或許你曾在家裡見過一種長約一公分、體型如蒼蠅般的黑色小飛蟲；父母、兄弟姐妹中也許總有人認得，卻不一定叫得出名字。這種生物生著一對藍色具光澤的眼睛、纖細的「腰部」，以及總是擺動著的扁扁腹部。由於牠的後足較長，且外表黑色，乍看又像是一隻蟋蟀。當牠出現在你面前，往往時而飛行，時而於地面爬行。

蜚蠊瘦蜂（Evania appendigaster）的頭部特寫。圖／天下文化提供

假若哪天在家裡發現了，可先別急著拿蒼蠅拍、電蚊拍，打算把這小蟲「除之而後快」。因為牠可是蟑螂的天敵呢！牠是產於溫帶、亞熱帶地區，名為「蜚蠊瘦蜂」的卵寄生蜂。蜚蠊瘦蜂在分類上為膜翅目瘦蜂科。由於瘦蜂的腹部時常連續擺動，因此瘦蜂又有「旗蜂」、「旗腹蜂」之稱。

小強怕怕

蜚蠊瘦蜂與蟑螂之間有何關係，暫且先從蜚蠊也就是俗稱的蟑螂談起。蜚蠊是昆蟲綱蜚蠊目昆蟲的通稱，這類昆蟲通常具有扁平的身軀、布滿刺的足、細長的絲狀觸角，頭部大部分面積為前胸背板所蓋住，很容易讓人一眼認出。野外的蜚蠊通常以有機質為食，然而居家場所中的蜚蠊，喜出入髒亂環境、啃食食物殘渣，因而常會造成廚具、食物等物品的污染，促成病原菌、寄生蟲的散布。牠們停留過的地方，又常留下分泌物的異味，以及黑色的排泄物，這些現象不僅讓人覺得不舒服，蜚蠊的分泌物和排泄物也被認為是造成過敏、引起氣喘的成因之一，有很多因接觸蜚蠊而造成皮膚炎的案例。基於以上的種種理由，蟑螂帶給人們骯髒的刻板印象，令人聞之色變。

美洲蜚蠊（Periplaneta americana）在室內或戶外垃圾堆都有機會見到，是蜚蠊瘦蜂的寄主之一。這種蜚蠊的前胸背板底色為橙色，中央具有褐色斑塊。圖／天下文化提供。

雖然人類不樂見其在家中定居，但蟑螂終究是社區中常見的生物。而這蜚蠊瘦蜂就是一種以蟑螂卵鞘為寄生對象的卵寄生蜂，亦即，牠們會寄生蟑螂卵，減少蟑螂的數量。由於蜚蠊瘦蜂成蟲能靠著嗅覺搜尋蟑螂新產下的卵鞘，所以便伴隨著常在人類的家中出現。已知蜚蠊瘦蜂的寄主有澳洲蜚蠊、美洲蜚蠊、棕色蜚蠊、家屋斑蠊等。

蜚蠊瘦蜂的剋蟑過程

當蜚蠊瘦蜂成蟲鎖定了目標蟑螂的卵鞘，即伸出產卵管刺入，將自己的卵產於其中。蟑螂的卵鞘對蜚蠊瘦蜂而言有如「育嬰室」，不僅供應其幼蟲階段發育所需之養分，也是其生長的場所。蜚蠊瘦蜂幼蟲孵化後，便寄生其中，一面以蟑螂卵粒為食、一面發育著，直到長至蟲體大小佔滿整個卵鞘，隨後並在其中化蛹。

蟑螂卵鞘又稱卵囊，是一群卵粒的集合。雖然其卵鞘裡面含有數十粒卵（例如美洲蜚蠊的卵鞘內含約 16 粒卵，澳洲蜚蠊卵鞘含有約 20 餘粒卵），每個蟑螂卵鞘僅能讓一隻蜚蠊瘦蜂發育，因此蜚蠊瘦蜂一般每次僅產一粒卵。換句話說，一隻幼蟲的寄生，至少可以摧毀十幾隻即將誕生的蟑螂。

羽化以後，成蟲便突破卵鞘離去，進行交尾、產卵，傳遞下一個世代。蜚蠊瘦蜂成蟲以花蜜為食，行自由生活，喜愛訪花。除了居家環境，其實在平地至低海拔山區也可見其蹤影。

初羽化的蜚蠊瘦蜂雌蟲便能進行產卵，無論交尾與否；雌蟲所產下的卵中，未受精卵將孵化為雄性，受精卵則產生雌性後代；因此未經交尾的雌成蟲將只產下雄性後代，交尾完成者則能分別產下雌與雄的個體。雄蟲可行多次交尾，但雌蟲一生僅交尾一次。

請蜂來殺蟑？

既然蜚蠊瘦蜂這種蜂能夠消滅蟑螂卵鞘，那麼世界上有沒有會直接攻擊蟑螂成蟲的蜂類呢？有的，在熱帶地區有某些長背泥蜂科的種類，該科的蜂身形酷似螞蟻，也是蟑螂的天敵。特別的是，這些蜂專門獵捕蟑螂的成蟲或若蟲，將之拖入巢中，做為其後代的食物。部分種類於台灣低海拔山區亦可發現，但遠不如蜚蠊瘦蜂那般常見了。

蜚蠊瘦蜂的外觀。圖／天下文化提供。

看來，昆蟲中常見的蟑螂天敵，還是蜚蠊瘦蜂當之無愧。蜚蠊瘦蜂不僅能夠適應人類的生活圈，又是蟑螂殺手，能抑制其繁殖。既然如此，有沒有可能考慮請一些專業人員在市區裡大量飼養，然後分送給家家戶戶，造福縣市鄉里？

這個想法可能行不通。當成群貌似蒼蠅的小蟲在屋裡飛動，你我的家人恐怕不會有什麼正面反應，甚至會感到恐懼吧？而且過不了多久，還會留下一堆蟲屍、殘骸。相較之下，想要防除蟑螂，維持室內整潔、定期清理垃圾，這樣的做法更是容易可行。乾淨的環境自然能減少蟑螂滋生，也讓蟑螂沒有地方躲藏，應該才是防除蟑螂最簡單有效的方式！

大多數生活於都會環境的人們，可能除了蝴蝶、甲蟲等明星昆蟲物種之外，往往對許多生活於周遭的常見昆蟲視而不見。《自然老師沒教的事6：都市昆蟲記》是第一本以台灣都會環境為出發點的昆蟲專書，專門介紹都會居住環境中的常見或特殊昆蟲，這些出現在都市裡、居所旁，我們身邊隨處可見的昆蟲鄰居，就是本書最重要的主角。

本書獲得 2016 年第 40 屆金鼎獎兒童及少年圖書獎。

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以食為天！！圖／Tambako The Jaguar＠flickr

肚子又餓了。

生物們每天都在為了獲取充足的養份而忙忙碌碌。主要讓生物傷腦筋的是「碳」和「氮」這兩種元素，少了任何一樣，都可能會讓這生物活不下去。像我們這樣的動物是從食物裡得到碳和氮，而植物可以靠光合作用來得到碳，再用根吸收土壤裡的氮源。

說起來這個氮很有趣，因為大氣裡明明有 80% 是氮氣，但是大部份生物卻沒本事把這氮拿來使用，只能對著空氣乾瞪眼。

你今天吃氮了嗎？

不過有一群生物不受這項限制：固氮菌有酵素可以把氮氣轉變為氨，然後拿這些氨來製造自己要用的氨基酸跟核酸。很多自然環境裡都缺氮，像是土壤或大洋裡氮都不夠用，這時如果你是具有固氮能力的話，別人餓到停止生長或死亡了，你就還有機會靠著自己的本事得到足夠的氮來活下去。這種本事讓固氮菌在土壤或海洋裡優雅活著。

好吧，或許沒那麼優雅，因為固氮要消耗很多能量，這些細菌大概得努力賺取能量，累得半死才能支持自己細胞裡的固氮作用。不過它們只要有了氮，就可以地保住自己在細菌社會裡的地位，也算是個有利的投資。

植物發現了細菌的本事，便設法拉攏細菌來合作。大家應該聽過黃豆和根瘤菌的故事，黃豆讓根瘤菌住進自己的根部細胞裡，再把進行光合作用存下來的含碳分子拿去給根瘤菌，根瘤菌把氮氣固定成氨，再跟植物給的碳接起來變成氨基酸，一部份自己用，一部份回敬給植物。這樣一來植物和細菌分工，一個收碳一個找氮，真的是喝空氣就飽了。

昆蟲也愛固氮菌

動物當然也會想來分這好處。這些年的研究發現好多動物似乎都在佔固氮菌的便宜，我們在這裡選一些有趣的來看。

什麼樣的動物會最需要固氮菌的幫助呢？當然是食物裡碳很多但氮很少的動物，例如白蟻。它們啃木頭，食物裡大部份是纖維素木質素這種多醣，碳源飽滿，但是食物裡氮含量極低。為了活下去，白蟻的腸子裡養了不少固氮菌來提供氮源（研究原文）。

不只白蟻，其它啃木頭維生的昆蟲也有這樣的需求，也真的在腸子裡放了很多固氮菌，例如美國的一種甲蟲 （Odontotaenius disjunctus）（研究原文） 或光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）（研究原文）， 都被證實在腸子裡養了固氮菌來補充營養。

切葉蟻。圖／Bandwagonman, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

更好玩的例子是切葉蟻。切葉蟻是種相當成功的群居型昆蟲，甚能維持一個百萬隻個體的大社區。這麼多個體住在一起，要怎麼維持充足的食物供應呢？切葉蟻會把植物的葉片切成小塊，再把它們一片一片搬回自己的窩，放在農場裡養真菌，等待長出來的真菌可以成為自己的食物。

這種做法跟人類拿太空包種香菇來吃，完全是個一模一樣的策略！切葉蟻為了讓真菌有更多氮肥可以用來生長，就把固氮菌當成生物肥料放進農場裡施肥，甚至直接存在自己的腸子裡（研究原文）。這樣不但補了自己，也可以排點出來幫農場補充固氮菌，讓作物長得更好。

脊椎動物也會給固氮菌養嗎？

以上是昆蟲的例子。像我們這樣的脊椎動物也會利用固氮菌來提供氮源嗎？

脊椎動物也有專吃植物的草食動物，牠們也會需要靠細菌幫忙嗎？沒有錯，你熟悉的澳洲牛、想望的和牛都是啃草長大的，像牛這樣的反芻類動物在瘤胃裡也養了不少固氮菌，來提高食物裡的氮含量。細菌花了很多能量固了氮努力生長，命運卻是整隻被忘恩負義的動物當成營養補品消化掉，接著變成鮮美牛肉的一部份。

除了反芻類的動物之外，別的脊椎動物也用細菌來當養份補給品的案例嗎？有個一定要提的極端例子講給大家聽。黑線巴拉圭鯰（Panaque nigrolineatus）是種能啃木頭當晚餐的鯰魚，牠的腸子裡就住著很多能固氮的細菌（研究原文），跟昆蟲的策略相同。

黑線巴拉圭鯰。圖／Neale Monks, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

跟我們一樣是哺乳類的鼠兔（pika）（請不要學皮卡丘講話！）也啃很多植物，但是糞便裡居然可以出現大量蛋白質，顯然有其它的含氮養份的來源。研究人員檢驗了幾種鼠兔的腸道，都發現有固氮菌的存在（研究原文）。前述的種種證據告訴我們，動物在含氮養份不足時，便會把腦筋動到固氮菌身上，讓它們住進腸道裡提供養份。而在演化歷史上，已經有很多種動物都成功用這種策略存活了下來。

鼠兔。圖／Alan D. Wilson, CC BY-SA 3.0, wikimeida commons.

你的腸子給不給固氮菌住？

科普文一定最後要回到人類才能吸引注意。這年頭人們以各種理由吃素，那吃素的人會不會因為植物吃多了，腸子裡固氮菌的數量變多了呢？先想想我們的食物是什麼。不管吃葷吃素，我們吃下去的食物裡蛋白質都很多，至少每天在你盤子裡出現的東西絶對不是樹枝木頭這類的東西，所以固氮菌在我們的腸子裡大概沒啥競爭優勢，住不下去了吧？

2015 年我在日本參加日台韓微生物生態學年會時認識了日本東北大學研究土壤固氮菌的南澤究（Kiwamu Minamisawa）教授。當時他很開心地介紹自己實驗室裡腸道菌的有趣的新研究，今年終於看到這個有趣的研究成果被發表了（研究原文）。

圖／akira 535, CC0, wikimedia commons.

在這個研究裡他們收集了巴布亞新幾內亞原住民與日本人的糞便樣本，檢驗裡面是否有固氮菌存在。結果呢？他們以穩定同位素實驗和乙炔還原測試（acetylene reduction test）證實人類糞便裡的確有固氮活性，而且在兩個國家的受試者身上都有這個現象。他們利用 PCR 及 RT-PCR 確認真的有固氮基因 nifH 存在，而且證實這些基因有表現，細菌是真的有在使用這些基因的。

接著他們調出全球各地的人類腸道菌研究的總基因體學（metagenome）資料。這些資料裡面有著樣本腸道裡所有生物的所有 DNA 序列的資料，分析之後就可以知道腸道裡有固氮菌的這個發現是個特例還是通則。他們分析了來自四個國家 838 個受試者樣本的基因資料，加上原本的日本與巴布亞新幾內亞，在這來自六個國家的資料裡全部都找到了固氮菌的 DNA 序列，證實了這不只是特例而已。人的腸道裡，可能真的住了能固氮的細菌。

那這些固定下來的含氮養份有多少，我們可以靠它固氮提供養份來生活嗎？答案是不行的，因為固定下來的量估計只佔人每天需要量的 0.01% 而已。要特別說明的是這篇研究還不是直接測量腸道內的情形，所以沒有直接證據來說細菌真的在腸道裡會固氮，但是由於固氮活性隨排便後時間長度快速下降，可以推論它們在腸道裡是在進行固氮的。不過，這些菌為什麼需要固氮，以及為什麼在環境中有氨的狀況下還會進行固氮，會是未來直接深究的議題。

如果你曾經在月底苦盼薪水時突發奇想，期待哪天可以吞下一罐固氮菌，後半輩子就讓細菌養不必上餐館，那勸你還是不要把希望放在它們身上吧！

參考文獻：

1. Desai MS & Brune A., Bacteroidales ectosymbionts of gut flagellates shape the nitrogen-fixing community in dry-wood termites, ISME J. 2012 Jul;6(7):1302-13. doi: 10.1038/ismej.2011.194.
2. Ceja-Navarro JA et al., Compartmentalized microbial composition, oxygen gradients and nitrogen fixation in the gut of Odontotaenius disjunctus, ISME J. 2014 Jan;8(1):6-18. doi: 10.1038/ismej.2013.134.
3. Ayayee P. et al., Gut microbes contribute to nitrogen provisioning in a wood-feeding cerambycid, Environ Entomol. 2014 Aug;43(4):903-12. doi: 10.1603/EN14045.
4. Sapountzis P. et al., Acromyrmex Leaf-Cutting Ants Have Simple Gut Microbiota with Nitrogen-Fixing Potential, Appl Environ Microbiol. 2015 Aug 15;81(16):5527-37. doi: 10.1128/AEM.00961-15.
5. McDonald R et al., Nitrogenase diversity and activity in the gastrointestinal tract of the wood-eating catfish Panaque nigrolineatus, ISME J. 2015 Dec;9(12):2712-24. doi: 10.1038/ismej.2015.65.
6. Kizilova AK & Kravchenko IK, Diversity of diazotrophic gut inhabitants of pikas (Ochotonidae) revealed by PCR-DGGE analysis, Mikrobiologiia. 2014 May-Jun;83(3):366-74.
7. Igai K et al., Nitrogen fixation and nifH diversity in human gut microbiota, Sci Rep. 2016 Aug 24;6:31942. doi: 10.1038/srep31942.

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茲卡病毒肆虐中南美洲，在巴西已傳出超過四千例的新生兒小頭略形病例。一般成人被感染茲卡病毒，主要會出現類似溫和的登革熱症狀（我得過差點痛死人的登革熱），包括發熱、皮疹、結膜炎、肌肉和關節痛、全身乏力、眼窩痛以及頭痛。這些症狀往往較輕，持續兩天至一週。如果是懷孕婦女感染，經由母親傳染給孩子，可能會造成小頭畸形。病毒最早在 1947 年於烏干達的茲卡森林中的獼猴體內分離出來，因而得名。

就像大部分的病毒傳染疾病一樣，公共衛生專家已警告台灣，茲卡病毒有很有可能入侵台灣，因為台灣氣候濕熱，很適合斑蚊（尤其是埃及斑蚊）的傳播，加上交通便利，這讓公共衛生專家如臨大敵。

除了茲卡病毒，前不久西非伊波拉疫情的慘烈，令不少衛生狀況已堪慮的非洲國家大受打擊；從駱駝傳染人的中東呼吸症候群（MERS）也一度令許多國家提高防疫警戒；更早之前的 H1N1，在台灣也造成疫情，我也沒有倖免，在家隔離了五天。以上種種令人聞風喪膽的病毒傳染病有一個共同點：它們都是人畜共通傳染病。

台灣大概在十一、二年前，慘遭 SARS 肆虐，許多人仍印象深刻。我當時也感冒發燒，差點就以為得了 SARS。因為 SARS 的防疫，學校關閉了游泳池，讓瘦骨如材的我，因為不能天天游泳運動，兩個月暴胖十幾公斤，從此身材再也回不去了，這也是人生中最大的痛之一。

SARS 是典型的人畜共通疾病，從啥都能吃的廣東傳出。《下一場人類大瘟疫：跨物種傳染病侵襲人類的致命接觸》（Spillover: Animal Infections and the Next Human Pandemic）這本好書，對 SARS 等等人畜共通疾病肆虐人間的過程，有如推理小說般精彩絕倫的描寫。

我在本專欄中介紹過了《下一場人類大瘟疫》的作者大衛．逵曼（David Quammen）的另一本書《致命伊波拉：它藏在哪裡？下一次大爆發會在何時？我們能遏止它嗎？》（Ebola: The Natural and Human History of a Deadly Virus）（請參見〈進擊的致命伊波拉〉）。《致命伊波拉》有部分內容就是來自《下一場人類大瘟疫》，可是後者的深廣度更令人折服。大衛．逵曼果然是一流的科學作家暨新聞工作者，在《下一場人類大瘟疫》中，他處理各種各樣不同的人畜共同疾病，從病毒到克立次體都有，可是卻能有條不紊，把各種脈絡用故事的方法清晰地呈現。

在過程中，我們隨著大衛．逵曼冒死到中國南方、香港、新加坡、馬來西亞、孟加拉、非洲等地遊歷，過程中他和許多當事人以及專家接觸，頗有觀看國家地理頻道的味道，也順便吸收了病毒學、細菌學、遺傳學、流行病學、演化生物學等的知識。

《下一場人類大瘟疫》第一章〈亨德拉和死神的灰馬〉就很令人驚心動魄，彷彿就像看電影一樣，相當好萊塢，可是其實更恐怖的是，書中述說的卻是血淋淋的真實事件，那是發生在澳洲這個先進國家的病例。亨德拉病毒感染了馬，然後傳給了人，有人不幸喪命；書中另一個案例，是發生在馬來西亞的立百病毒（Nipah virus），會引發立百腦炎，也會造成人類和其他動物（尤其以豬隻為主）交叉感染，嚴重的可引致死亡，致死率達四成。

立百病毒在馬來西亞的立白新村發現，1999 年 3 月馬來西亞爆發豬場及屠宰場工人腦炎死亡病例。1998–1999 年間馬來西亞有 265 人因接觸感染立百病毒的豬隻感染而致病，其中 105 個病例死亡。那次疫情亦造成馬來西亞近 900 個豬場近百萬頭豬遭撲殺，對業界造成相當大的損失。

其他有名的病毒，還有禽流感、西尼羅河病毒、馬堡病毒和狂犬病毒。狂犬病應該是最著的人畜共通傳染病之一，絕大部份通過咬傷傳播。沒有接受疫苗免疫的感染者，會出現暴力行為、不可自制的興奮感、恐水症、部分肢體癱瘓、意識混亂或喪失知覺，病毒大量存在於發病者的腦脊液、唾液和體液中，當神經症狀出現後幾乎必定死亡。台灣原本非狂犬病疫區，可是台大團隊 2013 年在鼬獾身上，驗出絕跡 52 年的狂犬病病毒而死灰復燃。

人畜共通傳染病，病原不是僅有病毒而已，也有造成瘧疾的瘧原蟲，它們是單細胞的原生生物，生活史非常複雜；還有 Q 熱、鸚鵡熱和萊姆病，它們都是細菌造成的傳染病，病原分別是貝納氏立克次體、鸚鵡熱衣原體和伯氏疏螺旋體造成的。

