-Antoine Fardin 在看過這些圖片之後，決定用更科學的方式，來探討喵星人是否真的符合流體的條件。

Image credits: guremike

在這之前，需要先知道一下他判斷的依據——底波拉數。

底波拉數（De）是假設在時間足夠的條件下，即使是最堅硬的物體（例如山）也會流動，因此流動特性不是一個材料本身的絕對屬性，而是一種相對屬性，底波拉數中整合了材料的彈性及粘滯度。若底波拉數越小，材料特性越接近流體，底波拉數非常高時，則越接近固體。

底波拉數我們可以用 De＝ t／T，來表示，其中 t 為馳豫時間，而 T 為觀測時間尺度的比值。馳豫時間表示一材料反應施力或形變時所需要的時間，熱力學上就是達成熱平衡的時間；而觀測時間尺度是指探索材料反應的實驗（或電腦模擬）的時間尺度，後者是接下來判斷的重要依據，因為如果貓在達成平衡狀態、反應施力的時間都差不多的話，與底波拉數最有關係的就是觀測到這個行為的時間究竟是長是短。

簡單的說～我們只需要看到貓的行為表現，就可以用底波拉數來定義「貓是否為液體」。

所以這位作者做的事情很簡單～ 他從那位網友提出的圖片中挑了幾個具有代表性的，並從這些圖片檢測貓貓的流體性質，如以下：

（a.）  這隻跳起來在空中旋轉的貓符合底波拉數上「固體」的定義。因為牠在極短的觀測時間中發生了旋轉、彈跳、型變，因為整個過程發生的時間極短，所以De>1。

（b.）  當貓再慢慢地發生形變、把杯子填滿的的時候，我們就需要把觀測時間拉長一點，因此De<1，較符合液體的定義。但和(a)綜合下來，儘管是不同一隻貓，我們還是可以先把馳豫時間t定為1秒~1分鐘之間。

（c,d）  如果是老一點的貓，可能會有更長的延展時間（T）來發生同樣程度的型變、反應、熱平衡，所以會更接近液體，甚至趨近於氣體，理論上打破我們「貓是不可壓縮」的解設；而年輕的貓更好動，不只可以用更少的延展時間T來達到平衡，整個馳豫時間t持續的時間可能會更長 （因為停不下來），所以更接近固體。

當然這些只是少數的喵體表現，要試證明牠們是液體，就需要看到一些液體（或是類似液體的東西）才會有的特性：

（a.）當貓咪對物體的附著力大於內聚力的時候，也能進行液體獨有的毛細現象。貓體沿著身體軸心型變的時候，牠們比較習慣呈現鬆弛的狀態，所以比起側向他們更容易前後延展；再來，大部分的時候貓都是呈現表面流（有任何一面是接觸空氣，而非如下水道般的管流），所以比起貓本身的物理特性，牠與接觸面的物理性質之間的關係更加重要，才會產生這個現象。

（b.）貓體與某些物體接觸，會呈現一個極大接觸角，產生杯子表面的水會因為表面張力形成弧形的現象一樣，展現出貓也能承受剪力。

（c.）就像瓶子中的番茄醬一樣，如果貓體的狀態低於自己的屈服應力，就不會流動，看起來像固定在罐子底部一樣。

（d.）當貓體散佈在不平整結構上的時候，就會發生這樣的情況，看似黏滯性極大的液體。

（e.）有時候貓體又據有疏水性。

（f.）光滑地板上貓體會產生的反應，牠們和硬質木板間的相對速度及剪應力、黏滯性表現，很像把水倒在地板上的行為。

（g.）貓體在垂直牆壁上也會因為重力產生黏稠度。

以上就是作者整理出來，貓作為液體（更精確一點是流體）應該會產生的現象，而我們的喵星人都發生了…….所以牠們到底是流體還是固體呢？

從排水孔流走了（來源：giphy）

原始文獻：Rheology of……. Cats

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• 文／梁志文，臺灣大學昆蟲學研究所
• 本文轉載自澳門人才發展委員會，原文「澳門都市化所遺忘的昆蟲：螞蟻多樣性及其生態學重要性」

雖然昆蟲（Inescta）是地球上最多樣的生物，目前已經有一百萬種昆蟲被發現了，且大部份昆蟲都是生活在健康的森林中，但在像是澳門這樣都市化十分嚴重的地區，究竟有甚麼昆蟲可以生存在澳門呢？