《下一場人類大瘟疫》探討了一個有趣的問題，就是為何許多人畜共通傳染病的病毒致病原，都來自蝙蝠。在美國，蝙蝠則是最常見的狂犬病原因。許多其他病毒在不同動物之間傳來傳去，可是源頭往往可以追溯到蝙蝠身上。蝙蝠為何成為重要的病毒儲存宿主？原因現在學界還在探討，《下一場人類大瘟疫》提到幾位好奇的科學家，原本並非蝙蝠免疫專家，可是卻合作探討出一些合理的原因，例如蝙蝠是哺乳動物古老的一支，有群聚的習慣，又能夠飛翔而長途旅行等等，讓蝙蝠成為病毒的良好宿主。

提到人畜共通疾病，另一本好書《共病時代》也非常值得一讀！我們對蝙蝠和其他動物所知的非常有限，這也導致了我們人類在明，人畜共通傳染病在暗，防不勝防。因此，對其他生物的基礎生物學研究，不是種像是集郵的嗜好，或者只能滿足科學家的好奇心而已，對我們的健康和公共衛生甚至政治經濟也是生死悠關的。

在《下一場人類大瘟疫》中，大衛．逵曼不禁要被問或者問自己，為何要高度關注人畜共通傳染病？他沒有懷疑太多，因為有一個世紀絕症，讓他很肯定關注人畜共通傳染病是很重要的，那就是由 HIV 造成的，俗稱愛滋病（AIDS）的後天免疫缺乏症候群。愛滋病是非常令人聞之色變的，這個不必要詳述了吧？《下一場人類大瘟疫》當然也追蹤了這個上個世紀被視作黑死病的疾病的來源。還好在許許多多科學家的努力之下，愛滋病現在算是有藥可救了。

回到上面提到的 SARS，這個急性呼吸道症候群在中國、香港和台灣都造成了重大的衝擊，不僅許多青壯年病人無預警辭世，還對疲弱的經濟造成打擊，也在社會上產生一定的動盪，那時候在公車或捷運咳兩聲，馬上被白眼，嚴重點的還被怒目而視，只差沒演成全武行。

因為有些病例是從香港傳過來的，香港遊客在台灣備受歧視，連我的華僑口音都能讓人明顯表現出敵意。因為生態的破壞而從其他動物溢出，加上氣候變遷及交通便利，再受到新興傳染疾病應該不是會不會發生的問題，而是什麼時候發生的問題而已，不僅是醫界該準備，整個社會遲早都要面對。

一部好電影《全境擴散》（Contagion）也不容錯過，這部鬼才導演史蒂芬．索德柏（Steven Soderbergh）的超寫實作品，描述了人畜共通的傳染病對人類社會的衝擊，全片中不同角色都有血有肉，基本上就是把 SARS 疫情對社會和人性的衝擊演得活靈活現，毫不煽情地說了個好故事，非常適合配合《下一場人類大瘟疫》這本好書一起享用（請參見〈全境擴散的超寫實〉）。

本文原刊登於閱讀‧最前線【GENE思書軒】，並同步刊登於The Sky of Gene。

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從「科學」的角度解「開封」印在商品中的知識，就是我們科學開封府的職司。開封府內的胞大仁、㜊妱、公猻測會不定期介紹各種與科學有關的各種玩意，有時溫柔勸敗，偶爾龍虎狗頭鍘伺候剁手，不管怎樣，請您上座啦！

歡迎來到科學開封府，我是開封府的胞大仁，今天由我來跟大家聊聊「解剖」。

人活得好好的，解什麼剖？

1617年的解剖課（Anatomy lesson of Dr. Willem van der Meer, 1617）。圖／By Michiel van Mierevelt, Public Domain, wikimedia commons.

說到解剖，十個人裡頭有八個人會想到大體老師，另外八個人會想到青蛙（咦？八個人加八個人不是十六……），其他像是「達文西」、「科學怪人」、「庖丁解牛」之類也都是提到解剖的時候會被聯想的關鍵字（好啦，其實都是我自己亂想的）。

其實解剖學歷史悠久，到現在更演變出多元樣貌。早在西元前 1600 年左右，當時某位熱愛抄筆記的埃及人根據更早之前，也就是西元前 3000 年前的埃及名醫印何闐——是的，就是那位會讓你想不斷喊他的名字的那位——所留下的資料，整理出了一份超長的醫學論文集。說它長，是因為真的很長，有 5 公尺那麼長，寬呢有 33 公分，而且還有分頁，17 頁寫在正面，還有 5 頁寫在背面。這份文件的第一位已知持有人，叫做艾德溫．史密斯，是個開羅的古董商，因此這份文稿以他為名，稱作《艾德溫．史密斯紙草文稿》。不過這個人不重要，我們就把它先忘了。

回到這份文件，既然它可以被稱為醫學論文，當然是因為它的撰寫方式十分科學，從「標題」、「檢查」、「診斷」、「治療」到「備註」分得清清楚楚，診斷還分成有容易醫治、不容易醫治以及無法醫治三個選項，這麼標準化的詳細記載方式，跟現在主流醫學的臨床診療指引也差不了多少。

這份文件跟解剖的關係，就在於這是史上第一次在文件中指稱出「腦」這個器官，不但提及腦膜、脊髓及腦脊液等等部位，並載有降低顱內壓的開顱手術，可謂最早的神經外科醫學文獻。要知道，埃及人不重視大腦，他們做木乃伊的時候會把大腦從鼻孔鉤出來丟掉，體腔內的內臟則是罐裝保存，這也太差別待遇了吧。另外，這份文件裡頭還包括 90 個解剖學詞彙以及 48 篇外傷相關文章。要說這不是解剖學的起源，大概就沒別的了。

埃及人製作木乃伊時會把內臟取出來，但會把大腦丟掉。噢不~大腦來世還是有用的阿！

後來解剖學的發展重地換成了希臘，解剖的英文 Anatomy 就是來自希臘文 ἀνατέμνω anatemnō ，意思就是「我割我割我割割割」（I cut up, cut open）。古希臘歷來有非常多人在解剖學上有所貢獻，包括「醫學之父」希波克拉底，跟什麼都會參一腳的亞里斯多德，亞里斯多德甚至被視為是比較解剖學的創始人，真是超級哲學家啊！不過呢我想要特別介紹的是西元前 3 ~ 4 世紀的希羅菲盧斯（Ἡρόφιλος，英文 Herophilos），他是被稱做是古代解剖學的創始者，是一位外科醫生，也是第一位有系統地對人體做科學解剖的科學家，當時他時常對活人做解剖，這些人都是罪犯。就這樣他剖了又剖，獲得了其他人無法企及的解剖學知識，例如他反駁了亞里斯多德，認為心智的所在不是心臟，而是腦，他是個實證主義者，認為知識要建立在真實可確認的證據之上，不過用這種方式追求真理的結果是被人指控，據說他進行的活人解剖超過 600 人，算得上大屠殺了。

後來歐洲進入中世紀，將近一千年在解剖學上沒有太大進展，那時候替軍人動外科手術的不是醫生，而是同樣有著銳利刀具的理髮師，所以他們成了解剖學的代言人。將近千年，歐洲的主流醫學一直是受到西元二世紀的古羅馬醫學家蓋倫的論述所支配，這麼一用就一直沿用到了十六世紀，到了近代解剖學之父安德雷亞斯．維薩里（Andreas Vesalius）才開始向巨人進擊，回到實證基礎，更正千年以來的錯誤。

後來到了十八世紀末跟十九世紀，解剖學又熱門起來，特別在英國，熱門到剛辦完喪事的屍體都會被小偷從墓裡頭盜走賣給學校上課用，比盜墓筆記還誇張，墓地還得特地蓋守望塔來監視小偷，當時的人顯然是沒有稱呼他們叫做大體老師的啦。後來經過法規制定跟醫學教學的改革，我們才進入了現代的解剖學。

這麼哩哩拉拉的介紹當然是跳過很多細節，有興趣的朋友推薦你看兩本書，第一本書是蘇上豪醫師寫的《暗黑醫療史》，裡頭介紹了許多這一路以來醫學的跌跌撞撞，很多題目都跟解剖學有關，精彩有趣，值得一看。另外一本則是《我的十堂大體解剖課》，這是由美國康乃爾大學博士，現在慈濟大學醫學系解剖學科的教授何翰蓁根據第一手經驗所寫，非常值得推薦，看了就知道真的有人自帶大體去上解剖課啊！！！

解剖學有幾種？

解剖學是生物學的一支，與胚胎學、比較解剖學、演化生物學、系統發生樹研究等相關，又可以分成「巨觀層次」跟「微觀層次」，也就是直接用肉眼可以觀察的一種，跟透過光學儀器去看更小的細胞跟組織構造這一種，特別是後者，包括了我們都熟悉的 X 光、電腦斷層掃描（Computed Tomography，簡稱CT）、心血管造影、超音波、核磁共振等等醫學影像的技術，有點像是天文學家用各種光譜探索大宇宙，而醫學影像專家用各種方式探索身體內的小宇宙。

解剖學也可以用動物別來分，例如脊椎動物解剖學、兩棲動物解剖學、爬蟲類、鳥類、哺乳類、人類、無脊椎動物等等。另外也有所謂的表層解剖學（superficial anatomy），是一種不動刀解剖的解剖學，白話一點就是從外觀上看診。另外還有比較解剖學（comparative anatomy），白話就是把各種動物切了，跨物種來比較，前面提到的亞里斯多德，就是因為曾解剖了不同的動物做比較，就莫名其妙地成了比較解剖學的創始者了。最後啊，還有所謂的藝術解剖學（artisitic anatomy），顧名思義是為了藝術目的而做的解剖研究，這代表人物肯定就是達文西了。

為何要解剖青蛙？

到底你們人類是為了什麼要解剖我呢？圖／By Orschstaffer, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

我跟很多台灣學生一樣，在唸書時曾經都要解剖青蛙，但最後也都不用解剖青蛙，因為基本上跟升學關係不大，所以就跳過了。當時沒覺得躍躍欲試，現在也不覺得遺憾，不過身邊還是有很多人曾解剖過，更別說念生科、念醫學的朋友，或是教生物的老師們了。

對許多醫生來說，解剖青蛙是激起他們對生命熱情的重要時刻，但為何是青蛙？不是蟑螂或是老鼠呢？解剖青蛙其實是為了了解人類，透過觀察、碰觸和摸索身體裡頭這些不同的器官，可以了解器官們如何在身體裡頭運作，雖然青蛙跟人類完全是不一樣的動物，但複雜度接近，所以許多器官跟系統的運作模式是可以類比人類的，學生便於依此想像跟推論。

除了以蛙類了解人的目的以外，也可以透過解剖青蛙學習生態學跟演化。從青蛙的身體構造跟適應性可以看出牠們經過了怎樣的演化歷程，以讓自己在生態系統中找到一席之地，例如青蛙的舌頭那麼長又強韌，飛射出去的速度又快，老師就可以跟學生討論牠們是如何在那麼多樣化的棲地靠著舌頭找蟲吃，在這些地方扮演著什麼角色等等。

青蛙的尺寸不大不小剛剛好，在教室裡頭讓沒經驗的學生操作，還算是控制得了。另外，青蛙的壽命不算長，通常是看大小，短的一兩年，大一點的牛蛙雖然可以到十年，但也還好。要是解剖可以活很久的動物，心裡大概不太好負擔。最後，雖然整體來說無尾目（也就是蛙）有很多種類現在越來越少，但多的還是很多，有的還是侵略外來種，像是美洲牛蛙還有斑腿樹蛙等，就算以生態控制的目的來說也得殺，所以就順理成章成了解剖刀的目標啦。

有的老師是認為學生如果能真的動手解剖，更能把這門課牢牢記得（反之就跟我一樣完全沒記憶），也更能重視生命。然而這個理由恐怕是難站得住腳的。

解剖青蛙錯在哪？

前頭也說了，解剖青蛙一開始其實跟青蛙還真沒什麼關係，我們並不是為了想要了解青蛙的身體構造而解剖牠們，而是想要了解人類。對於生態跟青蛙演化的學習其實只是順便，是一種「既然都殺了一隻蛙，就趁機多學一點」的概念。

其實反對用青蛙教解剖的聲音也是不小，畢竟生命就是生命，如果可以請老師示範，或是用電腦 App 或是立體模型等等來代替的話，對大部分的學生來說，會不會就夠了呢？

開啟青蛙解剖 app，你也可以用虛擬的刀一步一步解剖青蛙，不傷害活生生青蛙的方式，即使重來100次也沒有問題！

泛科學的作者賴亦德也曾經在個人的部落格上連續發表多篇，討論解剖青蛙與實驗動物的議題，他帶過很多學生做解剖，因此從中看到了不少問題。賴亦德認為教學本來應該與時俱進，但沒想到有少數老師就跟中世紀的理髮師一樣沒進步，用乙醚或是酒精來「麻醉」青蛙，沒想清楚青蛙的皮膚跟我們可不一樣，通透得可呼吸，這藥物一用下去，對蛙來說就不是麻醉，而是殘忍且痛苦地謀殺了。如此的話，學生恐怕在學會透過解剖來了解跟尊敬生命之前，就先重重傷了生命。

此外，根據對實驗動物的 3R 原則：也就是 Replace—— 如果可以不用動物就該避免，用其他方式；Reduce—— 如果可以減量就該減量；Refine—— 過程如果可以優化就該優化，降低痛苦。賴亦德也在〈關於脊椎動物解剖實驗：理想中的解剖實驗該怎麼帶？〉（以及該篇文章前的〈一點牢騷〉）中提出了他建議的實驗與教學目的的解剖動物做法，歡迎大家參考。他也不斷指出真正重要的還是教學雙方在做之前，都要更清楚為何要解剖？不要讓生命成為學生玩樂跟刺激的一次性可拋棄工具。

剖了很多蛙之後，你知道牠們正面臨滅絕嗎？

你知道很多我的同類就快絕種了嗎？還不快把我放下來！

常常聽見這樣的說法「當 XX 消失了，人類的末日也近了 」，XX 可以替換為蜜蜂、蝙蝠、鯊魚……等等，各有各的說服力，你大概也知道青蛙是其中常被拿來做為指標的物種，對人類的好處也很多。在 TED Ed 的〈青蛙消失和我有什麼關係？〉影片中就提到，青蛙對人類能有多少難以取代的價值（感謝 TEDx Taipei 摘要）：

1.防止疾病傳播：青蛙會吃掉傳播瘧疾、登革熱和許多疾病的蚊子、蒼蠅和壁蝨，進一步防堵病菌無限擴張。

2.提供重要用藥的原料：青蛙皮膚上的抗菌胜肽能夠殺死人類的免疫缺陷病毒 (HIV)，或做成防蚊液和止痛藥，讓我們不受疾病所苦。

3.生物指標：青蛙的皮膚極易吸收外界物質，因此當環境受到有毒物質污染，牠們的生命也會受到威脅，因此青蛙的存在是檢視環境乾淨與否的重要指標。

4.食物鏈的重要角色：青蛙也是鳥、蛇和猴子等許多動物的食物，少了青蛙，食物鏈會受到影響，進一步讓動物圈面臨危機。

5.清潔水道：青蛙的幼蟲蝌蚪能吃掉藻類，讓水道保持乾淨，如此一來，我們就能降低對過濾系統的需求，也能減少水資源的消耗。

然而如今他們的族群面對驚悚的存亡危機，主要的原因，如我們都知道的，當然就是人類：

1.棲息地遭破壞：人類時時在與青蛙爭地，我們建造城市，砍伐樹林，流溼乾地，並將城市中僅有的一小片荒地改建成住宅，原來青蛙與兩棲動物的家被人類佔為己有，自然環境日漸減少，讓牠們無家可歸。

2.使用化學藥劑：人類習慣在種植時使用大量的化學物質，尤其是除草劑，但是在使用前，這些藥劑在使用後多會流入兩棲動物生長的河道中，而牠們滲透力強大的皮膚就會輕易吸收這些毒物，因此讓牠們受到傷害。

3.氣候變遷：青蛙的習性是待在潮溼的環境中繁殖，而地球暖化造成極端氣候的情形日漸增加，各地常出現氣溫上升與乾旱的問題，首當其衝的就是兩棲動物。牠們的下一代不像鳥類有堅硬的殼，薄弱的保護層往往無法抵擋乾燥的環境，而無法讓下一代順利誕生。

4.過度捕捉：大量的野生兩棲動物被捕捉來當寵物之外，青蛙腿還常在世界各地被端上桌，成為人類滿足口腹之欲的食物。

5.外來種侵襲：許多人會購買外來的動物當作寵物，但是失去樂趣後又任意將牠們放生在非原生的環境中，這些外來的物種在陌生的地方繁殖，與原生種搶奪棲息地和食物之外，甚至可能侵略原生種，而使得許多在地動物消失。

6.細菌傳播：人類運輸上億隻兩棲動物到國外去，做為誘餌、實驗或觀賞之用，但是卻只有少數的法令規範這些動物在國際間往來，以致於「壺菌病」被帶進世界各地，而殺死許多兩棲動物。

上述這些蛙的困境，也是許多其他生物共同面對的。泛科學曾選書推薦的《第六次大滅絕》在第一章就以巴拿馬金蛙的故事開頭，如果你沒讀過，趕快去借或去買書來看。我只能說那是個恐怖的現實，壺菌已經席捲大半個巴拿馬的雨林，蛙類正以極快的速度消失。保育人士真的就像是神奇寶貝（精靈寶可夢）訓練師一樣，只能趕緊將他們都抓進保育箱內，救一隻算一隻，但想要復育或野放感覺已經是不可能的任務，這些蛙們以及牠們的後代（如果有的話），恐怕都只能永遠待在玻璃箱裡頭了……想到泛科學「科學大爆炸」曾經介紹過的特異功能蛙，我這輩子可能永不得見，不禁感傷。

講了那麼多…以下為工商服務

之所以會想談這個主題，是因為最近我買了泛科市集最近熱賣的一個品項：超仿真 4D 青蛙立體拼圖。這系列有人體各部位，有豬，有殺人鯨等，但最讓我喜歡的就是這款青蛙了。畢竟說到解剖，當然就是青蛙，而且大小也仿真，做得很精緻，皮膚上的凸起、內臟跟肌肉的紋路，都顧到了，上色也很細膩，雖然同一塊，但骨頭上就是不會沾上肌肉的顏色，絕對沒有一般玩具的廉價感。加上從皮膚到內臟都栩栩如生，組起來之後放在桌上陪著我寫這篇文章，特別有感覺。

你在看我嗎？你可以再靠近一點。

我想對學生跟老師來說，這精緻的模型或許可以在某程度上取代解剖青蛙，此外，也可以讓同學更認識青蛙。對喜歡兩棲類（特別是青蛙的人來說），這當然是不可或缺的好物。對想要提醒自己第六次大滅絕危機的人來說，雖然牠不是巴拿馬金蛙，但也可以把它當作蛙類代表，提醒自己愛護環境。最後，對純粹想要放個裝飾在桌上的上班族來說，這個真的屌，同事經過肯定會駐足指指點點，開啟友誼之窗，不過老闆看到可能會問「你是自比為溫水煮青蛙是嗎？」這時你當然要懂得回答「我是自比為水陸兩棲蛙人，爬樹潛水樣樣行，堅苦卓絕，不動則已，動如驚雷，個頭雖小嗓門大，眼觀四面，大吃四方……」

如果裝不回去，別說你是解剖大師。

好了，我就唬爛到這邊了，這蛙隨時可剖隨時可復原，歡迎你跟我一樣買一組放在桌上，提醒大家「青蛙不能亡」！今天的科學開封府就到這邊告一段落，退堂啦啦啦啦啦！

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PS. 本篇開封文標題發想來自網路熱傳的某個大學新生網路討論串

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文／洪志銘｜中央研究院生物多樣性研究中心助研究員

你可曾想過，當你在長途客機上安穩地睡覺時，外頭的飛鳥在牠們飛行途中可能也睡著了！？

科學家發現有些鳥類能長時間不間斷地飛行，飛行時間可長達數天或更久，例如，高山雨燕（Alpine swift, Tachymarptis melba）曾被記錄到可連續飛行 200天[1]。大多數動物每天都需要睡眠，使得科學家懷疑鳥能夠而且需要邊飛邊睡[2]。

另外，有研究發現鴨子在地面上睡眠時，能維持半邊腦清醒，以保持對掠食者的警戒[3]。這更增加了鳥能邊飛邊睡這說法的可能性。但這樣的懷疑，一直以來都缺乏研究證據。直到今年（2016年），ㄧ個由德國 Max Planck Institute for Ornithology 所主導的國際研究團隊，證實軍艦鳥（英文俗名：Great frigatebird，學名：Fregata minor，此種鳥的中文命名爭議請見文末）可以在飛行中睡覺[4]。

軍艦鳥成年雄鳥的喉囊為紅色且會明顯膨脹，是非常顯眼的特徵。圖／By Charlesjsharp – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

軍艦鳥：不碰水但抓魚的海鳥

軍艦鳥（共一科一屬五種）是生活於熱帶海洋的海鳥，牠們不像多數海鳥擁有發達的腳蹼，其羽毛也不能防水，所以牠們不會潛入水中捕食，而是在飛行中掠捕跳出海面的魚或烏賊。

軍艦鳥通常在海面上捕捉跳出水面的獵物。圖／Public Domain

牠們能進行長達數週、甚至數個月不落地的連續飛行。另一個近期的研究，發現軍艦鳥會順著上昇氣流不費力地迴旋爬升到高空，再以直線滑翔方式逐漸下降，在其飛行過程中，一直重複這樣的循環[5]。如此省力的飛翔方式，讓小軍艦鳥能長時間地連續飛行。

半腦睡可以飛，全腦睡也行

在這個飛行睡眠研究中，研究者將腦波記錄器（electroencephalogram, EEG）設置於軍艦鳥前額，記錄牠們飛行時的左、右半腦的腦波變化，用以判斷該鳥何時進入睡眠狀態。同時也在軍艦鳥背上放置 GPS 記錄器，記錄該鳥的飛行位置與高度，並計算其飛行角度。

藉由長達 10 天的飛行腦波與 GPS 記錄，研究者發現軍艦鳥於飛行中能進行半腦或全腦睡眠。進行半腦睡眠時，另一半邊腦能持續工作，軍艦鳥會以該半腦所管理的那隻眼睛保持警戒。當進行半腦睡眠的軍艦鳥向右轉彎時，右眼會維持張開，向左轉彎時，左眼會維持張開。這樣能讓邊飛邊睡的軍艦鳥避免撞上其他鳥或物體。研究者也發現軍艦鳥能在飛行時進行全腦睡眠，這是更驚人的行為，但是頻度很低。

飛行中的小軍艦鳥雌鳥。圖／By Aviceda at English Wikipedia, CC BY 3.0, wikimedia commons.

每天只睡 40 分鐘！

事實上，軍艦鳥在飛行時，平均每天睡眠時間僅約 40 分鐘，相較於在地面時的睡眠時間短上許多。飛行睡眠時間只有地面睡眠時間的 7.4％。被記錄到最長的單次飛行睡眠時間是 5 分鐘 48 秒，且許多飛行睡眠僅維持數秒。軍艦鳥的飛行睡眠強度也低於地面睡眠強度。

另外，研究者發現當軍艦鳥回到地面上休息較久後，牠們的地面睡眠強度就降低了。這有可能表示牠們會以回到地面的睡眠，補充在空中飛行時不足的睡眠。這或許就像人們在連續熬夜工作（或打電動）後，會需要找時間補眠一樣。但是更明確的結論，有待分析更詳細的飛翔前後地面睡眠頻度與強度資料。

圖／By Charlesjsharp – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

軍艦鳥在空中的睡眠幾乎只發生在夜間，也是較不會覓食的時間；但是在地面時，牠們白天晚上都會睡。另外牠們大多在身處於上昇氣流時，才短暫睡覺，且睡眠強度低。種種跡象顯示軍艦鳥也不是愛睡就睡，空中飛行時所需的警戒性與覓食需求，限制了牠們的空中睡眠模式。另一方面，在這種種限制下牠們還是要小睡一下，更凸顯睡眠對牠們的必要性。

不只軍艦鳥「疲勞駕駛」

過去的研究也發現到其他動物能邊行動邊睡。例如，海豚能邊游泳邊進行半腦睡眠[6]。有些鯊魚一生不能停止游泳，很有可能也是邊游邊睡，但仍缺乏研究證據。此外，海豹、果蝠與鬣蜥也有半腦睡眠並維持一眼警戒的行為[7,8,9]。

為何動物需要睡眠是一個耐人尋味的問題。睡眠時動物缺乏警覺性，容易遭受攻擊。即便如此，大多數動物每天仍會花相當的時間睡覺。 有證據顯示睡眠缺乏或不足會影響腦功能正常運作[10]。但軍艦鳥並沒有因為連續飛行天數增加，而增加飛行睡眠的強度或頻度。雖然回地面補眠是一個可能的平衡機制，但是軍艦鳥如何能以少量的睡眠，維持長達數週的連續飛行，仍值得更進一步的研究。

其實人類在一些狀況下，也會出現類似的淺眠現象。例如，在陌生的地方過夜，而需要保持警戒時，我們往往睡得不太好。所以，類似的動物行為研究也能為人類的睡眠失常行為，提供有用的參考資料。

補充：軍艦鳥的命名爭議

依據《台灣鳥類誌》，此鳥最初於 1789 年由德國博物學家 Johann Friedrich Gmelin 命名，牠的學名 Pelecanus minor 意指「較小型的鵜鶘」，但後來新的鳥類分類將牠列在新的軍艦鳥屬中，也就改成了現在的學名 Fregata minor。從學名來看 minor 常讓人誤解牠是種「較小的軍艦鳥」，但牠的體型在軍艦鳥屬中其實是較大的，因而得到了 Great frigatebird 的俗名。在這命名過程中的小插曲，導致這種軍艦鳥的中文譯名，同時有「大軍艦鳥」和「小軍艦鳥」兩個截然不同的名字。

為了避免這樣的混淆在《台灣鳥類誌》中以「黑腹軍艦鳥」指稱此種鳥，但這種鳥卻又不是全部都有黑色的腹部，像是雌鳥和未成熟的雄鳥腹部其實是白色的。因此在此筆者用「軍艦鳥」來作為 Fregata minor 的中文譯名。

參考資料：

1. Liechti, F., Witvliet, W., Weber, R., & Bächler, E. (2013). First evidence of a 200-day non-stop flight in a bird. Nature Communications, 4.
2. Rattenborg, N. C. (2006). Do birds sleep in flight?. Naturwissenschaften, 93(9), 413-425.
3. Rattenborg, N. C., Lima, S. L., & Amlaner, C. J. (1999). Half-awake to the risk of predation. Nature, 397(6718), 397-398.
4. Rattenborg, N. C., Voirin, B., Cruz, S. M. et al. (2016). Evidence that birds sleep in mid-flight. Nature Communications, 7.
5. Weimerskirch, H., Bishop, C., Jeanniard-du-Dot, T., Prudor, A., & Sachs, G. (2016). Frigate birds track atmospheric conditions over months-long transoceanic flights. Science, 353(6294), 74-78.
6. Lyamin, O. I., Manger, P. R., Ridgway, S. H., Mukhametov, L. M., & Siegel, J. M. (2008). Cetacean sleep: an unusual form of mammalian sleep.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 32(8), 1451-1484.
7. Lyamin, O. I., Mukhametov, L. M., & Siegel, J. M. (2004). Relationship between sleep and eye state in Cetaceans and Pinnipeds. Archives italiennes de biologie, 142(4), 557-568.
8. Downs, C. T., Awuah, A., Jordaan, M. et al. (2015). Too Hot to Sleep? Sleep Behaviour and Surface Body Temperature of Wahlberg’s Epauletted Fruit Bat. PloS one, 10(3), e0119419.
9. Rattenborg, N. C., Amlaner, C. J., & Lima, S. L. (2000). Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 24(8), 817-842.
10. Thomas, M., Sing, H., Belenky, G. et al. (2000). Neural basis of alertness and cognitive performance impairments during sleepiness. I. Effects of 24 h of sleep deprivation on waking human regional brain activity. Journal of sleep research, 9(4), 335-352.

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提到長頸鹿，大家一定能不假思索地說出長頸鹿那些最引人注目的特徵──長長的脖子與那一身對比鮮明的黑黃皮毛。

但是眼前的黑不是黑，你說的長頸鹿是哪種長頸鹿呢？

漫步在非洲大陸上的長頸鹿可以依據皮毛上斑塊的花樣與範圍、地理分布區分為九個亞種（subspecies）；而生物學家利用粒線體 DNA 與微衛星序列（microsatellite）的檢測亦發現長頸鹿的亞種數還有波動的可能……

長頸鹿不同亞種親緣關係與地理分布。Brown, David M., et al. “Extensive population genetic structure in the giraffe." BMC biology 5.1 (2007): 1。

等等，什麼是亞種？

亞種是比種（species）更下一層級的分類單位，一般而言指的是同屬於一個物種下，卻又因為地理隔離而產生型態、地理分布、行為等差異，但生殖隔離（reproductive isolation）卻不明顯的兩群生物；礙於我們對於種（species）的通俗定義為可以自然繁衍出具「生殖能力」子代的一群生物，這些好像不太一樣但是又可以產生有生殖力子代的兩群生物，就稱之為亞種。

長頸鹿九個亞種的花色。

這麼說長頸鹿有九個亞種算什麼新鮮事嗎？

有的有的。生物們要形成兩個不一樣的物種，必然要在根本上──也就是基因──逐漸累積差異。可是奔馳在古老非洲大陸的長頸鹿，既沒有地理上的屏障，也沒有嚴謹的社會結構，活動範圍更是可以高達數百平方公里，理論上隨著交配而帶來的基因交流足以弭平不同族群間的基因差異，無法累積到出現亞種的情況呀！而在觀察記錄裡面雖少見，但不論是人工圈養或在野外都有出現不同亞種雜交（hybridization）的紀錄，顯然要生出寶寶也不成問題。那麼，不同的長頸鹿族群為什麼會累積出足夠的差異而形成亞種呢？

亞洲的大蔥鴨、美洲的肯泰羅、澳洲的袋龍、非洲的長頸鹿？

長頸鹿歷史與當代分布。Mitchell, G., and J. D. Skinner. “Giraffe thermoregulation: a review." Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.。

雖然現在長頸鹿科（Giraffidae）只包含了長頸鹿（Giraffa camelopardalis）與霍加狓（Okapia johnstoni）兩個物種，而且都侷限在薩哈拉沙漠以南的非洲大陸上。但是藉由過去的化石紀錄可以得知，長頸鹿的祖先約在兩千五百萬年前起源自南歐，並一路拓展到中東、非洲與亞洲。而大約八百萬年前亞洲演化出長頸鹿屬（Giraffa），並在接下來的六百萬年間從亞洲到非洲先後出現了約十種不同的長頸鹿。

不過接連而來的幾個氣候變遷卻改變了整個長頸鹿家族的命運。隨著大約在更新世晚期的喜馬拉雅山隆起，累積的冰雪將大量的陽光反射回宇宙，使得全球氣溫降低；也由於地形的關係將季風氣候重新洗牌，大量降雨使得大氣中的二氧化碳濃度下降，歐亞大陸許多 C3 型光合作用的林地轉變為 C4 型的草原。此時震盪的冰河時期降低了海平面，直布羅陀海峽將大西洋與地中海一分為二，得不到水資源補充的地中海逐漸乾涸，劇烈改變了周遭極為廣泛的棲地樣貌。乾冷的氣候與食物來源的缺乏，長頸鹿們一路退守到非洲大陸的赤道附近，曾經龐大的長頸鹿家族，也逐漸凋零。

然而即使有這樣的歷史包袱，仍然不足以解釋現生長頸鹿的多亞種情形。雖然現在的非洲大陸上長頸鹿彼此間似乎沒有什麼地理上的隔閡，但是不同亞種的長頸鹿依然涇渭分明，在野外自然雜交的情況極其罕見。明明不同亞種的長頸鹿隨著一大片的灌木林邊走邊吃時會遇到彼此，但是就是沒有什麼交流，怎麼會這樣呢？

麒麟相見不相識 吃完飯就說掰掰

生物學家們進一步發現，在當初氣候變遷之時，長頸鹿賴以為生的灌木們曾不連續地四散分布，追尋食物的長頸鹿們也就分散成各個不同的族群，累積的遺傳差異使得不同族群長頸鹿看起來都有那麼一點點不一樣，而仰賴視覺的長頸鹿又都喜歡「物以類聚」，偏好與自己長得像的另一半，不同族群的交流就少了。

進一步地，隨著非洲大陸上下緯度不同，氣溫影響各地植物生長季，因而不同族群的長頸鹿找尋配偶的時間就會不同。即使現在相遇了，也會因為彼此看不順眼或是發情時間不對，而沒有辦法有進一步的基因交流。顯然在物種生成之路上，除了一般常見得地理隔離之外，環境的互動與行為上的差異也值得玩味。果然，在對的時間遇到對的長頸鹿才是最重要的呢。

編按：2016 年 9 月，《當代生物學》（Current Biology）期刊一篇研究比對所有九個亞種的 DNA 樣本，綜合粒線體基因和核基因的資訊，研究團隊建議將目前一種長頸鹿、九種亞種，更新為四種長頸鹿、五種亞種。詳細介紹請見〈長頸鹿要從一種變成四種了！〉

參考資料

1. Brown, David M., et al. “Extensive population genetic structure in the giraffe." BMC biology 5.1 (2007): 1
2. Mitchell, G., and J. D. Skinner. “Giraffe thermoregulation: a review." Transactions of the Royal Society of South Africa 59.2 (2004): 109-118.

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說到長頸鹿，大家肯定不陌生：地表上最高的動物，身高直逼五公尺，修長的四足是令掠食者膽寒的繡腿，近半公尺的深色舌頭是卷握起刺槐葉子的利器，重達 11 公斤、每分鐘打出 60 公升血液的心臟是陸生動物中最大的幫浦……還有還有，你知道牠們挺拔的長脖子，其實和人類脖子一樣，只由七節頸椎所組成嗎 [註]？然後，牠們還是生物教科書上常來描繪特徵演化和天擇說理論的經典案例，對不對？

長頸鹿的長舌頭靈巧的很，捲握力十足。你沒有在想奇怪的事情吧！ Source: Giphy

長頸鹿還不只是最高的動物，牠們還是最大型的反芻食草動物（高效率的消化方式）

Giraffa camelopardalis，這是長頸鹿的學名。1758 年，這是發揚二名法的卡爾．林奈（Carl Linnaeus）首次描述這種動物的學名，只是當時發表的屬名為鹿屬（Cervus，所以稱長頸鹿還蠻合理的啦，即便牠們和鹿科成員親緣關係遠了點）。隨後才在 1772 年改立新的屬名，Giraffa。這個屬名就跟英文俗名的 giraffe 一個模子，最早可以追溯到取自索馬利語的阿拉伯語「zarafah」，意思是「快行者」。種小名的源由更有故事一些，是由「駱駝」+「豹子（紋）」組成，這可能源自於古羅馬人的想像，認為長頸鹿是駱駝和花豹的綜合體；又另一說直指帶著豹紋班的駱駝。

長頸鹿當然和貓科動物的花豹沒甚麼關係，那至於駱駝呢？據目前由分子證據所建構的親緣關係樹來看，長頸鹿科的動物屬於鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）、反芻亞目（Ruminantia）、有角下目（Pecora）的分類位階，而駱駝則是整個鯨偶蹄目大家族中最早分支出去的動物，因此也和長頸鹿八竿子打不著啦！

而長頸鹿現存的最近親，就是住在中非熱帶雨林，行蹤隱沒、短脖子、有斑馬屁股的歐卡皮鹿（Okapi）了，牠們同屬長頸鹿科（Giraffidae）的成員。然後，這一群長頸鹿科的動物，則和北美洲的叉角羚（Antilocapridae）互為最相近的類群，再往遠一點才是我們比較熟悉的鹿呀、牛呀和羊呢。

這些演化的東西其實很有趣，值得進一步漫談，不過這邊就先點到為止，留給有興趣的人慢慢挖寶吧！

鯨偶蹄目的演化樹，長頸鹿雖曰鹿，但其實和牠們關係最近的不是鹿呢！Source: Ultimateungulate

一個物種，九個亞種

有那麼好一段時間，長頸鹿維持著一個物種，底下細分九個亞種的狀態。但近年來不少研究，都有跡象顯示部分亞種有可能提升至種的地位，又有另外幾些亞種可能被視為同物異名（等於被併入其他亞種裡）。

就在 2016 年 9 月初，又有一篇針對長頸鹿九個亞種分化和物種界定建議的文章，刊在了《當代生物學》（Current Biology）期刊。這篇文章的賣點在於，團隊確實地找來所有九個亞種的 DNA 樣本，而且，不只比對了來自粒線體基因的資訊（母系遺傳），也分析了來自核基因（雙親遺傳）的資訊，樣本數也很足夠呢！

依據此篇結果，團隊建議，有其中兩個亞種應該併入另外兩個亞種中，然後原有的一物種九亞種，應該要變成四個物種、其中兩種各有三個和兩個亞種較合適。

我們先來認一認原有的九種亞種吧！依據分布地點和花紋差異，命名的九個亞種如下：

• Giraffa camelopardalis 簡寫為 G. c.，以分布地點由北向南排

（點擊看大圖）九個亞種的分布圖，色框為此篇研究建議的四個物種（見內文）。圖／Wikipedia

1. 西非長頸鹿（G. c. peralta），野外族群數量 400，分布在尼日和奈及利亞交界。IUCN 紅名單: 瀕危等級（Endangered）
2. 科爾多凡長頸鹿（G. c. antiquorum），野外族群數量 2000，分布在南查德、中非和喀麥隆北方。
3. 努比亞長頸鹿（G. c. camelopardalis），野外族群數量 650，分布在南蘇丹。
4. 網紋長頸鹿，又叫索馬利亞長頸鹿（G. c. reticulata），野外族群數量 8660，分布在肯亞北方、索馬利亞和衣索比亞南方。
5. 羅氏長頸鹿，又名烏干達長頸鹿（G. c. rothschildi），野外族群數量 1500，侷限分布在肯亞和烏干達若干個國家公園內。IUCN 紅名單: 瀕危等級（Endangered）
6. 馬賽長頸鹿（G. c. tippelskirchi），野外族群數量 32000，分布在坦尚尼亞和肯亞南方（吉力馬札羅山周圍）
7. 盧安瓦長頸鹿，又名尚比亞長頸鹿（G. c. thornicrofti），野外族群數量 550，分布在尚比亞和辛巴威。
8. 安哥拉長頸鹿（G. c. angolensis），野外族群數量 13000，分布在納米比亞和波札那北方。
9. 南非長頸鹿（G. c. giraffa），野外族群數量 31500，分布在南非至莫三比克一帶。

除了特定的分布區域外，九個亞種間的皮毛顏色和網紋、色塊形狀都有些差異。即使相鄰地區有亞種之間雜交的情形出現，但這些花紋的樣式大致上還算穩定可識別。

西非和科爾多凡長頸鹿的體色非常非常淡，而且白色的網紋非常粗（深色格子間隔寬），後者的白網紋顏色偏黃一些、而且格子較小。羅氏長頸鹿則擁有深棕至黑棕色的格紋，格紋邊邊刷淡，網紋偏白或黃，對比很明顯。網紋長頸鹿是所有亞種裡頭，筆者認為最容易辨識的，牠們的格紋呈紅棕色，而且格子完整、有稜有角、不會有深裂，網紋亮白，一整個超級搶眼。馬賽和盧安瓦長頸鹿的花紋更有趣，牠們的格子看起來像葡萄葉一樣有深裂、呈不規則形，顏色為深棕至黑色，網紋偏褐黃，前者的深裂較多較明顯。至於南非和安哥拉長頸鹿，格紋大，形狀也是有稜有角，顏色沒有網紋這麼紅，而且花紋都可以延伸至整個四肢（其他亞種腳的下半段是沒有花紋的）。

九個亞種的花紋樣式，依照在非洲分布的相對位置排列。色框為本篇研究建議的四個長頸鹿物種。圖／International Hoofstock Awareness Association.