昆蟲（Inescta）是地球上最多樣的生物，圖／由 Mrs. Mill Leng Lee 提供。

如果以數量和種類比較的話，最多的昆蟲就是螞蟻（Formicidae）了；光是螞蟻的生物量 （Biomass）應該就是澳門昆蟲和動物之最。螞蟻在澳門生態扮演十分多樣且重要的角色，他們是分解者：清理我們吃剩的糖果、分解樹上掉下來的果實；也是捕食者：捕食其他昆蟲和動物等等。 而螞蟻最令人好奇的就是牠們的社會行為（Social behavior），因為只有少數的昆蟲演化出社會性。

當代生物多樣性之父——愛德華·威爾森（Dr. E. O. Wilson）就是一名螞蟻和社會昆蟲學家，他致力提倡生物多樣性普查，目前世界各地已經響應這項活動，昆蟲是十分重要的天然資源， 特別是很多科學家嘗試利用昆蟲的成份結合現代療化來治療一些困難的疾病（例如：癌症）。所以了解生物多樣性和進行昆蟲分類調查是目前迫切的，因為現今環境改變已迫使很多生物滅絕。

澳門外來入侵螞蟻——熱帶大頭蟻 Pheidole megacephala，圖／由 Mr. Angus Hsu 提供。

關於澳門的螞蟻多樣性調查，最早是由一名美國螞蟻學家（Dr. W. M. Wheeler）於 1921 至 1930 年發現了 33 種螞蟻分佈在澳門，後來經過中國和日本的昆蟲學家一番努力，於 2008 年， 澳門已知的螞蟻紀錄上升至 54 種，自此無人繼續研究。2015 年作者我當時已經是臺灣大學昆蟲系的大學部二年級學生，也是剛完成了昆蟲分類學的時候。當時正正是暑假又是昆蟲出沒的季節。我和以前廣大中學同學和其他朋友一齊走進澳門大大小小的森林，想利用我學到的知識為澳門的昆蟲調查盡一分力。

經過一番努力 2015 年暑假已經完成了 23 次的調查， 自此每逢寒暑假回澳門時也進行調查。另一方面，香港大學的管納德博士(Dr. Benoit Guénard) 不斷指導我有關螞蟻分類的知識和調查方法，經過整整三年的調查，我和管納德博士發現已知的澳門螞蟻種類被低估了。於是便撰寫科學文章，在最後總結出澳門有 113 種螞蟻，是舊有紀錄的二倍。

直至目前已有 113 種螞蟻在澳門被發現，圖／由梁志文提供。

而該研究結果［1］已被 SCI 科學引文索引期刊亞洲蟻學 Asian Myrmecology 接受，雖然澳門螞蟻的調查看起來是已經接近完成，但澳門是一個都市化十分嚴重的地區，原生螞蟻的比例顯著比鄰近地區低，而有 5 種外來入侵螞蟻（入侵紅火蟻 Solenopsis invicta、熱帶紅火蟻 Solenopsis geminata、熱帶大頭蟻 Pheidole megacephala、長腳捷蟻 Anoplolepis gracilipes、長角立毛蟻 Paratrechina longicornis）是令我們擔憂的物種，其中被列為全球百大入侵物種的「入侵紅火蟻」和「長腳捷蟻」在調查時也發現其密度比想像來得高，因為牠們是入侵物種會侵佔原生螞蟻和其他動物的棲地，致使牠們滅亡。

香港大學管納德博士以及作者，圖／由梁志文提供。

未來，我們希望可以藉由螞蟻了解都市化對昆蟲相的影響，而昆蟲相是由不同種類昆蟲所組成的結構，藉由了解昆蟲相可了解生態系統變化的成因，尋求人類發展和生態平衡的相處之道，這不單單是澳門在地化的昆蟲研究，這研究更是讓全球了解都市化對昆蟲相的影響。

昆蟲的多樣性比動物和植物高很多，而且是我們能夠輕易觀察的對象。特別在澳門這個都市化嚴重的地區，昆蟲的多樣性仍然保持一定水平。希望未來澳門的小朋友和下一代通過學習正確的昆蟲科普知識，對週邊的昆蟲不再恐懼，了解如何與昆蟲相處，這群澳門森林的原居民。

• 本文章反映作者意見，不代表人才發展委員會立場。
• 本文章改編自梁志文。

參考資料

1. Leong, C.M., Shiao, S.F. & Guénard, B. (2017) Ants in the city, a preliminary checklist of Formicidae (Hymenoptera) in Macau, one of the most heavily urbanized regions of the world. Asian Myrmecology, 9, 1-20. http://dx.doi.org/10.20362/am.009014.