重建亞種間的分化情形

在這九個亞種裡頭，林奈最初所描述的是努比亞長頸鹿（G. c. camelopardalis），因而作為指名亞種。有趣的是，林奈本人並沒有親眼瞧見過任何一隻長頸鹿，他是依據書中描述給起名的。

在新世代的科學家開始以 DNA 分子資訊抽絲剝繭後，我們才得以發現，就和沒看過長頸鹿的林奈一樣，過去僅以外型特徵和花色做亞種間的區分，太過簡化這其中分分合合的演化史糾葛。就以這篇為例好了，研究團隊從 105 隻長頸鹿的七個核基因，190 隻個體的粒線體基因，雙管齊下地去重建演化樹、量測亞種間的分化情形，他們發現：

九種亞種，提升成四物種

這九個亞種間有很巨幅的遺傳結構，有些演化支間的分化時間夠長，也個別擁有獨特的演化歷史，應可提升為不同的種。綜合多項計算方法，這九個亞種一共源自於四個物種，不再是過去只有一種的長頸鹿。這四個物種，建議學名如下：

北方長頸鹿（Giraffa camelopardalis）

網紋長頸鹿（Giraffa reticulata）

馬賽長頸鹿（Giraffa tippelskirchi）

南方長頸鹿（Giraffa giraffa）

其中，南方長頸鹿在約 200 萬年前率先跟其他人分道揚鑣，接著開始分岔出去的是馬賽長頸鹿。最後，網紋長頸鹿和北方長頸鹿的分家時間大概在125萬年前，各別苗頭，演化至今。

馬賽和盧安瓦是同種

亞種異動部分，和先前已發表的文獻一樣，馬賽長頸鹿和盧安瓦長頸鹿之間的遺傳分化是不明顯的。按國際命名法規，早命名的名子有優先權，因此盧安瓦（G. c. thornicrofti）這個名子被視為同物異名，捨棄不用啦。這兩個亞種現在就是同一個種——馬賽長頸鹿（Giraffa tippelskirchi）。

南方長頸鹿下有兩亞種

棲居南方的南非長頸鹿和安哥拉長頸鹿，二者還是具有一定的分化情形，因此維持亞種間的關係，同為南方長頸鹿（G. giraffa）。只是，學名中的種小名會從舊有的 camelopardalis 變成 giraffa ：南方長頸鹿南非亞種（Giraffa giraffa giraffa）、南方長頸鹿安哥拉亞種（Giraffa giraffa angolensis）。

複雜的東北方亞種們

東北方的亞種們很有趣，研究團隊採樣的努比亞長頸鹿竟然分別和兩個相鄰的亞種關係比較近，在尼羅河西岸的努比亞長頸鹿，其關係和分布更西方一些的科爾多凡長頸鹿非常近、近到難分你我；在尼羅河東岸的努比亞長頸鹿，則和分布在更東南方一點的羅氏長頸鹿相近。

由於努比亞長頸鹿是最早命名的亞種（指名亞種），模式產地當初描述在蘇丹的森納爾（Sennar）——尼羅河的東岸，因此，東岸的努比亞長頸鹿和羅氏長頸鹿收編為同一個亞種（Giraffa camelopardalis camelopardalis）；至於西岸的努比亞長頸鹿，當然就和科爾多凡長頸鹿併為同一亞種囉（Giraffa camelopardalis antiquorum）。原來的西非長頸鹿亞種，仍保有其獨特的遺傳變異，因此其學名剛好完全不用變（Giraffa camelopardalis peralta）。

異動結果就是這樣啦，四個種，由上至下分別為北方長頸鹿（和其三個亞種）、網紋長頸鹿、馬賽長頸鹿、南方長頸鹿（和其兩個亞種）。圖/Fennessy et al. 2016

刻不容緩的保育前線

1998 年，IUCN（國際自然保護聯盟）估計非洲的長頸鹿總數共有 14 萬頭，到了 2012 年，長頸鹿保育基金會（Giraffe Conservation Foundation）指出野生長頸鹿數量已經跌至 8-9 萬頭。在某些視長頸鹿為私人財產的地區，數量更是下滑了 65% 之多。非洲至少有七個國家，棲居的長頸鹿已經步入滅絕的末路。

就物種而言，雖然長頸鹿目前在瀕危物種紅名單中列於「無危（Least Concern）」的等級。但有鑑於近年來兩個亞種列入瀕危（Endangered）的等級，且整個非洲、跨國家尺度的長頸鹿族群亦缺乏研究資料，長頸鹿保育基金會認為九個亞種的瀕危狀況必需詳細重新檢視。

一如這份研究，原先我們需要保護的可能僅是一個物種的遺傳多樣性。但現在，我們很清楚地知道，我們得有四倍的工作量和眼界才有辦法存續每個演化史上獨有的分支。無論是基礎科學的探查，還是這類型評量物種多樣性的研究，皆是制定第一線保育行動和舉措的基石。如果連這樣眾所矚目的大型動物都無法在現有的保育方針下安身立命，可以想見的是，我們正在以一個無窮飛快的速度在喪失生命的多樣性，特別是那些我們還未知的生態體系了。

【註】事實上，幾乎所有的哺乳動物都是七節頸椎，只有樹懶和海牛例外。

哦別忘了，公長頸鹿是用脖子來打架的。哦天啊，這樣揮都不會閃到嗎～ 圖／Discovery

最後最後，呼叫常景陸主播！！！你到底是哪一種長頸鹿啊！？

常景陸主播：你想過我是哪種長頸鹿嗎？沒有，因為你只想到你自己！

參考資料：

1. Fennessy et al. 2016. Multi-locus Analyses Reveal Four Giraffe Species Instead of One. Current Biology. 26(18): 2543-2549
2. FAQs about Giraffe_Giraffe Conservation Foundation
3. 果殼網《教你区分长颈鹿的9个亚种》

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覺得跨下刺刺的嗎？

感恩！科學家終於研究褲子材質對性功能的影響了！

蛤？穿聚酯纖維的褲子會影響性功能？有沒有搞錯？

今（2016）年的搞笑諾貝爾生殖獎，頒給了埃及開羅大學醫學系外科部（Faculty of Medicine, Cairo University）的沙菲克（Ahmed Shafik）醫師 [1]，以表彰他讓大鼠穿著聚酯纖維、天然棉、羊毛褲子（polyester, cotton, or wool），然後偷窺觀察大鼠的性行為的研究 [2]。

憂國憂民的科學家！

在很久很久以前，沙菲克醫師對於褲子的材質讓男性性功能有著不同的影響，有著濃厚的興趣。他徵求了人類和狗的志願者（？）穿上不同材質的褲子來進行研究，才赫然發現，當人類和狗穿上聚酯纖維（polyester）的褲子後，會產生精蟲稀少的「少精症（oligospermia）」[2]。

李組長眉頭一皺，發現案情不太單純：「難道是褲子太熱嗎？」

沙菲克醫師研究了陰囊（睪丸）的散熱機制後了解到，陰囊皮膚有許多皺褶，能夠提高散熱能力，使得睪丸不致於太熱而影響男性雄風 [3][註1]，所以醫師排除了跨下過熱的可能性，那，這是什麼原因呢？

沙菲克醫師同時在人類受試者上觀察到，穿了聚酯纖維褲後的陰囊會產生微弱的靜電場（感覺刺刺的嗎？@_@）。因此他推論聚酯纖維直接摩擦皮膚後產生的靜電，可能會影響睪丸產生精子的功能！身為愛國科學家的一員，沙菲克醫師也發現到在埃及假日的沙灘上，有許多人居然大辣辣地穿著聚酯纖維的褲子，絲毫沒有警覺心地直接讓聚酯纖維摩擦生殖器 [註2][2]！為了埃及國民的未來！沙菲克醫師決心要更深入地研究聚酯纖維是否還會進一步地影響男性的性行為？

「ㄜ…我想要訂製一件大鼠穿的牛仔褲。」 「蛤？」

大鼠著褲子示意圖。圖／研究原始論文。

有鑒於觀察人類男性的性行為次數是很困難的，同時發問卷也不是個好方法（會謊報……）。因此沙菲克醫師訂製了專屬於雄性大鼠的褲子，分別有： A) 百分百純聚酯纖維褲；B) 一半聚酯纖維/一半棉褲；C) 百分百純棉褲；D) 百分之百羊毛褲。每種褲子都精選了 15 隻雄性大鼠穿著（如上圖），並以大鼠的「騎乘行為（mounting）」和「抽插行為（intromission）」次數的比值做為性行為頻率的判斷。

經過沙菲克醫師超過 1 年的觀察（穿褲子前 + 穿褲子 12 個月 + 脫褲子 6 個月），終於獲得下表一的數據 [2]：

（點擊看大圖）各組皆 15 隻大鼠。「抽插/騎乘」的比例數值皆和該組穿褲子前進行比較：* p<0.01, ** p<0.001, *** p<0.0001。

表一可以明顯地發現到，穿了有聚酯纖維褲子（100% 或 50%）的大鼠，性行為頻率將會大幅地降低，意即大鼠有騎乘的動作，但卻鮮少抽插的行為。如果是穿棉或羊毛褲的雄性大鼠，則抽插/騎乘的比值降低的幅度較不明顯。透過實驗，可以得出「穿了聚酯纖維褲子的雄鼠，其性行為將受到影響！」的結論。

褲子上的靜電讓老鼠沒了性趣？

同樣地，沙菲克醫師量測了陰囊至陰莖區間的靜電荷，結果如表二 [2]：

（點擊看大圖）各組皆15隻大鼠。電荷數值皆和E組比較：* p<0.01。

結果亦如醫師的猜想，穿有聚酯纖維褲的雄鼠，其生殖器的皮膚表面皆帶有靜電，而穿著棉褲或羊毛褲，生殖器皮膚表面則無靜電產生。因此醫師推測，是因為褲子摩擦皮膚後產生的靜電導致了雄鼠性功能的改變。

最後沙菲克醫師從學理的角度上推測可能的原因有二：

1) 聚酯纖維褲在生殖器皮膚表面上的靜電，導致生殖器組織裡的微弱電流，進而從細胞層級上影響性功能 [註3]；

2) 生殖器皮膚表面上的靜電，可能導致雄鼠的勃起障礙。

因為沙菲克醫師在過去的文獻中發現了靜電場可能會影響細胞膜的通透性，導致細胞吐出內部離子，進而影響周邊液體（如血液、組織液）的離子性質。並且沙菲克醫師猜測聚酯纖維褲產生的靜電場，更會影響控制陰莖勃起的陰莖背神經（dorsal nerve of penis）功能，導致雄鼠們「有心，但卻無力的不舉！」

看完沙菲克醫師這「造福成衣業者 & 男性大眾」的研究，最後，讓我們再次向現在已經在天堂的沙菲克醫師致敬！感謝您對科學的好奇，帶給我們精采的 2016 年搞笑諾貝爾生殖獎！謝謝你！！

• 本文感謝台灣大學醫學工程研究所蔡靜雯博士協助

註解

1. 一般而言，睪丸溫度約比人體體溫要低 2 度，約莫 35 度，所以睪丸摸起來的感覺通常會是「涼涼的」。
2. 在論文中的原文是 “Furthermore, short of pure or mixed polyester are worn directly over the buttocks and genitalia during sports, on the beach and during the holidays.”
3. 這點我表示懷疑。但公平地說，這個推論很難被證實是正確或是錯誤。而且細胞層級的影響，較能解釋精子細胞數量的減少，但是抽插/騎乘的比值，是偏向是性功能障礙與否的指標，較難以細胞層級進行解釋。但醫師的第2點推理倒是較能良好地推測出現性功能障礙的可能原因。

參考文獻

1. Winners of the Ig® Nobel Prize. 搞笑諾貝爾獎官方網頁
2. Ahmed Shafik (1993) Effect of different types of textiles on sexual activity. Experimental study. European Urology. 24, 375
3. 護睪須知。奇美醫院生殖醫學中心

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古代 DNA 這個研究領域，在 2010 年時來到前所未有的高峰（想先了解古代 DNA 可先看〈想重現侏儸紀公園？先征服古代 DNA 的種種難題！〉）。經過多年奮鬥後，帕波戰隊終於拼湊出較為完整的尼安德塔基因組，能夠全面比較我們與尼安德塔人在遺傳上的差異，回答雙方有無混血這類的問題。

然而在這古代基因組定序技術邁入成熟的一刻，帕波戰隊非常巧合的，又獲得一件 DNA 保存品質更好的化石，而且令人吃驚的是，「她」不是尼安德塔人。

帕波戰隊。圖／取自 The Neandertal Genome Project

西伯利亞南方的神秘小女孩

阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave），來自一位女孩的一小塊小指骨頭的碎片，成為發現丹尼索瓦人的契機。圖/Thilo Parg, CC by 3.0, wikimedia commons.

這件年代不明，只知道應該超過 5 萬歲的樣本，來自西伯利亞南方（處於俄羅斯、蒙古、中國、哈薩克的邊界），阿爾泰地區的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave），乍看之下只是一小塊小指骨頭的碎片，沒什麼型態分析的價值，但它幾萬年來都處於低溫的保存環境，也許仍保有足夠的 DNA 可供分析。一試之下發現，這塊化石內含的 DNA 不只是「足夠分析」而已，由其萃取出的 DNA 質量，竟然跟一位活跳跳的現代人差不多。

細胞中粒線體 DNA 的含量，是細胞核內 DNA 的很多倍，所以從這塊化石中一開始復原的是粒線體 DNA。這個粒線體 DNA 序列相當完整，很快就能確認有些前所未見的變異，意謂這塊化石不屬於智人，也不是尼安德塔人，而是來自未知的物種或族群。比較序列差異後的推論是，這種人大概在一百萬年前，就與我們和尼安德塔人分了家[1]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人，與智人三者，粒線體 DNA 間的親緣關係。圖／改編自 ref 1

這塊指骨中其餘的細胞核 DNA，也就是整個基因組，不久後也被拼裝起來，其中完全沒有 Y 染色體的片段，因此想必是位女生。當一些考古學家還在苦思，這一百萬年前分家的「丹尼索瓦人（Denisovan）」究竟是誰時（例如這篇文章〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉提過的，Maria Martinon-Torres 等人在 2011 年發表的評論），基因組的結果卻告訴我們與粒線體相當不同的結論：這種未知古人種的基因組，親緣上和尼安德塔人比較接近，反倒與智人較為疏遠[2] [3]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人，與智人三者，細胞核 DNA 間的親緣關係。圖／改編自 ref 2

天啊！丹尼索瓦人到底是誰？

一套基因組，幾顆大臼齒，其餘通通未知

一百多年來，考古學家曾發掘無數的化石，定義許多已經滅絕的古代人種，建構出一棵人類演化樹。近期才出現的古代 DNA 技術，透過研究遺骸中的 DNA，讓我們能認識古代人種在型態以外的資訊，但過往所有的例子，都是用化石型態來定義物種，丹尼索瓦人卻是史上第一個，對型態特徵完全沒有概念之下，只憑 DNA 就得知的新物種，這不但是古代 DNA 的大勝利，也開創了古生物研究的新紀元。

不過嚴格說起來，由於帕波出名的不喜歡學名或物種這類概念，丹尼索瓦人並沒有正式的學名，不能算是明確的物種，提到時就是直稱「Denisovan」。

左邊是 2 個相隔數萬年的丹尼索瓦人牙齒，彼此形態類似，右二是尼安德塔人，右一是現代的智人。以第三大臼齒來看，丹尼索瓦人的尺寸大概比智人和尼安德塔人更大一倍半。圖／取自 ref 4

得知丹尼索瓦人的 DNA 後，若在別的化石見到一樣的遺傳特徵，就可以判斷那個樣本也屬於丹尼索瓦人。與丹尼索瓦基因組一起發表的，還有由一顆臼齒取得的粒線體 DNA。已知的事實是，丹尼索瓦人在百萬年內才與尼安德塔人分家，這顆臼齒卻相當獨特，假如它是第三大臼齒（也就是我們的智齒），那麼它的大小比起百萬年內，幾乎所有已知的古代人種牙齒都要更大；即使它是第二大臼齒，相比之下個頭沒有特別大，它也具備從未在任何化石中見過的型態特徵。

換句話說，我們至今對丹尼索瓦人型態上唯一的認識就是，他的牙齒獨一無二，不符合任何已知人種。今年發表的研究，又獲得第 2 個屬於丹尼索瓦人的臼齒與其粒線體 DNA，而且比之前 2 個樣本更早 6 萬年左右，這證實丹尼索瓦人特殊的牙齒型態，至少在阿爾泰地區存在數萬年之久[4]。

比尼安德塔人更多人

有了 3 個丹尼索瓦粒線體 DNA，可以稍微估計遺傳多樣性。丹尼索瓦人之間，最多差異是 86 個核苷酸，相比之下，目前智人彼此間最大差到 118 個核苷酸，而從阿爾泰到歐洲的 7 位尼安德塔人之間，最大差異是 51。這個結果表示三者之中，智人的遺傳多樣性與潛在的族群大小最大，丹尼索瓦人居次，尼安德塔人最低。

丹尼索瓦洞穴的位置。圖／改編自 The Geopolitical Realities of Eurasia

來自非洲、人口爆炸的智人，族群最大不意外，但尼安德塔人不如丹尼索瓦人就有趣了。只在單一地點發現過的丹尼索瓦人，已知的遺傳多樣性，竟然已經超過由歐亞大陸西部各地取得的尼安德塔人，這暗示丹尼索瓦人的族群分佈範圍也許曾經相當廣泛，人口更甚尼安德塔族群。

遺傳物質一清二楚，外形只知道牙齒長的特殊；粒線體與細胞核 DNA 的來歷完全不同；型態上幾乎毫無資訊，唯一已知的特徵還不符合百萬年來任何已知化石的古代人種，人口竟然可能比鼎鼎大名、遍佈歐亞西方的尼安德塔人更多。以上並列的事實怎麼看都有股違和感，但丹尼索瓦人，就是這樣一種充滿各種違和感的生物。

他是尼安德塔人，卻有丹尼索瓦型粒線體

西班牙的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）有批 43 萬年前的化石，具有部分尼安德塔人，也有一些海德堡人的特徵，有些學者根據型態判斷，他們可能處於海德堡人演化為尼安德塔人的初期階段[5]。胡瑟裂谷化石中的粒線體 DNA 已經被成功取得，至今仍是最古老的人類 DNA，而且沒人料到，這 43 萬年前的粒線體，DNA 序列竟然更接近丹尼索瓦人，而不是尼安德塔人[6]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人，與胡瑟裂谷人四者，粒線體 DNA 間的親緣關係，與估計的分化年代。圖／改編自 ref 6

今年的新研究再接再厲，從胡瑟裂谷化石的另外 4 個樣本中，獲得少少的粒線體 DNA，更重要的是，還從其中 2 個樣本取得一些些細胞核 DNA。結果相當有趣，所有樣本的粒線體 DNA 片段都更接近丹尼索瓦人，與之前的結論一致；然而源自細胞核的 DNA，卻明顯更類似尼安德塔人，符合胡瑟裂谷人屬於早期尼安德塔分支的推論[7]。

尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人，與胡瑟裂谷人四者，細胞核 DNA 間的親緣關係，與估計的分化年代。圖／改編自 ref 7

根據基因組的差異，目前對尼安德塔人與丹尼索瓦人分家年代的估計，大約是在 38.1 到 47.3 萬年前這段期間，而智人與這兩者則是距今 55 到 76.5 萬年[8]。胡瑟裂谷化石的基因組更接近尼安德塔人，意謂胡瑟裂谷人在世的時候，也就是 43 萬年前，尼安德塔人與丹尼索瓦人在遺傳上已經分開，符合分子演化的估計。

充滿各種矛盾的丹尼索瓦人，仍活在你我體內

可是為什麼胡瑟裂谷人，細胞核內的基因組是尼安德塔人，長得也像尼安德塔人（當然我們不知道丹尼索瓦人長怎樣，但至少牙齒不像），粒線體卻接近丹尼索瓦人？較早的兩大推論，一個是初期的尼安德塔族群有 2 種粒線體共存，後來才各自分化為尼安德塔人與丹尼索瓦人；另一個是有種未知的古代人種，與胡瑟裂谷人和丹尼索瓦人有過情慾交流，將粒線體傳遞給他們。（寫過必留下證據！〈最古老的尼安德塔人DNA？〉）

不過新的論文提出了又一種論點：或許尼安德塔族群本來配備的粒線體，其實跟丹尼索瓦人一樣，但他們之後與某種未知人種間有了情慾交流，接受新的粒線體，我們熟悉的「尼安德塔粒線體」反而才是遺傳交流的產物。智人與尼安德塔人的粒線體 DNA 大約分開 44 萬年，比雙方基因組分家的時間更短，從年代研判，若是真的有個貢獻粒線體給尼安德塔人的「未知人種」，他在遺傳上應該跟智人會比較接近。

這些推論每個都有道理，也都有難以自圓其說之處，只能說光靠現有的資訊，仍遠遠不足以回答問題。看到這裡，也許有些讀者會好奇，為什麼學界對丹尼索瓦人這種早已滅絕，又資訊短缺的古代人種如此感興趣？即使只論學術價值，在人類演化這領域，似乎還有不少其他有更多明確材料的主題可以研究。

深究丹尼索瓦人的一個理由或許是因為，他們是滅絕了，但丹尼索瓦人的 DNA，仍然活在許多現代人的體內。

To Be Continued……

參考文獻：

1. Krause, J., Fu, Q., Good, J. M., Viola, B., Shunkov, M. V., Derevianko, A. P., & Pääbo, S. (2010). The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature, 464(7290), 894-897.
2. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.
3. Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo, F., Mallick, S., … & Sudmant, P. H. (2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science, 338(6104), 222-226.
4. Sawyer, S., Renaud, G., Viola, B., Hublin, J. J., Gansauge, M. T., Shunkov, M. V., … & Pääbo, S. (2015). Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(51), 15696-15700.
5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
6. Meyer, M., Fu, Q., Aximu-Petri, A., Glocke, I., Nickel, B., Arsuaga, J. L., … & Pääbo, S. (2014). A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature, 505(7483), 403-406.
7. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
8. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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《侏儸紀公園 I》中棘龍打敗暴龍的畫面。圖／影片截圖。

不曉得大家還記不記得《侏儸紀公園 III》裏頭，直搗失事飛機逮人、還有和暴龍一決雌雄的棘龍呢？是不是曾經讓年幼的你，心中有無數英姿想像。那年頭，論最強的恐龍非暴龍莫屬，但棘龍卻在激戰後一口扭斷暴龍的脖子，成為新興的霸主！

事實上，距離 2001 年電影上映以來至今，更多的化石和古生物研究告訴我們，當初我們對棘龍的想像太過浪漫惹 XD。不可否認的是，筆者也是看了電影才認識棘龍的！帶著鱷嘴般的吻部，還有碩大的前爪、不知道要幹嘛的背帆、超越暴龍體型的肉食恐龍，不只耳目一新，也包準是每個孩子目不轉睛的焦點。

棘龍。圖／By Mike Bowler from Canada – Spinosaurus, CC BY 2.0, wikimedia commons.