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• 文 / 彭士桓｜畢業於臺灣大學分子醫學研究所博士班，目前服役中。熱愛科學與文學，希望能將科學利用文字與大眾連結。

身為一個從小到大怕狗的人，一定知道「不要看牠，牠就不會過來」這件事。這就好像上課時，老師問了一個你不會的問題，為了不要被老師點名回答，故意不看老師一樣。但這樣真的有用嗎？

source：PublicDomainPictures

或許我們可從這篇今年（ 2017 ）發表在《科學報導》（Scientific Report）的研究（Kaminski, Hynds, Morris, & Waller, 2017）略窺一二，而此研究也將讓你知道狗狗的表情到底只是個體情緒的展露還是自主的表情控制所致？

看不看狗狗、有沒有食物，有什麼差別？

本研究隨機挑選了 24 隻家犬（不同品種的 13 隻公犬及 11 隻母犬，平均為 4.75 歲）參與本次實驗，唯一條件是這些寵物狗必須可自在地與陌生人處在陌生的環境中。這些實驗對象的飲食並無限制，而實驗中使用的食物為其日常餐與餐之間所餵食的食物。

實驗在一安靜的房間（2.85  公尺 X 3.6 公尺）中進行，與實驗者距離一公尺遠，而攝影機固定於三腳架上，紀錄著實驗犬的臉部表情。實驗過程如下圖：

實驗過程圖，圖／from Kaminski et al. 2017。

實驗中有四種狀況（所有實驗犬皆有接受 4 種情況各兩次，兩次實驗間隔四天）

1. 關注有食物：實驗者面對狗狗，手中捧著食物
2. 關注無食物：實驗者面對狗狗，手中沒有食物
3. 無關注有食物：實驗者背對狗狗，手放在背後捧著食物
4. 無關注無食物：實驗者背對狗狗，手放在背後沒有食物

而關於實驗犬臉部表情改變的判斷，則是根據臉部動作系統 DogFACS（Waller et al., 2013）的標準進行量化。而該系統是根據臉部的解剖生理進行制定。

實驗犬臉部表情的改變是根據臉部動作系統，圖來源。

下表為實驗測試的項目：

實驗發現，在比較人類關注與無關注的情況下，結果只有兩個實驗項目達到顯著差異：分別為 AU101（內側眉毛揚起）以及 AD19（舌頭吐出）。在人類關注下，狗狗的眉毛會明顯地揚起並露出舌頭；而讓狗狗看見食物並不影響其面部表情及行為。

在人類關注下，狗狗的眉毛會明顯地揚起並露出舌頭；而讓狗狗看見食物並不影響其面部表情及行為。source： Matthias Zomer

作者認為這樣的結果顯示：在人類注視時，狗狗的臉部表情改變是由於想要互動，而非只是單純表達獨立個體的情緒狀態。舌頭的吐出可能為壓力、散熱或是放鬆的狀態，這無法藉由單一解釋其動作的背後原因。

而關於眉毛揚起，在2013 年 Waller 的研究中也發現，在收容所頻繁揚起內側眉毛的犬隻被領養的速度越快。這有兩種解釋，因為內側眉毛的揚起會使狗兒看起來更悲傷，因此激起了人們的同情心。另一可能為此動作會使眼睛更大，更像嬰兒般而激發人類的本能。總而言之，人類對於狗狗這樣的表情較有反應，狗狗為了要有更多的溝通，當然會做出這樣的表情。

source：Torsten Dettlaff

所以我們可以得知，眼神接觸的重要性。下次想要與人或狗溝通時，記得要「四目相交」！但如果你非常怕狗，或許還是盡量減少對牠的關注吧。

參考資料

1. Kaminski, J., Hynds, J., Morris, P., & Waller, B. M. (2017). Human attention affects facial expressions in domestic dogs. Scientific Reports, 7(1), 12914. 
2. Waller, B. M., Peirce, K., Caeiro, C. C., Scheider, L., Burrows, A. M., McCune, S., & Kaminski, J. (2013). Paedomorphic Facial Expressions Give Dogs a Selective Advantage. PLoS ONE, 8(12), e82686. 

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昆蟲是地球上多樣性最高的家族，且至今每年仍有為數相當可觀的新物種蟲蟲被發表。現生的族裔們都如此讓人眼花撩亂了，究竟為何還要研究看起來像壓壞了的標本的化石昆蟲呢？難道是吃飽太閒嗎？

這就不得不談到「生物地理學」（Biogeography）。生物地理學是一門研究生物在時間和空間上分布的學科，探討的是生物在地球表面的分布情況及形成原因，其研究方向有兩個維度：一為探索造成現今生物分布的生態環境因子的生態生物地理學（Ecological Biogeography），另一個則為關心大尺度時空下生物分布及其演化歷史的歷史生物地理學（Historical Biogeography）。

而昆蟲作為不論是物種數或族群量最多樣的類群，自然擁有相當複雜的地理分布格局，例如有些昆蟲僅僅分布在特定地區、有些呈現不連續的間斷分布、有些為泛世界廣布，而其背後原因和演化歷史也就大異其趣並令人玩味了。

小小昆蟲身上的大大的故事

昆蟲擁有極高的物種多樣性，是地球上物種數最高的類群，昆蟲的地理分布格局及其成因也是科學家們高度興趣關注的議題之一，透過親緣譜系分析和分歧時間定年技術的引入，我們得以發掘許多引人入勝的演化故事。舉例來說，臺灣的寬尾鳳蝶（Papilio maraho (Shiraki & Sonan, 1934)）就被發現與東亞的蝴蝶類群毫無血緣關係，而是屬於北美的蝴蝶區系，其先祖於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲，其後因氣候暖化而海平面上升、進而造成陸橋陷落，所以便有族群遺留在亞洲，最終種化誕生出寬尾鳳蝶 ［1］。

寬尾鳳蝶（Papilio maraho）。圖/wikipedia

又或者在大安地列斯群島上有一群外形特別的螳螂，這些螳螂在形態上與新熱帶區和舊世界區系的物種均有所相似，導致無法輕易地看出來他們所屬的歸群和可能的地理起源。而透過生物演化歷史的重建，研究人員得以發現這些螳螂源自單一祖先、且屬於舊世界螳螂區系：牠們約於一億七百萬年前起源（此時為岡瓦納大陸分裂期間），這個支系從非洲－印馬區域擴散至大安地列斯群島，其後舊世界的親戚就滅絕了。

至於這些螳螂在大安地列斯群島上與來自新熱帶區的螳螂們外形上的相似，則是肇因於趨同演化（convergent evolution）－－不具親緣關係的生物們因應相同或相似的生態環境需要，而產生近似的外表特徵（圖一）。［2］

圖一、大安地列斯群島特有的螳螂種類： Gonatista grisea。圖／by YaroslavKuznetsov@wikipedia commons。

現今的物種分布格局肇因過去歷史事件的直接影響，有可能是地質事件導致的隔離分化（vicariance）、長距離傳播（long-distance dispersal）和分布區域的局部滅絕（localized extinction），就後者來說，一度廣布的物種類群因為演化歷史中發生了區域性滅絕而導致現存後裔呈現不連續間斷分布，若在不知情的狀況下，僅用現存物種進行研究分析，那麼最終結果肯定差之千里。

可是瑞凡，我們回不去了⋯⋯由於我們沒有時光機 (QAQ)，不可能直接目睹過去發生的演化史實。幸虧化石證據提供一個良好的時空框架，讓我們得以對生物類群的分布格局有較好的認識（圖二、三），而古昆蟲學（paleoentomology）就是專門以昆蟲化石做為研究材料的昆蟲學學門。

古昆蟲學除了是解釋昆蟲的起源演化、生態習性及重建親緣譜系不可或缺的一環，更對探索遠古地理環境、氣候、生物演化和古昆蟲地理分布格局成因有著重要的參考價值。Barden & Ware 今年甫發表在國際期刊《昆蟲系統學和多樣性》（Insect Systematics and Diversity）的論文則回顧了數個經典的案例，來闡述化石昆蟲的研究成果究竟能夠給予我們在探討昆蟲的地理分布格局方面有如何的新視野 ［3］？

圖二、琥珀為古代植物所分泌的樹脂包覆周圍生物，後經地底長時埋藏而形成的珍貴化石，是探索遠古生物相的重要研究材料。圖／作者提供。

圖三、昆蟲的印痕化石看起來往往像壓壞了的標本，圖為眼長扁蟲，又稱眼甲、澳洲長扁蟲 (Ommatidae)，從中生代化石紀錄可知其為全球廣布且擁有很高的物種多樣性，然而現今僅剩存於澳洲與南美。圖／by 徐振輔。

澳白蟻是只存在於澳洲的白蟻特有種嗎？

澳白蟻科（Mastotermitidae）是原始的白蟻類群，本科僅含一屬一種為達爾文澳白蟻（Mastotermes darwinensis），僅分布在澳大利亞北部熱帶地區和紐西蘭，主要危害樹木和建築物的木結構，也是可以被人傳播的種類，例如紐西蘭的族群就被認為是入侵種。

從現生澳白蟻科的天然分布區域來看，它似乎是澳大利亞與其他大陸長久隔離下獨立演化出的特有類群。然而透過化石證據顯示：澳白蟻屬的物種一度廣泛分布於古北區、熱帶非洲和新熱帶區（圖四），因此當今澳白蟻的特有分布現象應是由於其他分布區域的家族成員滅絕所誤導的假象。

圖四、A. 澳白蟻屬的現生物種：達爾文澳白蟻（Mastotermes darwinensis）；B. 琥珀中的澳白蟻屬物種；C. 所有化石澳白蟻的發現地點，顯示這個類群在過去曾一度廣布全球。圖 / Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80.