棘龍（Spinosaurus）這一屬的物種最早在一世紀前 、1915 年由德國古生物學家 Ernst Stromer 發表、描述，模式物種為埃及棘龍（S. aegyptiacus），也成為棘龍科（Spinosauridae）的模式屬。保存於慕尼黑博物館的這個模式標本，很不幸地，在二次世界大戰中遭到炸毀，只留下了一幅骨架復原圖，許多細節的真偽難辨得清。

這迷失的篇章，一直到 1990 年代中期至今，除了有更多棘龍化石出土外，也有更多被歸納在棘龍科的物種被發現，得以拼湊更多蛛絲馬跡，像是英國出土的重爪龍（Baryonyx）、北非的似鱷龍（Suchomimus）、巴西的激龍（Irritator）到前幾年寮國出土的魚獵龍（Ichthyovenator）都是有名的成員。這些分散在世界各地的物種，多是屬白堊紀早、中期的恐龍，大小雖不一，但都有像鱷魚般狹長的口吻、粗壯的前肢等。

由左至右分別是，棘龍、奧沙拉龍、似鱷龍、重爪龍、魚獵龍、激龍。圖／BY Vitor-Silva

回到埃及棘龍，2014 年刊登在 Science 期刊的研究，把埃及西部新出土的化石立為新模（neotype），包含了部分顱骨、中軸骨、腰帶和四肢，參考過去其他出土的零碎化石，Ibrahim 等人不只還原出埃及棘龍的骨架和外貌，也從中覓得不少關鍵的特徵，讓棘龍大幅適應半水棲的生活！從狹長的吻部、奇異的鼻孔位置、碩大的前肢和彎爪、相對矮短的後肢和平爪、肌肉強度等都大有文章。想要直接抓住精髓，你可以來看一下研究團隊在發表後製作的互動式的特徵回顧動畫《Building the Beast》！

體型：肉食恐龍之冠

攤開目前所有肉食恐龍的體型排名，第一名可是埃及棘龍呢，身長超過 15 公尺。第二名是阿根廷的南方巨獸龍（Giganotosaurus），第三名是北非的鯊齒龍（ Carcharodontosaurus），第四名才是大家熟知的巨無霸——暴龍（Tyrannosaurus）呢，體長約 12.5 公尺！

食性：可能和鱷魚一樣吃魚

棘龍極有可能以魚類為主食，牠們長長的吻部和現今的鱷魚一樣。2013 年針對鱷魚頭骨的生物力學研究，發現吻部較長的鱷魚咬合力較弱，比起短吻的鱷魚更適合以魚食為主。對比同時期可能存在的肉食龍，鯊齒龍也有著暴龍般的厚短吻部，相比之下長吻的棘龍非常不適合捕食大型的獵物（所以說，棘龍的咬合力可能不如暴龍，打架會輸哦 XD）。

棘龍吃魚的證據還包含牠的前端牙齒碩大、上下交錯、又向外突出，非常適合捕抓滑溜的魚類；再加上近親重爪龍的化石中曾發現大型魚鱗，因此，棘龍很有可能以當時水中的鋸鰩、肺魚和腔棘魚為食！

棘龍的鼻孔退移到頭頂中間的位置。圖／原圖 By AS – Own work, Public Domain, wikimedia commons，作者編譯。

此外，棘龍的鼻孔位置非常不一樣，不在吻端的最前端，反而在上頷中間的位置。加上吻端最前方密布細小的開口，連接著複雜的神經血管通道，這也如今日鱷魚的外皮感測器官般，可以感應水下的壓力和流體變化。前肢關節處粗大的骨骼特徵，意指棘龍擁有超強的屈伸力，配上碩大的指爪，完全是魚叉般的超能配備。這讓科學家開始臨摹，棘龍如果待在岸邊，牠可以將吻端插入水面下、感應周遭的生物活動，鼻孔裸露在空氣中、不須擔心呼吸的問題，利用這樣的方式輕鬆捕魚！

• 來看BBC製作的棘龍捕食鋸鰩的影片

半水棲生活

棘龍的「腰帶和後肢都相當短小」，後肢的長度僅比體長多 1/4。對比其他大型獸腳類的恐龍，將體長標準化後，棘龍的前肢長和其他恐龍差不多，但是腿卻短了非常多！腿長比例 [註]從異特龍的 34%、暴龍的 32%、似鱷龍的 25%、最後棘龍只有 19%。單看後肢的話，也和其他中大型恐龍不同，棘龍的「大腿又比小腿短許多」！很酷的是，牠們大腿後側和尾部之間的肌群可能出乎意料地粗壯，顯示後肢擁有超強的向後屈力！而且，用來支撐「垂直直立」的膝關節面是縮小的。綜上所述，這些都和早期鯨豚類（例如巴基鯨或走鯨）或是現生半水棲的哺乳動物一樣，有著相似的大腿特徵，適宜在水中以後肢做槳、推動著潛游。

• 筆者註：後肢比例數值由後肢長除上前肢+體長+後肢的總長度計算

除了特立獨行的大小腿外，棘龍的趾和爪也大有文章。多數獸腳類二足恐龍（像是暴龍）的足印只會看到三趾，第一趾並不會接觸到地面。 但是棘龍的第一趾卻異於常人地長，而且是可以接觸到地面的！爪子的部分又大又長、底面平坦，不像暴龍牠們的爪子成彎曲狀（讓我想到《侏儸紀公園 I 》的胖小弟和迅猛龍爪）！這樣趾和爪的特徵和不停棲的涉禽一個模子樣，棘龍也很有可能和這些水鳥一樣趾間具有蹼狀的軟組織呢。這又是棘龍得以在水中以後肢優游自得的另一項證據。

棘龍的趾爪又長又平，第一趾也長到可以接觸到地面。Image from Ibrahim et al. 2014

最酷的一點來了：在許多沿岸、陸棚的水棲哺乳動物，例如儒艮和海牛，都可以發現這個骨頭特徵——「高密度的骨頭」。這種構造（常見在長骨上。骨髓腔縮小，外層的緻密骨越來越厚）可作為以肺呼吸的哺乳動物在水下活動的壓艙物，用以抵抗浮力。先前相當轟動的海懶獸（一種住在海裡岸邊的大型樹懶）也有這樣的特徵，棘龍當然不能錯過！比起其他獸腳類恐龍，棘龍的大腿骨密度竟然高出了 30-40%，密度可達 0.968，足見棘龍大幅適應水下生活的演化史蹟！（Ps.似鱷龍骨密度 0.67、異特龍 0.603、暴龍 0.577、孔子鳥 0.459）

C是棘龍的大腿骨、G是暴龍的，兩者密度差非常多。Image from Ibrahim et al. 2014

陸上步態：不可能是二足行走！

這邊要跟 BBC 影片和侏儸紀公園抱歉了，這篇文獻明確地指出棘龍在陸地上只能仰賴「四肢行走」。除了牠們水平向的薦髂關節外，棘龍全身的重心坐落在一個不可能以二足行走的位置，身體前段太重了。但這樣的重心卻能幫助棘龍在水中以後肢驅動游泳時保持平衡！所以，以後棘龍到陸地上都要用四隻腳走路囉，向結實粗壯的美腿說掰掰！

帆狀物用來？

棘龍擁有恐龍界中最高聳的神經棘，長度可達 2.2 公尺，也是棘龍科裏頭最高人一等的背棘（似鱷龍、激龍、魚獵龍都沒那麼高）。它可能用作幫助熱調節使用，其上布滿肌肉或脂肪；或是作為溝通、展示用。此篇文獻指出棘龍神經棘的骨頭前後端尖細、骨質緻密、血管化不明顯，肌肉只集中在每條背棘基部，因此帆狀背棘可能非熱調節用，反倒是具有溝通和展示的功能。

你可進入 Davide Bonadonna 的網站，欣賞他所繪製的魚眼棘龍生態復原圖，超美的呀！看看一旁的側頸龜，水下巨無霸等級的腔棘魚和肺魚，儼然是個迷人的失落世界。縱然我們的棘龍沒辦法在陸地上跟暴龍拚個你死我活（好啦，其實也沒辦法，一個在非洲一個在北美洲），但隨著演化，這美麗又霸氣的亢龍一個勁地下潛入海，你走你個陽關道、我過我的獨木橋，生態棲位上出現分化，那也便是交織出更豐富壯麗的白堊紀恐龍天堂了。

本文章同樣刊載在筆者臉書社團 Ecology & Evolution translated 「生態演化」中文分享版，歡迎大家來玩

參考文獻：

1. Ibrahim et al. (2016) Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345, 1613– 1616.
2. Walmsley et al. (2013) Why the Long Face? The Mechanics of Mandibular Symphysis Proportions in Crocodiles. PLoS ONE 8(1): e53873.

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文／蕭昀｜國立臺灣大學昆蟲學系大學部學生

琥珀是由古代植物分泌的樹液經長時間掩埋於地底下並歷經化石化的過程，最終形成的珍貴半寶石，要是當形成琥珀的樹脂在流出時包埋了週遭環境中的生物，就會穿越時空的限制成為珍貴的琥珀生物化石，為人類探索古代生物的珍貴研究材料。

緬甸出產的琥珀產量大、品質優良，定年的結果指出其年代約為 9900 萬年前（晚白堊紀，森諾曼階），緬甸琥珀保存大量完好的植物、昆蟲、節肢生物、小型爬蟲類，甚至是小型鳥類的翅膀，因而成為近年研究琥珀生物群的學者所專注的其中的焦點之一。

蓬萊異角菊虎 Fissocantharis formosana (Pic, 1910)異角菊虎屬是物種多樣性相當高的屬別，而蓬萊異角菊虎是臺灣產異角菊虎中常見的種類，棲息於低海拔森林且白天會訪花，部份種類的異角菊虎雄蟲具有特化的膨大構造，蓬萊異角菊虎則無（圖中為雄蟲）。圖／作者蕭昀提供

菊虎是一群色彩斑斕、身體修長且翅鞘柔軟的陸生甲蟲，目前已記錄超過 5000 個現生物種，有關菊虎的介紹可參考本文〈兩種以臺灣原住民族命名的菊虎新種：賽德克狹胸菊虎、鄒狹胸菊虎〉。已知的菊虎科化石紀錄多為琥珀包埋化石，而其中最早的報導紀錄則來自約 1.25 到 1.35 億年前的黎巴嫩琥珀（早白堊紀），只可惜該標本身體後方完全損毀，以致無法確認的正確的分類地位。

目前已被完整描述並發表的化石菊虎種類共 25 種，其中年代最古老的物種是今年上半年由奧瑞岡州立大學整合生物系的名譽教授 George Poinar 和義大利的菊虎專家 Fabrizio Fanti 發表的 Ornatomalthinus elvirae，屬於菊虎亞科的成員。

而我們這個研究則發現並描述了保存於緬甸琥珀的另外一個種類，我們根據其形態特徵，判定這個 9900 萬年前不幸失足而被包裹入樹脂的苦主為尖鬚菊虎亞科（Malthininae）、小菊虎族（Malthodini）的成員，為已知尖鬚菊虎亞科年代最早的化石物種。我們將其命名為：羅塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta, Hsiao, Ślipiński & Pang, 2016）屬名語源來自「古」（Archaeo-） 和「小菊虎屬」（malthodes）；種小名來自「羅塞塔石碑」（Rosetta Stone），暗喻本種為探索早期菊虎演化進程中的關鍵線索。

羅塞塔始源小菊虎（Archaeomalthodes rosetta），琥珀形成年代約為白堊紀晚期，從外觀特徵推測本種可能同其現生族裔般有著訪花行為。圖／作者蕭昀提供

除了上述兩個已描述的緬甸琥珀菊虎種類外，一些有關緬甸琥珀生物群的研究文獻，也不時提到菊虎科昆蟲的紀錄，推測本科的昆蟲在中生代末期應該已相當的豐富。此外，在已描述的化石菊虎科成員中，尖鬚菊虎亞科的物種占了大多數，顯示本亞科在菊虎科的演化初期中可能已具備了相當的物種多樣性。

羅塞塔始源小菊虎的整體外形特徵已和現生的尖鬚菊虎亞科相當接近，同時緬甸琥珀中亦有相當豐富的開花植物，推測本種可能同現生族裔有相同的訪花行為，有關於此部份則需要未來更多的化石證據去證實。

此研究成果於 2016 年 9 月 15 日，電子版線上刊載於古生物學領域國際期刊《白堊紀研究》（Cretaceous Research）。

• 此文由國立臺灣大學昆蟲學系學生蕭昀撰寫，響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻：

• Hsiao, Y., Ślipiński, A., Deng, C., Pang, H. 2017. A new genus and species of soldier beetle from Upper Cretaceous Burmese amber (Coleoptera, Cantharidae, Malthininae). Cretaceous Research 69: 119-123.
  Doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2016.09.002

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直到 1930 年，在人工環境中出生的黑猩猩只有七隻。對於黑猩猩有系統的研究是在廿世紀初才開始的。圖 / By Patrick Bouquet @ flickr

文／王道還｜生物人類學者

自古以來，猴子是文明世界最熟悉的靈長類。因為猴子種類多、適應力強、分布廣。猩猩生活在熱帶密林裡，種類又少，直到地理大發現之後，歐洲人才知道牠們的存在。一開始，研究人員連非洲猩猩與亞洲猩猩都不知分辨，以為是同一個物種。研究猩猩的最大困難，是不熟悉牠們的習性，因而無法規畫適當的養育方式。從十七世紀起，被帶入歐洲的猩猩都是獵人從母猿手裡搶來的，都活不長。直到 1930 年，在人工環境中出生的黑猩猩只有七隻。因此科學家對猩猩身體的知識不斷增長，對猩猩的行為只有零星的觀察。系統的研究是在廿世紀初才開始的。

本書是黑猩猩行為學的經典之作，作者德瓦爾是荷蘭人。巧的是，西歐科學界對黑猩猩的第一份觀察報告，發表於 1641 年（明崇禎十四年），也出自荷蘭人──解剖學家杜普（Nicolaes Tulp, 1593-1674）。更巧的是，杜普是在海牙的總督動物園見到那隻黑猩猩的。動物園裡來自海外的珍禽異獸，反映的是當年荷蘭的商業勢力。杜普告訴讀者，東南亞土著把這種動物叫做 orang-outang；可是他見到的那隻來自非洲安哥拉──位於中非剛果河之南。牠是雌性，杜普卻認為牠就是古羅馬人記載的森林之神──形體半人半獸，性情則好色縱慾。根據杜普的描述，牠不止形體，連行為也人模人樣。

杜普的報導屬於古希臘「自然誌」傳統，講究的是以親身見聞印證神話、古籍、傳說中的事物。

根據杜普的描述，黑猩猩不止形體，連行為也人模人樣。圖 / by Xin Li @ flickr

西歐科學界對黑猩猩的第一份解剖學報告，發表於 1699 年。倫敦醫師泰森解剖了另一隻來自安哥拉的黑猩猩，並與猴子比較。他發現，黑猩猩與人的相似程度，大於黑猩猩與猴子。他的結論是，黑猩猩是介於猴子與人之間的物種。那時生物演化的思想還沒有發生，泰森的概念來自亞里斯多德。亞里斯多德認為生物世界有一階層結構，一絲不苟。黑猩猩正好填補了猴子與人之間的空隙。用不著說，這個想法與基督教神學若合符節──人與其他生物之間有一不可跨越的鴻溝。

到了十八世紀，生物分類學興起，對這一套形上學產生了衝擊。林奈將人類、猩猩、猴子、甚至蝙蝠一齊放入靈長類，而猩猩與人都是「人屬」的不同物種，惹惱了許多一流的自然學者。林奈的理由是，科學家研究物質世界，本分是觀察、描述。他承認，人與其他靈長類的差異非常小，令人驚異。

可是這個科學事實並不能證明人只是一種動物。因為人與猩猩的差異，並不表現在科學研究的領域中，而是屬靈的特質，那是神學家的領域。

生物演化論問世之後，動物的行為、習性成為理所當然的科學研究對象。1838 年，達爾文到倫敦動物園觀察紅毛猩猩，還做了一些實驗，發現紅毛猩猩知道鏡子裡的影像就是自己。可是德瓦爾從事的這種靈長類行為學，還要再等一個多世紀才誕生。

一、

現代靈長類行為學的第一座里程碑，是日本人豎立的。話說 1948 年底，昆蟲學出身的京都大學教師今西錦司（1902-1992）帶著兩名學生，到九州東南宮崎縣的太平洋岸附近調查野馬。因為今西在日本侵華期間到內蒙古調查過遊牧民族與野馬。一天黃昏，他們無意中注意到附近一個小島上的日本獼猴。那個島是幸島，環島四公里，距海岸只有幾百米。結果幸島成了日本靈長類行為學的發源地：從此島上每一隻猴子的生活史與生命史都成了科學資料。

1953 年 9 月，今西團隊收到幸島助理的報告：有一隻年輕雌猴發明了吃地瓜的新方法。她會先把沾了泥的地瓜拿到小溪裡清洗，然後再吃。這個行為在幸島猴群中的傳播與演進，至今六十餘年，日本學者有詳盡的全紀錄。這筆紀錄也是理解獼猴泡湯傳統的依據。

現代靈長類行為學的第一座里程碑，是日本人豎立的。今西錦司（1902-1992）帶著兩名學生，到九州東南宮崎縣的太平洋岸附近調查，無意中注意到附近一個小島上的日本獼猴。圖 / By Wikimedia Commons

今西團隊的研究觀點，獨到之處在於今西對「文化」的定義：文化是一切以社會方法傳遞的習慣與資訊。今西相信，社群成員提供的技巧與資訊，攸關全體的福祉、甚至存亡。他不像西方學者，從不懷疑動物可能也有文化。

因此，1950 年代末，西方學界開始摸索野生靈長類研究的時候，今西的團隊領先了十年以上，也到非洲、印度等地進行田野調查。1958 年，今西創立了世上第一份靈長類學學報 Primate。1967 年，京都大學靈長類研究所成立。目前它仍是世上唯一的綜合性靈長類研究機構。非洲現在有五個長期的黑猩猩研究站，其中兩個是京都大學靈長類研究所建立的。

二、

現代靈長類行為學的第二座里程碑，是英國人珍古德（Jane Goodall, 1934-）豎立的。1960 年，她 26 歲，連大學都沒有上過，就深入東非的岡貝自然保留區調查黑猩猩（現在的坦尚尼亞西部邊界處）。當初沒有幾個人對她抱很大的希望，甚至有人打賭不到六個星期她就會捲鋪蓋走人。可是她撐下來了，不到半年就發現黑猩猩能夠製作、使用工具，還會獵食其他動物、分享成果──當時大多數學者都相信這兩種行為是人類獨有的。

現代靈長類行為學的第二座里程碑，是英國人珍古德豎立的。她開啟了一扇窗子，讓我們能夠窺伺黑猩猩的心靈。透過這扇窗子，我們還能遠眺人類心靈的自然史根源。圖 / By Wikimedia Commons

於是劍橋大學特別准許她直接攻讀動物行為學博士學位。她以觀察所得的資料完成論文，1965 年得到學位。其實這時科學界對她並沒有信心，連她的論文指導教授都不滿她重感性、不很理性的研究方法。例如她給每隻黑猩猩都取了名字，又以「個性」之類的詞解釋黑猩猩之間的行為差異，都是不符合「科學客觀」原則的作風。

最後科學界接受了她的方法，承認她的貢獻。1986 年，美國哈佛大學出版社為她出版了《岡貝的黑猩猩》（The Chimpanzees of Gombe），是她 25 年的研究結晶，當時是科學界的一大盛事。

她開啟了一扇窗子，讓我們能夠窺伺黑猩猩的心靈。透過這扇窗子，我們還能遠眺人類心靈的自然史根源。

因為根據 DNA 證據，人與黑猩猩源自同一個祖先，800~600 萬年前才分別演化。因此，人與黑猩猩可能遺傳了類似的性向。另一方面，大猿中，只有黑猩猩生活在類似人類的社群中——成員包括許多成年雄性與雌性。本書最重要的貢獻，就是揭露了黑猩猩社群的政治運作模式。可是德瓦爾一再提醒我們：阿納姆動物園的黑猩猩可能是一個特例。因為牠們的生活方式、生活設施、與社群組成，都與野外「自然狀態」中的黑猩猩不同。

野外的黑猩猩社群與獼猴正相反。雄性黑猩猩一直待在出生社群裡，雌性接近成年後就必須出走，加入鄰近的其他社群。因此黑猩猩社群中，雄性彼此不是親人就是老友；成年雌性都是外來者。這麼一來，雄性更容易支配雌性。阿納姆動物園的黑猩猩，一開始由大媽當家，這在野外幾乎是不可能出現的事。這個事實提醒我們的問題是：何謂「本性」？

自從社會生物學、演化心理學流行以來，「本性」一詞就成了方便的解釋工具，例如「女人專情、男人花心」。

可是黑猩猩行為學得出的最重要的教訓卻是：因地制宜、隨機應變是「本性」最重要的性質。

三、

黑猩猩的兄弟物種，巴諾布猿（bonobos），更提醒我們：演化根源並不是推定「本性」最重要的線索。學者直到 1920~30 年代才確定生活在中非剛果河以南的黑猩猩是不同的物種。過去學者以為牠們是黑猩猩的亞種，叫牠們侏儒黑猩猩、矮黑猩猩、或倭黑猩猩。現在西方學界與大眾媒體一律稱牠們為巴諾布猿。根據 DNA 證據，黑猩猩與巴諾布猿大約在 250~150 萬年前分化；分化的原因是地理隔絕──剛果河。

巴諾布猿。根據 DNA 證據，黑猩猩與巴諾布猿大約在 250~150 萬年前分化；分化的原因是地理隔絕──剛果河。圖 / By Wandering Panda @ flickr

1970 年代，日本京都大學的加納隆至成為巴諾布猿的第一位田野觀察者。熟悉巴諾布猿的研究者，第一次觀察黑猩猩都會感到莫大的震撼，因為牠們的「氣質」太不相似了，社群氣氛也迥然不同。

簡言之，巴諾布猿──祥和；黑猩猩──暴戾。更讓人目瞪口呆的是，巴諾布猿會從事各式各樣的性活動：不論男女老少、同性異性，百無禁忌。性交甚至是和解的關鍵環節。巴諾布猿為「性」發明了社會功能：以性做為社會互動的潤滑劑。（案，人類何嘗不是？人以「性」定義[發明]了一種社會關係：夫婦。）

巴諾布猿社群中，雌性以「性」建立聯盟，足以抵禦雄性暴力。雄性不敢任意造次，暴戾之氣自然大減。（事實上，阿納姆動物園的雄性爭奪大位，也不全靠暴力，有時社交是關鍵。）

去年（2015），美國史坦福大學考古學家莫里斯（Ian Morris）出版了《覓食者、農民、化石燃料》，討論人類社會價值觀的大歷史。他認為，在狩獵採集社會中，也就是農業興起以前的生活方式，主流價值是平等。人類學家估計這種社會已經存在了兩百萬年；我們的身體，包括腦子，是在這種生活方式中演化出來的。在這種社會中，頭領人物最重要的特質是「捨得」，最重要的任務是「資源重分配」。

農業興起後，價值觀變成重階層，講究上下有別，以維持社會穩定。穩定的社會才能進行農耕所需要的計畫、組織。到了工業革命之後的化石燃料時代，重階序的價值觀不利於刺激創意云云。總之，價值觀演變的大歷史，凸顯的是：「本性」並不是遺傳而來的固定指令碼。

四、

最後，我想討論本書的一個細節──雄性暴力的自我約束。關於這一點，動物行為學家勞倫茲（Konrad Lorenz, 1903-89）1963 年出版的《論暴力》是最好的參考點。

勞倫茲解析動物暴力行為的基本概念，是「保種」功能。動物針對天敵的暴力，是為了保命，這一點並無疑義。可是針對同類的暴力呢？也是為了讓社群永續生存。同類相爭、強者出頭，讓牠領袖群倫、掌控資源，對大夥都有利，誰曰不宜？在有些環境中，群聚生活對生態的衝擊太大，所以針對同類的暴力衝動又成了永續經營環境的手段──大家「四散擺開」，就不會過度消耗有限的資源。

總之，暴力是手段，最終目的在「保種」。因此，許多物種都針對種內暴力演化出「投降」訊號，方便輸的一方告饒、占上風的一方收手，以免真的害了同類性命。例如落了下風的狗，會以背貼地、胸腹門戶大開，對手一見便會停止攻擊。

可是人類似乎沒有演化出這種終止暴力的機制。或者說，人類文明創造了「不正常的環境」，使實施暴力不必是面對面的鬥爭行動。這麼一來，亙古以來深植人類動物本性中的保種本能，反而可能產生毀滅性的蠢動。

根據德瓦爾的觀察，雄性黑猩猩奪取大位並不全靠暴力，即使使用暴力也有節制。這是本能，還是學習的結果？支持學習的證據也許是：雌性施展暴力時便缺乏自我節制。因為在野外，雌性黑猩猩很少有機會實行暴力。

餘論

當年今西錦司呼籲政府設立綜合性的靈長類研究機構，指出「日本有條件在這一領域超越歐美、領先世界。因為日本國內就有猴子，而且日本民間文化蓄積了不少關於猴子的素樸知識。」我們也有同樣的資源，且不說「兩岸猿聲啼不住」已流傳 1250 年，我們的靈長類學在哪裡呢？

如今京都大學靈長類研究所已是世界級的研究重鎮，研究人員願意與民眾（納稅人）分享研究成果，更值得注意。他們的日文著作，質與量都比英文論文豐富。也許，學界對社會分享知識的意願，才是促使學術開花結果的動力。

本文為《黑猩猩政治學：如何競逐權與色？》導讀文，開學文化出版。

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當動物園的遊客看見黑猩猩在性交，有些人會嚇得別過頭，把孩子帶離現場；有些人會放聲大笑，把它跟人類的性行為比較一番；有些人則默不作聲地看著眼前這一幕，內心波濤洶湧。

雄黑猩猩對雌黑猩猩腫脹的生殖器很感興趣。圖／《黑猩猩政治學》

性愛畫面毫無冷場。雌黑猩猩腫脹的生殖器總能立刻吸引目光。外人可能很難相信，我們已經看習慣雌黑猩猩腫脹的粉色屁股，早就不覺得奇怪。我們甚至覺得有些雌黑猩猩（如安珀和葛蕊拉）腫脹的生殖器十分美麗優雅。然而一般大眾卻覺得腫脹的生殖器都一樣噁心，還常常誤以為是慢性發炎。有次一名女子來到動物園門口，只為了警告我們，有一隻黑猩猩的頭紅通通的就像怪物。肯定是某隻雌黑猩猩在那天倒立了一陣子，把自己腫脹的生殖器秀在半空中，這是發情的雌黑猩猩常做的舉動。

長久以來，黑猩猩給人的印象就是好色之徒，生活在從不間斷的性愛與罪過之中，可比波希（Hieronymus Bosch）在《人間樂園》（The Garden of Delights）中所描繪的人們。最早黑猩猩的拉丁學名為 Pan Satyrus，其實其來有自。人們過去甚至認為叢林裡的雄黑猩猩為喜歡強暴人類女性。這種老掉牙的主題在《金剛》（King Kong）這部電影也出現過，只是電影的主角是一隻大猩猩。這些綁架或強暴的故事只不過是恐怖小說，除非黑猩猩從小就和人類一起生活，否則並不會對人類產生性慾。即便在同類之間，黑猩猩也不會放縱肉慾。他們的性交受到明確的規範。黑猩猩雖然並沒有單一配偶的習性，但他們的性生活也不至於荒淫無度。

電影《金剛》。圖 / By UNIVERSAL

以下的數據顯示，我們的黑猩猩並非過著毫無節制的性愛生活。雌黑猩猩平均約三十五天來一次月經，生殖器則會膨脹十四天左右。在這段期間，雌黑猩猩的性吸引力相當大，成年雄黑猩猩平均每五個小時會性交一次。由於黑猩猩社群共有四隻雄黑猩猩，因此發情的雌黑猩猩在白天的八小時期間，平均會性交六次。這是成年雌黑猩猩的性交頻率（鮑絲特例外，因為她拒絕性交）。若是青春期的雌黑猩猩，性交頻率則高過一點五倍。這並非因為她們更具性吸引力，而是出於雄黑猩猩對成年的雌黑猩猩較感興趣，他們搶著跟成年雌黑猩猩性交，才導致與成年雌黑猩猩的性交頻率較低。

三隻雄黑猩猩跟著一隻發情的雌黑猩猩，小心翼翼不讓彼此消失在視線之外。頭領尼基毛髮豎起，很好辨認。雌黑猩猩因為腫脹的生殖器，也很容易認出來。圖／《黑猩猩政治學》

唯有在雌黑猩猩發情時，性交行為才如此頻繁。雌黑猩猩的生殖器一旦不再腫脹，雄黑猩猩就會喪失興趣。雌黑猩猩也會出現發情期長時間停止或極不規律的情形，那就是在七個半月的懷孕期以及持續三年左右的哺乳期。我們的黑猩猩群有很多小寶寶誕生，因此成年黑猩猩便有可能好幾個月都沒有發生性交行為。

若說黑猩猩的生活是被性所支配，這並不正確，但也不表示性不重要。例如，某隻雌黑猩猩在發情時，雄黑猩猩有可能會連續好幾天拒絕進食。早上在籠舍看見雄黑猩猩，便能從他們眼中看見興奮之情。他們會露出貪婪的表情，好像得到美味無比的佳餚一樣。顯然，他們是在期盼接下來一整天的歡愉。

笑得燦爛的黑猩猩。圖 / By Valerie @ flickr

求偶與性交

成年黑猩猩的求偶行為，幾乎都是由雄性發起的。他會在離發情的母猿十至二十公尺外的地方坐下來，背部挺直、雙腿打開，讓勃起的陰莖清晰可見。細長的陰莖呈現粉紅色，因此在黑色毛髮的襯托下更加顯眼。有時，他會快速上下輕彈自己的陰莖，使之更為明顯。

雄黑猩猩欲展現雄風，會把雙手撐在後方的地面，將陰莖往前刺。如果雌黑猩猩背對他，他會發出一連串咕噥聲來引起對方注意。可羅牡因為聽不見，所以對於這種聲音沒有反應。因此，雄黑猩猩會朝她丟石子，雙腳跺地或大力踩踏她所坐著的樹枝。雌黑猩猩可能連看都不會看雄黑猩猩一眼，但若真的對上眼，雄黑猩猩就會馬上把手伸到面前，邀請雌黑猩猩。如果雌黑猩猩接受邀請，便會蹲伏在雄黑猩猩的手臂下方，讓腫脹的生殖器靠上雄黑猩猩的雙腿間。雄黑猩猩則會扶著她的肩膀，小心地將陰莖放入雌黑猩猩體內。

性交過程只會持續十五秒鐘左右，雄黑猩猩會在這短短的時間內奮力插刺數次。雌黑猩猩則是臥倒在地，動也不動。通常雙方的臉上不會出現任何表情，但是年輕的母猿有時會在高潮時發出尖銳的叫聲。雌黑猩猩很少轉過頭來與雄黑猩猩面對面。

勞特（左）將手放在歐爾背上，接著歐爾便會蹲下來，準備進行性交。圖／《黑猩猩政治學》

黑猩猩性愛的標準過程大致都是如此，直到安珀和歐爾進入青春期後，才出現了一些變化。她們對於性伴侶的選擇十分執著，幾乎就像熱戀的少女。此外，她們的性慾無窮無盡，常讓性伴侶難以負荷。安珀非常喜歡尼基，他們互相梳毛時會緊緊靠著彼此。進行性愛遊戲時會遠離黑猩猩群，避免受到孩子的打擾，因為幼年的黑猩猩很愛看性交行為，也很愛看歐爾的舉動。歐爾會邁開雙腳朝安珀奔去，用手打她，企圖打斷她與尼基性交。有時她會在安珀正打算對尼基露出生殖器時，搶先這麼做。這種打斷性交的舉動直到她自己也發展出一段親密關係後才慢慢減少──她的伴侶是丹弟。這對年輕的愛侶會互相愛撫、摟抱，對彼此充滿熱情，而這些都是黑猩猩的性愛舉動。其中最明顯的就是「性愛之舞」。

首先，安珀會用手肘輕推尼基，接著兩隻一起走向安靜的場所。尼基會邀請她進行性交，但是安珀只蹲著一下下，還來不及性交就跳開來，在幾公尺外朝尼基噘嘴點頭。有時她會跑向尼基，露出生殖器，然後又再一次跳走。接著她會在尼基面前用雙腳站立，把身子拔高，搔弄自己的身體，同時向前走幾步。這種一下靠近、一下站直、一下移動又跳開的模式，看起來很像舞蹈。尼基也會加入，一會兒短跑、一會兒亂跳。這種模式可能持續十五分鐘之久，最後以性交作結。

歐爾在與尼基性交時， 發出高潮的尖叫聲。圖／《黑猩猩政治學》

青少年黑猩猩的性交行為較常由雌性主動發起。雌黑猩猩總是欲求不滿，讓雄黑猩猩疲於奔命。雌黑猩猩這時如果露出生殖器，雄黑猩猩只會把一根手指頭放入對方的生殖器裡一會兒。通常雄黑猩猩會乾脆避不見面。安珀和歐爾似乎都很難接受伴侶有限的持久力。如果年輕的雌黑猩猩邀請伴侶性交，卻遭到拒絕，沒多久便會再次索求，她會扳開雄黑猩猩的雙腿，摸索陰莖的位置。有時陰莖疲軟不振，但通常連看也看不到，因為雄黑猩猩能夠收起陰莖。雌黑猩猩若堅持要愛撫陰莖，次數多到令雄黑猩猩受不了，後者便會起身離開。這時，雌黑猩猩可能會倒在地上絕望地尖叫，開始耍起脾氣，或是追在他身後又哭又鬧，直到雄黑猩猩勉強騎乘她一下子（但卻沒有勃起），安撫她的情緒。

安珀和歐爾只在發情期的時候，才特別喜歡各自的伴侶尼基與丹弟。因此，他們的關係本質上是性愛。卻算不上是真正的單一伴侶關係，因為她們仍會與其他異性接觸。尼基和丹弟常與其他母猿性交，而安珀與歐爾也會接受其他成年和幼年的公猿。但她們只會主動邀約自己偏愛的伴侶，也只把「性愛之舞」保留給他們。近幾年這些現象已漸漸減少。或許，這種形式的性愛較常見於年輕黑猩猩，當她們成熟後就會趨緩。年紀稍大的黑猩猩，不管是我們的黑猩猩社群還是野生黑猩猩，都有很明顯的性伴侶偏好。這就是為什麼不該將黑猩猩視為荒淫無度的原因之一。另外一個原因，就是雄黑猩猩的階級制度可以達到約束、管控性交行為的效果。

安珀在尼基面前跳起性愛之舞，最後以性交作結。圖／《黑猩猩政治學》

本文摘自《黑猩猩政治學：如何競逐權與色？》，開學文化出版。

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替我工作的一位研究員瑪麗艾特（Mariëtte van der Weel）曾研究過伴侶偏好的現象以及安珀在 1977 年旺盛的性慾。瑪麗艾特也研究了黑猩猩幼兒與青少年的一種奇特行為，即靈長類動物學文獻中所說的「性干擾」（sexual harassment）。大人開始性交時，小孩便會跑過去。他們跳上雌黑猩猩的背，推開她的性伴侶，或是夾在他們中間扭來扭去。他們也會對性交中的猿丟沙子，或者不顧自己體型大小，朝著他們做出威嚇舉動。不過他們很少公然做出攻擊行為。

我曾看過最糟的一次，是尼基騎乘芙朗葉時，芙朗葉的兒子馮司咬了尼基的睪丸。這個舉動使性交立即遭到中斷。大體而言，這些干擾行為並不帶有惡意，有時看起來甚至帶著善意。不過，這些「性干擾」的行為確實會破壞性交。孩子如果干擾半數的性交行為，且其中又有四分之一的干擾行為成功打斷性交，那麼，雄黑猩猩對發情期的雌黑猩猩展開攻勢之前，常會半開玩笑地趕走孩子，也就不叫人意外了。但是小孩就像趕也趕不走的蒼蠅：他們總是一再回來。年幼的黑猩猩似乎對大人的性交行為很著迷。

芙朗葉和尼基在性交時，他的兒子馮司跑過來擁抱他們，還親了尼基一下。伍特（左）在他們四周興奮地蹦蹦跳跳，一邊發出短促的叫聲。圖／《黑猩猩政治學》

為何如此？這不難從心理學的角度解釋：孩子純粹是在忌妒。但這聽起來雖然很有道理，還是少了一點什麼。我不否認他們在忌妒，因為黑猩猩似乎的確是種很愛忌妒的動物。可是，這種性騷擾行為的背後一定有某種目的，否則黑猩猩的社群生活就會非常緊張，充滿不必要的衝突。

達爾文以後的科學家都十分相信功能性：動物的身體構造、生理機能、外在樣貌和各種行為一定存在某種原因，才會演化出來。一個負面影響大於正面影響的特性，是絕對不會傳到下一代的。這麼說來，性騷擾行為的好處是什麼？其中一個理論是，幼年黑猩猩試圖阻止母親很快又再懷孕，希望延遲弟弟或妹妹的誕生時間，好讓他們多享受一點母親的乳汁、揹負和照護。孩子並不知道自己為什麼會做出這些舉動。性騷擾行為是一種本能的反應，可以延長嬰幼兒的哺乳時期，提高他們存活的機率。

馮司咬了尼基的睪丸後，我原以為尼基會發火，但是他並沒有。他搓了搓痛處，然後看著馮司，但沒有處罰他。黑猩猩對幼兒極為寬容，這或許是因為攻擊他們常會反過來讓攻擊者嚐到苦果。雄黑猩猩要是威嚇小孩，要他們不准再騷擾他和他的伴侶，雌黑猩猩就會大發雷霆，發出抗議的尖叫聲，即使她在性交的過程中。難怪雄黑猩猩遇到孩子的性騷擾行為，都得暫時放棄性交的念頭。

隨著孩子年紀漸長，雌黑猩猩的保護行為也會減少，雄黑猩猩容忍他們的程度也會愈來愈小。這大約從孩子四歲時開始。在那之前，雄黑猩猩會半開玩笑地搔他們癢，趕跑他們，但是孩子長大一點之後，雄黑猩猩就會用更威嚴的態度對待他們。他們會對青少年黑猩猩咆哮，要他們馬上遠離發情期的母猿。如果沒有照做，就有可能被修理。雄黑猩猩會咬他們的手或腳，有時甚至還會咬出血來。雄黑猩猩不僅處罰嚴厲，而且還用上了打鬥技巧（雄黑猩猩之間打架時，很常會使用牙齒攻擊），表示青少年黑猩猩已經不再被視為「討厭的小鬼頭」，而是潛在的對手。在我們的黑猩猩社群中，所有的青少年黑猩猩都是公的，雖然尚未達到性成熟，但性慾卻很明顯。只有在牽扯到性交這件事時，他們才會遭受如此嚴厲的對待。這麼一來，他們便能早早學會成年雄黑猩猩世界的各種嚴苛規則。年紀最大的孩子顯然已學會教訓，不敢輕易靠近發情中的雌黑猩猩。

雄黑猩猩在年紀很小時便會做出性交行為。圖中，安珀正在和伍特「性交」，馮司（左）則在一旁做出威嚇動作。若換成兩隻成年的公黑猩猩，這種場面肯定會演變成嚴重衝突，但在這裡則像是個好玩的遊戲。圖／《黑猩猩政治學》

當這些年輕的雄黑猩猩在幾年後進入青春期，我們便會面臨近親性交的問題。兒子已成長到能和母親性交的年齡，而年幼的雌黑猩猩長大後，兄妹和父女之間也會性交。我們還不曉得屆時應該採取什麼辦法。不過這個問題應不會太嚴重，因為黑猩猩似乎會自行避免亂倫。某些人類學家認為人類的亂倫禁忌純粹是個別文化的產物，甚至是動物行為之中「最具意義的進步」，但是生物學家認為，不與近親性交是萬物的法則，所有文化都一樣。1980年，普西（Anne Pusey）發表了一些有關貢貝溪野生黑猩猩的重大數據資料。在那裡，手足之間很少發生性交行為，母子之間的性交更是從未見過。年輕的雌黑猩猩喜歡陌生的雄黑猩猩，因此會到自己的社群之外尋找伴侶。性交之後，她們會懷著身孕回到原本的社群中，或是留在新的社群。雌黑猩猩選擇自己社群當中的伴侶時，會格外小心謹慎。普西寫道：「如果她們出生的群體當中，年紀足以成為父親的雄黑猩猩對自己展開性攻勢，四隻雌黑猩猩便會一邊尖叫、一邊逃開；但是同一時間，求愛的若是比較年輕的雄黑猩猩，她們就會欣然接受，露出自己的生殖器與他們性交。」這些年輕的雌黑猩猩並不知道自己的親生父親是誰，但她們會拒絕跟年紀大的雄黑猩猩性交，以免與可能是親生父親的對象繁衍後代。