獨立演化自新世界北區的矮竹節蟲？

矮竹節蟲屬（Timema）為矮竹節蟲科（Timematidae）下的唯一屬別（圖五），僅分布於美國西岸和墨西哥北部。基於其北美特有分布，按照一般邏輯，這個類群會被認為是獨立演化自新北區的特有類群，然而在俄羅斯加里寧格勒所採集的波羅的海琥珀中所發現的矮竹節蟲科物種（始新世，年代約 3400 ~ 3700 萬年前）則翻新了我們對本科物種分布範圍的知識，也提醒我們在處理此類議題上應該加謹慎。

圖五、僅分布在美國西岸和墨西哥的矮竹節蟲屬成員，圖為 Timema poppensis。圖／by Moritz Muschick (University of Sheffield)@BMC Ecology image competition: the winning images 和 wikipedia commons。

化石紀錄對於探討蟻科地理分布格局的影響

相較於其他昆蟲類群，螞蟻的化石紀錄相當豐富，提供我們對於蟻科生物地理學有更進一步的洞見，舉例來說，針琉璃蟻亞科 （Aneuretinae）僅有一分布於斯里蘭卡現生種——俗稱斯里蘭卡孑遺蟻的西蒙氏針琉璃蟻 （Aneuretus simoni）（圖六），然而化石紀錄則指出其歷史分布尚包括俄羅斯東部、美國、英國懷特島和波羅的海。

圖六、針琉璃蟻亞科僅有一個現存種：斯里蘭卡孑遺蟻（Aneuretus simoni）分布在斯里蘭卡。圖 / by April Nobile@www.AntWeb.org 和 wikipedia commons。

Barden & Ware 在這篇論文中則進一步以標準化的方法，去測試這些滅絕類群的歷史分布對於重建其歷史生物地理學的效應。實驗結果發現：這些化石紀錄的加入，果然會影響最終的結果判讀，特別在古北區西側的區域 （主要為歐洲），這應是由於有大量的波羅的海琥珀化石被發現的緣故；若以分類群來看，以家蟻亞科 （Myrmicinae）受到主要的影響。另外，僅管現生的種類僅分布於舊世界赤道帶，在蟻亞科（Formicinae）的編織蟻屬（Oecophylla）更被發現可能起源於現今的歐洲，不過這部份則有賴後續更多研究證實。

澳蜻蛉科真的是岡瓦納分布的類群嗎？

蜻蛉目 （包含蜻蜓和豆娘）擁有良好的飛行能力，在不均翅亞目（也就是蜻蜓）這個類群中，當今的澳蜻蛉科（Synthemistidae）成員分布於澳洲、南美、歐洲和印馬區，主要的成員特有分布於澳洲（圖七），以成員的分布來說，大體呈現岡瓦納分布的模式，然而化石紀錄則顯示這個類群的歷史分布更為廣闊。

圖七、澳蜻蛉科大致呈現岡瓦納分布，圖為 Choristhemis flavoterminata。圖／by John Tann from Sydney, Australia@wikipedia commons。

而在 Barden & Ware 的這篇研究論文中，亦進一步分析這些化石資訊對於重建歷史生物地理學的影響，同樣也跟前述的狀況類似－－也就是化石單元的加入直接影響了類群分布範圍的重建。此外根據分析結果，現生僅有一個種類分布於非洲的 Neophya rutherfordi 被認為可能是孑遺類群，而非獨立演化自非洲的特有物種。

對於化石物種的研究以及其分布資訊無疑會在生物地理研究上扮演一定的角色，透過以上案例回顧和淺述，你是否已經能體會到研究昆蟲化石不是昆蟲學家吃飽太閒了呢？

參考文獻

1. Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S., Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.
2. Svenson G.J., Rodrigues H.M. 2017 A Cretaceous-aged Palaeotropical dispersal established an endemic lineage of Caribbean praying mantises.Proceedings of the Royal Society B 284: 20171280.
3. Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80

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