泰山已經長大，得學習誰有性交權、而誰沒有的嚴厲規範。圖中為尼基咬住他的腳，把他甩來甩去。圖／《黑猩猩政治學》

安珀和歐爾喜歡黑猩猩群當中年紀最小的兩隻雄黑猩猩，也符合了上述的行為模式。然而，避免近親性交的機制是否奏效，還要過幾年才能夠真正揭曉。就現狀來看，年輕的雄黑猩猩會跟每一隻雌黑猩猩性交，就連自己的母親也是一樣。不過，其中一位母親不容忍這種行為，那就是甜波。甜波發情時，拒絕和兒子伍特與泰山性交。他們如果勃起，她就會推開他們，但是她會讓其他小孩嘗試性交。我很想知道，不同母親的不同教養方式是否會反映在日後的母子關係。

本文摘自《黑猩猩政治學：如何競逐權與色？》，開學文化出版。

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階級地位的基礎在雌性之間，性格與年齡似乎是決定因素。圖 / By Derek Keats @ flickr

雌性的階級

階級地位的基礎與性有關。雄性黑猩猩之間，支配關係由結盟決定。雄性支配雌性，主要是因為體能優勢。雌性之間，性格與年齡似乎是決定因素。

雌性之間極少發生衝突，而且結果難以預測，因此不能以衝突作為決定階序的判準。岡貝也有同樣的狀況，在那裡做研究的拜高特（David Bygott）結論道：「以支配關係來描述雌性之間的對抗，並沒有什麼意義。」在我們的黑猩猩社群中，雄性之間大約每五個小時發生一次衝突，雄性和雌性每十三個小時左右發生一次衝突。雌性之間，則每一百個小時才會發生一次衝突。（這是將夏季時任兩個個體之間的大小衝突都加總起來，得到的平均頻率。）

雌性之間的「參拜」頻率則是衝突的兩倍。雖然頻率還是很低，但是在所有可能的判準中，只有「參拜」才算得上階序指標。這麼看來，雌性階級可分四等：大媽，雌性頭領，自成一等。接著是鮑絲特和葛蕊拉；再來是社群中最早成為母親的三隻──吉咪、芙朗葉和甜波；她們之下是史蘋、可羅牡和安珀。不同等級的個體，比同一等級內的個體，關係清楚得多。雄性階級和雌性階級，最大的差異是：雌性階級很穩定，歷年不變。

雄性階級和雌性階級，最大的差異是：雌性階級很穩定，歷年不變。圖 / By Michele W @ flickr

在人工環境中的一小群獼猴，只要仔細觀察幾天，就能發現雌性階級。然而我們這群雌黑猩猩，得觀察好幾個月才能得到同樣的結論。雌性黑猩猩的階級不易捉摸，主要因為她們不太宣示地位。獼猴、狒狒的雌性，與雄性黑猩猩，會經常展示牠們的支配地位。雌性黑猩猩似乎沒有這個需要。雌性黑猩猩看來缺乏雄心，也許是因為，在野外，黑猩猩不會生活在像阿納姆那樣的緊密社群中，牠們通常自行覓食。黑猩猩不會像獼猴與狒狒那樣競爭食物，因為獼猴與狒狒的社群密度較高。也就是說，在自足的黑猩猩中，沒有爭取較高階級的理由，而阿納姆的雌性反映了這個模式。

在我們的黑猩猩社群中，雌性階級似乎建立在下對上表現的敬意，而非上對下展現的威脅與力量。雌性極少做出威嚇動作，而且「參拜」中有 54% 是自發的，雄性之間只有 13%。與其他大猿的雌性一樣，接受支配可能比展示支配還重要。例如，雌性紅毛猩猩如果第一次一起關進籠子裡，她們會毫不遲疑地建立一個穩定的支配模式，不以打鬥或是威嚇見真章。這種支配關係不是由體型大小決定，也許是某些個體的品格就是能啟發尊敬。在野外，年齡和住處似乎是關鍵因素。也許雌性迅速評估了一些這樣的因素，就決定臣服於具有優勢的個體。不過，如果因為雌性會迅速建立階級，支配關係又很穩定，就認為她們對地位毫不在乎，可能就錯了。她們之間會發生慘烈的競爭，雖然罕見（註）。

吼叫中的黑猩猩。圖 / By Nils Rinaldi @ flickr

除了正式支配和權力之外，黑猩猩還有第三種支配類型，使得黑猩猩的階級更複雜難懂了。例如，雄性頭領把輪胎放在室內的鼓上，打算躺在上面睡覺。但是，一隻雌性推開他，自己坐上去。有時，雌性還會從雄性的手中拿走物品、甚至是食物，卻沒遭到任何反抗。我的學生羅納德（Ronald Noë）比較了年紀較長的雄性和地位較高的雌性的三種互動。若從誰「參拜」誰的判準來看，雄性的支配能力是100%；若從誰在衝突中獲勝的判準來看，雄性的支配能力是80%；然而，若從取走對方物品或佔據對方座位的行為來看，雌性的支配能力卻是 81%。雌性缺乏體型優勢，不可能以暴力硬搶，她們的優先權，必定是因為雄性的寬容。

問題來了：雄性為何寬容雌性的這些行為？難道雌性擁有力量以外的武器？她們擁有雄性想要、又無法以暴力強奪的東西，像性與政治方面的利益；此外，她們的沉默外交有助於冷卻雄性的火爆脾氣。這就使雌性獲得了許多影響力：如果雌性的歡迎是雄性穩居大位的關鍵因子，那麼雄性最好表現對她們寬容大度。

參觀黑猩猩圈養區的遊客總想知道誰是老大，我喜歡讓他們感到困惑：「尼基是地位最高的猩猩，但是他完全依賴野倫。勞特是最強的。但是，要是說有誰能把其他猩猩推到一邊，大媽才是老大。」人類學家薩林斯（Marshall Sahlins, 1935-）認為，打破強者為王的法則是人獨有的特質：「人與其他靈長類相反，必須慷慨大度才能贏得尊敬。」要是他說的是狒狒、獼猴，他說得對極了。要是他以人類的近親──人形猿──為例，情況就複雜多了，也與人相似多了。最近，西田利貞報導了馬哈勒一隻雄老大的故事：他透過一套複雜的「賄賂」系統，維持權位達十年以上。真是非凡的成就。他會與特定成員分享肉，換取他們的支持對抗潛在的挑戰者。

註解

• 從人工豢養黑猩猩的社群組成以及野生黑猩猩的研究中，都可看出雌黑猩猩的野心。在底特律動物園，剛引進的雌黑猩猩之間曾經發生嚴重衝突。貝克（Kate Baker）與史末資（Barabara Smuts）針對這點做出以下結論（1994, p.240）：「雌黑猩猩開始與彼此形成關係時，會使用各種複雜的競爭策略，令人想起雄黑猩猩為了獲取地位所用的策略。這些結果……挑戰了先前認為雌黑猩猩天生就比雄黑猩猩還不具有競爭力的說法。」過去三十年來詳細紀錄岡貝溪的黑猩猩，發現雌黑猩猩的支配關係對於繁殖具有很大的影響；測定支配關係的方法為計算雌黑猩猩發出咕噥喘氣聲的對象。地位較高的雌黑猩猩，其後代的存活機率與成熟速度，比地位較低的雌黑猩猩之後代還大、還快。也就是說，支配關係對野生雌黑猩猩來說是非常重要的，因為地位愈高，居住範圍愈大、食物品質愈好（Pusey et al., 1997）。人工豢養的黑猩猩群食物充足，每個成員都吃得飽。針對雌黑猩猩引入群體這件事，我的經驗是，雌黑猩猩通常不需打鬥，很快就能確立支配關係。然而，即使底特律動物園的情況十分特殊，兩隻雌黑猩猩同時居於上位，但是她們爭奪地位的各種手段仍然顯示出，雌黑猩猩有好鬥的潛能。若觀察阿納姆雌黑猩猩的穩定階級，是不可能猜到雌黑猩猩具有這種潛能的。

本文摘自《黑猩猩政治學：如何競逐權與色？》，開學文化出版。

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身為一名訓練師，你真的了解你的寶貝們嗎？寶可夢圖鑑讀熟了沒？

其實圖鑑告訴你的比想像中的還多喔！國外玩家建立了這個 Scientific Pokedex 網站，來跟大家分析這些寶可夢們是如何使用科學力來戰鬥的。

每個星期周末跟著 R 編一起來上一門訓練師的科學課吧！

永遠躲不好第一名 #28 穿山王

圖/pokemon wiki

何謂「畫蛇添足」？不只神奇寶貝，很多怪獸圖鑑、電影設定籍都很常出現一種情況，就是自作聰明的幫原本已經很完美的角色加上一些詭異的特性，一開始看似不怎樣，但深思之後會發現這些特性只會造成更多「笑」果（註1）。例如這一次要提到的穿山王，就是一個很好的教材。

穿山王居住於沙漠、乾旱地區，身體上覆蓋了甲殼和脊刺，有利爪，具有相當高的攻擊和防禦力，和現實生活中的穿山甲一樣能捲縮成一顆球。圖鑑自然也不忘提醒大家這些，幾乎每一個版本都跟利爪、脊刺和球有關（註2），除了一個以外：

「為了躲藏自己，他會以高速奔跑捲起沙塵暴。」 （金、心金版）

第一眼看似沒有太大的問題，但稍微冷靜一下，你會馬上冒出很多問號……

穿山王是這麼快的寶可夢嗎？

是要多快才能捲起沙塵暴？

既然你要躲，找個洞不就好了，幹嘛捲起沙塵暴？

這那裡叫躲藏了？根本攻擊招式啊！

我想沒有一種動物認為這是一個躲藏自己的好方法。圖/Crystalinks

要了解穿山王這個招式，首先得從了解沙塵暴的定義開始。

在台灣，沙塵暴並不常見（海灘上的滾滾黃塵不算），但在其他國家這可是相當嚴重的問題，不只影響能見度，也可能傷害國民健康。

如據成因和規模的不同，沙塵暴可以被分為兩種——宏觀和微觀的沙塵暴。宏觀的沙塵暴是當冷鋒與高溫、荒涼的地面接觸的時候，較低溫的空氣從貼近地表的地方將沙塵往上空抬升產生，這類沙塵暴通常涵蓋範圍極廣，迎面而來的黃沙大牆可以延伸到超過 1000 公里長，並吹出時速 80~160 公里的強風，這差不多是中颱的程度。

較微觀的沙塵暴（Haboobs，譯為哈布沙塵暴），相較於前者較為常見，儘管規模小，但它難以預測的特性造成的傷害可不比大型的沙塵暴還輕微。它時常出現在北美或中東地區，這類沙塵暴與暴風雨有很大的關連，當強大積雨雲產生的強風、局部鋒面貼著乾燥、荒涼的地面吹拂時，作用就像冷鋒一樣。在沒有沙塵的情況下，這類風的風速通常需要超過每小時 80 公里，才足以產生沙塵暴，而沙塵暴本身風速則是稍慢，差不多為時速 50 公里（註3）。

收服穿山王「實況」大概長這個樣子。圖/CBS News 

圖鑑並沒有說它是如何奔跑的，所以我們姑且假設穿山王是以繞圈的方式奔跑，颳起沙塵暴（註4）。

現在我們知道了要產生一個沙塵暴需要多快的風速（時速 80 公里，這裡先轉換成秒速 22 公尺方便之後計算），我們可以藉著個回推穿山王需要跑多快。

先假設穿山王為一個長寬皆 30 公分、高 1 公尺的立方體（註5），並以其中一軸（也就是手臂，不是身體中心）為軸心轉動，這個立方體每轉一圈就會將圓柱體內 1 x (o.3)² π 立方公尺的空氣搧出，而此圓柱體的側面積（不包含上下底的表面積）為 1 x 2 x 0.3π ，我們唯一不知道的東西就是穿山王到底每秒轉了幾圈。整理一下公式如下：

風速（m/s）=

=

經過計算之後，穿山王需要每秒轉 146 圈，才能刮出秒速 22 公尺的風。

但穿山王應該是不會像跳芭蕾舞一樣捲起風暴，所以現在假設牠是沿半徑 1 公尺圓的外圍奔跑，這樣的情況下牠還要達到每秒 146 轉的話，牠需要跑出秒速 917 公尺（時速 3300 公里，音速的 2.6 倍，其他比較可以參照之前分析比雕的文章）。

想像一下這個大肚子、短腿的傢伙跑出2.6馬赫…..。圖/pokemon wikia

現實世界的穿山甲根據紀錄時速最多只有 5 公里，當你在看動物星球頻道的時候也從來沒有看過穿山甲站起來跑步。現在他在寶可夢世界的表親竟然可以以 660 倍快的速度奔跑，穿山王在陸地上的速度，已經比之前提過得比雕（2 馬赫）還快，連戰鬥機都望塵莫及（註6）。

所以我想現實就是，當你在寶可夢世界看到一陣沙塵暴時，馬上就能想到是誰惹的禍，而牠只是想躲起來而已。但你千萬不能嘗試去收服穿山王，因為只要你一靠近，會被衝擊波無情撕裂，被直接撞上的話，包準魂歸西天。

搞了半天，原來穿山王是超高速神奇寶貝啊～

啊不是很會跑？？快跑啊~。圖/wikipedia

編註：

1. 熟悉《空想科學讀本》的粉絲可能會記得裡面有做過一篇研究有關怪獸的弱點，裡面很多狀況與此類似。例如各式各樣的「自己的絕招自己承受不了」、「改造失敗」、「承受不了地球大氣壓力」、「怕被人攻擊」……等，相較之下，穿山王的原本是弱點的速度反而被推翻了。
2. 穿山王的圖鑑內容是我看過同質性最高的內容之一，介紹如「以驚人的速度挖洞」、「爪子或甲殼斷掉，一天內就能長回來」、「擅長用利爪撕裂敵人」、「受到威脅的時候會捲成一顆球」、「捲起身體撞向敵人」一直重複出現。但除了本文的敘述外還有一個特別的敘述是綠寶石版的「捲起身體抵禦敵人，同時也可以在溫度升高的時候抗旱抗高溫」，這位大大不是天生在這種地方生活的嗎？
3. 這類沙塵暴通常持續 3 個小時左右。這裡有一個很微妙的考慮是穿山王到底要躲藏多久呢？如果只要幾分鐘的話牠只要跑一下就好了，如果要好幾個小時大概就會像圖片中那樣。
4. 牠也可以用直線跑步的方式掀起沙塵，但這完全跟躲藏相違背，根本是在用電光一閃，而且人就跑在前頭，根本藏都藏不住。
5. 穿山王身高 1 公尺，體重 20 公斤左右，稍微測量一下決定以 30 x 30 公分為牠的橫截面，話說 20 公斤以他的身高來講還蠻重的，大概是牠的甲殼吧~
6. 有些人可能會想問這樣穿山王怎麼知道他在那裡的？事實上現實世界的穿山甲視力本來就很差，所以有沒有被沙塵遮住應該一點差別都沒有，他也不需要看到前面，只要一直跑就行了。

參考資料：

1. Pokemon Database
2. How Stuff Works
3. Pangolin.com
4. Wikipedia（沙塵暴、穿山甲、風速）
5. 《空想科學讀本3》

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• 原文作者／Mary-Rose Abraham
• 編譯／劉筱蕾

世界衛生組織（WHO）企圖在 2020 年根除亞洲狂犬病（rabies）的疫情 ，但是，在印度流浪狗問題猖獗的此刻，這項目標該如何達成呢？

圖／By Andrey from Russia – Stray dogs, CC BY 2.0, wikimedia commons.

一小群幼犬蜷縮在汽車底下，在試圖捕捉的過程中，其中一隻小狗被抓到了，但另外兩隻逃到街上，迫使捕捉人員放棄跟追。同時，在當地稱為「印度犬」（Indian dog）的五隻雜色短毛成犬神不知鬼不覺的在街上出沒。牠們神情好奇的豎起尖尖的耳朵，嚎叫聲彷彿警報般響徹整個街區，警告同伴這裡有危險人物。

而捕捉車則在大街小巷巡迴穿梭，特別是住宅區的聯外道路。某些狗在捕捉車接近時，似乎能藉由嗅覺或視覺認出了這些捕捉車。每當捕狗大隊用巨大的捕狗網從狗群中抓到一隻狗，就能看到牠在網中不停扭動嚎叫，企圖掙脫。

躲在車下的流浪狗。圖／Andrey＠flickr

在南印度的城市班加羅爾（Bangalore），這項例行任務每天都在 50 平方公里的範圍內執行數次。捕狗大隊是由當地非政府組織 「無限同情加行動」（Compassion Unlimited Plus Action, CUPA）所組成的團隊，他們執行的任務內容就是捕捉、結紮流浪狗，並為牠們接種狂犬病疫苗。

這一天，CUPA 幸運的捉到十隻狗，這些狗接下來會送到 CUPA 的生育控制中心接受結紮手術，並在術後剪耳，以作為動過手術的標記。此外，牠們還會被注射狂犬病疫苗，再帶回原本捕捉到的地點釋放。

對抗狂犬病的艱困行動

「社會大眾必須了解，這項動物生育控制計畫其實對人類福祉的重要性不亞於對流浪狗的重要性。」CUPA 的經理 Vijay Kumar 說道。

雖然有人認為這幾乎是「不可能的任務」，但這項對抗狂犬病的根除計畫持續進行中。根據一份 2015 年發表在 PLOS Neglected Tropical Diseases 期刊的研究結果指出，全球每年有將近 59,000 人死於狂犬病，其中絕大多數發生在亞洲與非洲，而單是印度的發病人數就超過全球總病例數的三分之一（20,847人），是全世界狂犬病發病率最高的國家。

在電子顯微鏡下的狂犬病病毒。圖／Sanofi Pasteur＠flickr

狂犬病病毒是致命性的殺手，透過唾液傳播。任何恆溫動物都可能成為其宿主。狗被受感染的野生動物或其他病犬咬傷後染病。而被感染的狗咬傷，或接觸到含有病毒的動物唾液，則是人類狂犬病感染的最常見的原因。

狂犬病病毒會攻擊神經系統，導致感染者產生幻覺，甚至變得有攻擊性，或產生恐水症狀。當有人被受感染的動物咬時，應立即沖洗傷口並盡快接種疫苗。但不幸的是，在印度，只有少數患者能獲得適當的醫療處置；大多數人接受到的治療方式並不正確；例如：不完整的疫苗注射療程，或是轉向其他沒有效果的藥草、香料或偏方，反觀，在台灣，動物咬傷後的狂犬病病毒潛在帶原者發病前的預防性療程包含八次的疫苗注射。

世界衛生組織（WHO）希望在 2020 年，根除東南亞地區的狂犬病。但公共衛生專家指出，這是不可能實現的目標。由於許多病患未被通報，或是未經正規醫療處置，在印度因狂犬病而死亡的實際人數可能遠高於已知人數。

在印度根除狂犬病的難度不亞於 2014 年前根除小兒麻痺症。但狂犬病更大的問題出在當地根本不知道狂犬病有多嚴重。政府沒有強制規定醫生必須通報所有的狂犬病患者的病例，也缺乏狂犬病病毒在野生動物中傳染狀況的資訊。2014 年，印度政府曾表示將建立一個全國性的狂犬病控制計畫，但在本文撰寫的同時（2015 年 8 月發表），它仍只是一項在印度北部哈里亞納邦進行的試驗性計畫，希望由此見微知著，能提供全國性的疫情控管方針。

此外，印度中央政府將狂犬病根除計畫中，將流浪狗疫苗注射的部分，下放給地方政府相關部門，而絕大部分是由像 CUPA 這樣的非政府組織來承包。這讓狂犬病問題最嚴重的農村地區根本無法得到應有的關注。

「印度的狂犬病是無法消滅的。」研究狂犬病 30 年，班加羅爾精神衛生和神經科學研究中心的 S N Madhusudana 教授這麼說：「它永遠不會消失。」

被惡犬咬了之後：支付昂貴醫療費或放棄治療？

輕微的狗咬傷口。圖／By Nicor – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

四歲的 Bhuvan 在診所安安靜靜地坐在他的母親身旁，他頸部右側有一個開放的傷口——一隻流浪狗咬住他的脖子，把他拖了 4 英尺遠，他的阿姨 Veena 從房子出來時目睹這個情景後大聲尖叫。

「這是狗抓到我臉上所留下來的。」Veena 的右臉頰上有著犬科動物牙齒留下的模糊咬痕。當她與 Bhuvan 一起被送到當地的農村醫院時，她已失去意識。醫院的醫生給了兩人各一劑抗狂犬病疫苗，這樣的處置有助於刺激他們的免疫系統。兩星期之內，他們的身體就會開始產生抗體。但他們也需要立即防止病毒繁殖的方式，為免疫系統爭取足夠的反應時間，而這需要另一種抗狂犬病門診提供的療程；此療程只在距離當地 150 公里外的班加羅爾城才有提供。

Veena 和 Bhuvan 在午夜前就抵達了 Kempegowda 醫學研究中心。從外觀上來看，兩人的傷勢不算嚴重。 「這些算是輕度咬傷了，」社區醫學部門的負責人納拉亞納醫生（Dr D H Ashwath Narayana），在調查在 Bhuvan 脖子上的皮肉撕裂傷時這麼說。 「我見過比這更嚴重許多的傷口。」

那天早上，納拉亞納醫生花了好幾個小時和供應商聯絡，訂購治療的關鍵藥物：兩小瓶狂犬病免疫球蛋白——一種狂犬病抗體的濃縮液。在接近下午時藥物送達醫院。

因為 Bhuvan 一直掙扎，所以醫生只好將他安置在診所病床上，，並由工作人員抓緊他。醫學院的學生開始進行注射療程，讓針劑直接進入他脖子上露出的傷口。免疫球蛋白必須精準滲入被狗咬傷的部位才能中和病毒。男孩痛苦尖叫，希望他的父母來救他，但他的母親因為無法承受孩子的哭喊而離開房間。接下來 Veena 在呻吟中接受了七次注射，分別在他被狗咬傷的臉頰與上唇。

狂犬病病毒自進入動物的神經系統後隨即擴散，但患者在被咬傷之後仍有機會阻止這一步發生。Veena 和 Bhuvan 注射的免疫球蛋白，可以跟從傷口進入人體的狂犬病病毒結合，防止其進入神經末梢。於此同時，一開始就注射的狂犬病疫苗也能持續促進 Veena 和 Bhuvan 體內自行生產抗體。伴隨之後一個月四次的完整疫苗注射療程，能有效降低狂犬病病毒在體內發作的機率。「傷口越深，狂犬病毒侵入神經的可能性就越高，」納拉亞納醫生說，「在面對狂犬病時，做最壞的打算總是比低估問題的嚴重性要來得好。」

根據世界衛生組織的調查，全球狂犬病免疫球蛋白嚴重短缺。而對住在印度這個單日收入少於兩美元的百分之六十的人來說，其昂貴的價格令人望之卻步：Veena 和 Bhuvan 為了每小瓶免疫球蛋白付了近 450 印度盧比，約等於 7 美金。在印度，只有三家企業生產這項產品，所以製造成本始終居高不下。

狂犬病免疫球蛋白必須從注射過狂犬病疫苗的人或馬的血漿收集。為減低使用人類接種者的花費，由馬血漿製造的免疫球蛋白是大多數低收入國家唯一可行的方法。然而據印度免疫製劑有限公司副董事總經理 Anand Kumar 博士指出，為了遵守印度嚴格的動物福利法規，製造成本愈來愈貴。印度免疫製劑有限公司是全國最大的人類和動物狂犬病疫苗製造商，卻在大約一年前停止生產狂犬病免疫球蛋白。「我們遵循嚴格的準則，」他描述著公司飼養的馬群時提到：「遵守動物福利的代價極高，因此增加許多製造成本。」

免疫球蛋白可取得的地點都集中在都會地區，這使得住在鄉間被病犬咬傷的受害者不是得放棄治療，就是得像 Bhuvan 和 Veena 一樣，長途旅行到城市中的診所。

兩種狂犬病病徵：昏迷或恐水痙攣致死

雖然已經退休兩年，Madhusudana 醫生仍對一位過去的病患印象深刻。一位 21 歲的女學生，住在卡納塔克邦南部距離班加羅爾車程好幾小時的鄉下地區。2013 年 5 月，她在自宅後方洗碗時，被流浪狗咬傷。這位患者雖然注射了狂犬病疫苗，但她的治療就此結束，她沒有接受任何免疫球蛋白療程。

如果沒有適當的治療，狂犬病的潛伏期短則數天，長則一年以上。然而，一旦症狀出現，就一定會致命。被咬傷的兩個月後，這位女學生開始發燒，此時，當地醫生開給她鎮靜劑。之後她陷入昏迷，被帶到班加羅爾，在那裡終於確診為狂犬病患者，並在 17 天後死亡。

狂犬病可以分為兩個類型：沉默型狂犬病（dumb rabies，又稱麻痺型狂犬病）和狂躁型狂犬病（furious rabies）。

這兩型症狀的不同是由於病毒到達大腦的路徑相異所導致。以麻痺型狂犬病來說，病毒藉由運動神經傳播，同時造成神經損傷，導致肌肉逐漸麻痺並讓病患陷入昏迷。此型病例佔全球狂犬病總病例的 30％，至今已知有 12 個以上麻痺型狂犬病例得以倖存。

狂躁型狂犬病的名稱來自病患亢奮與激動的症狀。狂躁型狂犬病的發病進程比沉默型狂犬病快。病毒會沿著神經末梢向脊髓和大腦前進，此時病患開始出現發燒、頭痛和傷口部位的麻木、發癢、刺痛感等症狀，患者可能變得具有攻擊性，並出現幻覺和對狂犬病典型的「恐水」徵狀，甚至會在看到裝水玻璃杯的時候而發抖。這是因為狂犬病導致喉嚨和喉部痛苦的肌肉痙攣，而「水」則會引發痙攣發作。患者最後因咽喉疼痛腫脹阻塞呼吸道而導致缺氧、癲癇發作或肢體癱瘓而死亡。「患者會在三、四天內死去，」Madhusudana 醫生說： 「這種死法既悲哀又可怕。」

那些年，我們這樣對抗狂犬病

理論上， 21世紀根本不該有人死於狂犬病。狂犬病是人類已知最古老的疾病之一 ——其最早記載可追溯到公元前 2300 年的古埃及，到 19 世紀後期我們就發展出令患者感到疼痛但卻相當有效的治療方法。

法國科學家巴斯德（Pasteur）在 1885 年將狂犬病病毒注射到兔子身上，之後再乾燥兔子身上的神經組織以弱化病毒，以製作出第一個狂犬病疫苗。當他注入疫苗到被狂犬病犬隻咬傷的九歲男孩後，這孩子成功逃過狂犬病的魔掌。

巴斯德是發明狂犬病疫苗的先驅。圖／By Albert Edelfelt, Public Domain, wikimedia commons.

在 1911 年，David Semple 開發出另一種「惡名昭彰」的疫苗，成為長期以來狂犬病療法的代名詞。英國軍官（同時也是免疫學家）的 David Semple 在印度北部創立了巴斯德研究所的分所，將注射狂犬疫苗注入活綿羊和山羊的大腦。屠宰動物後，腦組織經過乾燥與攪拌，連續 14 次分別注入狂犬病暴露者的腹部與抗體生產有關的各個淋巴結。儘管像有時會出現癱瘓之類的嚴重副作用， Semple 治療是 20 世紀最為常見的狂犬病療法。直到 1992 年，世衛組織建議停用。不過印度政府直到 2004 年仍然採用這項療法。

而今天的狂犬病疫苗的製造是在實驗室中進行：利用細胞培養，這與過去使用人類血清或是馬隻血清的步驟完全不同。經由一連串去活性化（inactivate）與純化（purify）過程，降低病毒的活動力後，藉由皮下注射或肌肉注射施打到人體內。此製程的副作用少得多，但成本卻隨之提升。昂貴的現代疫苗，可能是 Semple 療法使用時間這麼長的原因之一。

全世界的科學家仍在研究新的狂犬病治療方法。但 Madhusudana 認為至少在印度（世界其他地方可能也有一樣的狀況），新的治療方法並非重點。「我們已擁有足夠與病毒對抗的知識，」Madhusudana 說：「我們沒做到的是有效地利用這些知識來阻止它。」印度許多衛生專業人員，根本不知道如何正常處理被狂犬病動物咬傷的患者，更別說一般民眾了。

「研究不該是狂犬病防治的第一順位，」Madhusudana 說。「所有的經費應該優先用在教育和疫苗接種。我們需要的是教育、教育、教育。」

在班加羅爾的 Rani Sarala Devi，同時也是 Madhusudana 的母校， 醫生正忙著為低收入家庭兒童進行免費疫苗接種。

「學校的孩子都來自貧民窟，」正當 400 多名 5 到 13 歲的孩子排隊等待接受疫苗注射時，老師 R G Sudha 說：「他們會跟貓狗玩，但他們不知道狂犬病的風險。許多孩子都曾被犬貓咬傷。」

三位醫生和兩名醫科學生在每個孩子的手臂注射疫苗。有些小孩比較勇敢，牙一咬就過去了；有一些小朋友因為害怕打針而大哭。每次注射手臂的皮膚上會出現一個凸起疙瘩，像橘子皮一樣。接下來的三星期，在孩子們體內生產足夠的抗體之前，他們還需要追加兩次疫苗注射。

這些孩子如果之後被感染狂犬病的狗咬到，他們也不需要再進行痛苦的免疫球蛋白治療，因為他們已經帶有了狂犬病抗體。在面對一個不知未來會如何發展的疾病時，這肯定是一個令人較為安心的預防措施。

狂犬病是一種人畜共通傳染病，這意味著狂犬病毒可以經由動物傳染給人類。許多動物傳染病都可能感染人類，雖然隨著地理位置，動物的組成不同。在美國，浣熊、蝙蝠和臭鼬是最常被發現帶有狂犬病的野生動物。而在像印度這樣的國家─擁有約 3000 萬流浪狗族群——95％以上的狂犬病傳人案例發生在人與流浪狗密切接觸的區域。

兒童特別容易受到狂犬病的危害。根據 2015 年 PLOS 的報導，在印度，大約每 143 個人就有一個人曾被狗咬傷（693人/ 10 萬人）。同時，全球狂犬病控制聯盟（Global Alliance for Rabies Control）表示，全世界約一半的狂犬病受害者是兒童。

WHO 建議在狂犬病流行國家的所有人都應接受暴露前預防接種。印度自己的兒科研究學院也建議兒童預先接種疫苗，但實際接受疫苗施打的人數還是不足。也許人們沒有意識到此疾病危險的程度（和接種疫苗的好處），或是他們根本負擔不起。 整套狂犬病疫苗接種療程（總共有三針疫苗）費用約 100 盧比（相當於 1.57 美元），這是許多人一天的生活費了。

Madhusudana 的實驗室每週至少診斷出一個感染狂犬病的病患。從印度每年發生 1740 萬次的犬隻咬傷事件，他對這個國家根絕狂犬病散播的企圖感到希望渺茫。

要真正消除印度的狂犬病，動物健康條件是關鍵。世衛組織的策略則是「消滅狂犬病犬隻，才能預防人類罹患狂犬病。」然而，不同國家動物的狂犬病感染程度仍是一個謎。

全印度只有一個用來診斷動物狂犬病的實驗室，它坐落在班加羅爾的 Karnataka 獸醫、動物、與漁業科技大學獸醫學院（Karnataka Veterinary, Animal and Fisheries Science University）。這個實驗室不僅針對狗，也針對其他像貓、牛、水牛、山羊和豺的大腦檢測狂犬病帶原與否。一個森林相關工作人員最近還送了一個狼的腦袋來進行檢測。

Shrikrishna Isloor 博士是這個獸醫學院一間實驗室的主持人。只有他和另外三人擁有進入核心檢測區的權限。在核心檢測區，工作人員必須處理帶有活病毒的動物組織。這四個人都預先接種了狂犬病疫苗。

在接收到大腦樣本的 2 小時內，他們便能確定試樣的提供來源是否感染狂犬病，並可將結果提供給醫療專業人員，確認病患是否需要進行狂犬病療程。難道不能一開始就檢測動物，以確認攻擊的動物有沒有狂犬病？困難之處在於無法捕捉到許多攻擊的動物，同時更多動物沒有接受狂犬病毒的檢驗。舉例而言，攻擊 Bhuvan 和 Veena 的流浪狗很快就被鄰居以亂棍打死，而沒有採取任何受測樣品組織，這代表了醫生必須一開始就假定是「最壞的狀況」。

Isloor 博士希望能在印度各地設立更多的狂犬病檢測中心，他已經開始與其他邦的科學家提及這個議題。據他說，除非同時監測動物以及人類的狂犬病發病率，否則印度政府無法控制狂犬病的散播。他說：「狂犬病沒有人犬之間的區別，這應該是一個整體的努力。」「為了在 2020 年成功（根除狂犬病），我們非得面對戰爭的基礎工作。」醫療和獸醫社群必須在同一陣線的一起奮鬥。

基於人道主義的理由，印度政府不允許撲殺流浪狗。 2001 年，印度相關法規詳細介紹如何在符合動物福利的條件下捕捉、安置、結紮流浪狗，並再放回街上。此外，專家們說，撲殺流浪狗也不是個很有效的方式，因為至少有一半的狂犬病患者是被寵物犬所咬傷的。

獸醫正在幫狗施打狂犬病疫苗。圖／By U.S. Navy photo by Mass Communication Specialist 3rd Class Bryan M. Ilyankoff, Public Domain, wikimedia commons.

因此，有關當局開始同時針對人類與狗進行接種。假設印度 70％ 的狗都能成功接種疫苗，這將足以遏制病毒的傳播。然而根據 2015 年 PLOS 的研究，在 2010 年印度只有 15％ 的狗接種疫苗，而且預防接種是不夠的；還必須進行絕育犬隻，以確保新的動物——狂犬病毒的潛在來源——無法進入社區。在撰寫這篇文章時（2015 年 8 月發表），印度仍沒有全國性或全省規模的計畫來實現此一目標。

Abdul Rahman 博士，一個以班加羅爾為中心活動的獸醫，同時也是 55 邦獸醫協會（Commonwealth Veterinary Association）的主持人，提到印度政府的替代方案是：在努力進行一項「狂犬病專設即時反應計畫」狗隻節育「根本沒有對狂犬病造成任何影響，」他說，雖然他注意到部分城市如齋浦爾（Jaipur）、清奈（Chennai）和蒂魯帕蒂（Tirupati）等地，已經取得一些成效。而在班加羅爾，市政府四年內沒有出現任何狂犬病的新病例。

但 Rahman 博士說，除非動物絕育能如同小兒麻痺症根除計畫一般徹底執行，不然對於狂犬病的控制並不會有太大的進展。他表示，他並不是將問題歸咎於流浪狗，他也重申 54％ 狂犬病的病例應該歸因於不負責任的飼主。

班加羅爾的捕狗大隊再次出動，這一次他們瞄準已經接受過疫苗注射與結紮的狗，如此一來，才能進行一年後的追加疫苗。一旦工作人員抓住目標犬隻，便迅速注射疫苗並將 DABS 明亮的藍色油漆標示在狗的額頭上，以避免同一隻狗重複接種。

CUPA 的團隊來到一個充滿牲畜、死老鼠和水坑的貧窮街區。赤腳的孩子在他們身後追跑著，對大人捕狗的場景欣喜若狂的傻笑。

• 本文編譯自 Mosaic 網站於 2015 年 8 月 25 日發表之 Reservoir dogs and furious rabies 一文，CC by 4.0。
• 本文原文中 2015 PLOS 研究部分由 Wellcome Trust 所贊助，並發表在 Mosaic 網站

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「老師，為什麼我們不能像蛙類，有長長的舌頭？」

有個學生吐舌頭給我看。我同情的看一眼，說：「還好不長，否則自助餐的老闆就要緊張了。」

學生問：「為什麼呢？」

我說：「蛙的舌頭，是無與倫比的傑作，是生物界少見的武器，能夠在很短的時間，伸長到嘴外，黏住食物，拖回、捲入嘴中，這一切在一秒鐘內，全部完成。如果，有人像蛙的方式吃東西，自助餐店的老闆就緊張了，只見菜一直減少，顧客的嘴巴一直在嚼動，卻無法看見，食物是如何到他的嘴裡。」

蛙的舌頭由幾條垂直的肌肉纖維組成，可以像捲尺捲起來。捲起來的舌頭，貼在嘴巴下層。舌頭的肌肉有兩面，上層有黏質蛋白，下層沒有，舌頭捲獵物時，捲的方式是向上捲，用上層黏獵物。獵物捲回來時，下層貼在嘴下層。

水壓的調控

蛙類舌頭的肌肉纖維之間的孔隙，含有很多的水。舌頭用水壓伸出，捲到獵物後，洩壓又迅速捲回。蛙類舌頭伸出的速度很快。蛙的舌頭如同馬達，能夠迅速增加水壓，又能夠減弱水壓。

蛙的舌頭如同馬達，快速且伸縮自如。圖 / By Yamanaka Tamaki @ flickr

由於蛙的舌頭伸捲需要用到水壓，牠們必須經常喝水。缺水的蛙類，伸不出舌頭。

這種舌頭的運動方式類似液壓機，是高效能、低摩擦的運動。可讓蛙類節省獵食時間，又能降低失準的誤差。蛙類知道牠們舌頭的功能，所以很少追逐獵物。牠們只靜靜的潛伏，等獵物接近，用舌頭捕食。

舌頭吐出的難度

愈大型的蛙類，舌頭愈長，一般伸出舌頭的長度，約為在嘴巴深度的 5 倍。人類的舌頭主要是用來幫助咀嚼、發音、講話支用，不像蛙類的舌頭又強、又黏、又快、又捲。如果人的舌頭，可以吐的長長，就唱不出歌，說不出話。

「長舌婦」是偏差的話，若有長舌婦，話也不會多。圖 / By Pedro Ribeiro Simões @ flickr

「長舌婦」是偏差的話，若有長舌婦，話也不會多。狗也會吐舌頭，但是吐出的舌頭軟弱無力，大都用來散熱。貓的舌頭也能吐長，大都用來舔去身上的油污。魚類也有舌頭，主要用來幫助吞嚼，吐不出嘴來。食獸蟻、變色龍與蜥蜴也用舌頭捕食，但是蛙的舌頭伸出的角度變化很多，不止左右、上下，甚至可以超過 180 度，伸到頭部的頂上抓昆蟲。

圖／《蛙做的夢是什麼顏色》提供

生物力學的奧妙

科學界對於蛙類舌頭的運動，仍有許多不明白的地方，例如舌頭伸出也會碰到土壤、砂石，這要如何脫除。捲到的獵物若太大，如何將舌頭捲回來等。不過，人類若能瞭解蛙的舌頭，可以幫助警察製作捕捉嫌犯的捲索。

「原來，老師對蛙類的了解，不是只在生態保護，也可以用在犯罪防範。」學生說道。「是的，教育是顯揚知識，背後有許多隱藏的裝備。」我說道。

本文摘自科學築夢大現場 03《蛙做的夢是什麼顏色？古溼地復育記》，親子天下出版。

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本篇研究的主角，恆河猴（Macaca mulatta）的母猴族群。Photo credit: Fanpop

千萬別再說「我寂寞寂寞就好」，因為邊緣人再不翻身、突破社交困境，免疫系統就可能會出問題！

在人類社會，一個人的社會地位和他的健康狀況經常有所關聯。以美國人為例，社經地位最高與最低的成人壽命可以相差到十幾年[1]。一般認為社會地位較低的人壽命較短，可能是因為他們較容易暴露在危險之中，像是酗酒、抽菸、藥物濫用、飲食品質不良或是環境毒素的威脅。但在今年11月一份刊載在《科學》（Science）期刊上的動物免疫行為學研究卻發現：就算照護資源和食物供給都相同，光是社會地位較低就可能會讓免疫系統出問題。[2]

封閉社群裡，恆河猴的「母猴幫」

還記得一度風靡台灣的宮廷劇《後宮甄嬛傳》嗎？劇中後宮的世界就像是個階級的牢籠：在宮中地位較高的寵妃們擁有更多的時間和資源與妃子們社交，而且只跟地位高的人來往；新加入的妃子，則較不受青睞、地位較低，也經常受到其他資深妃子的排擠和惡意攻擊，如果不想辦法提升自己在宮中的地位，就準備抑鬱終生。

在封閉的社會群體中，社會地位高的人往往只跟階級相近的人有密切來往。在《後宮甄嬛傳》裡，剛加入群體、地位尚低的嬪妃往往會受到地位高的妃子欺負。圖源：Ken0928@flickr

而恆河猴（Rhesus macaques，學名 Macaca mulatta）母猴群的社會階級，和《甄嬛傳》的後宮生態有些類似，但稍有差異。在圈養環境中，母猴在族群裡的地位尊卑是由先來後到的順序所決定，而且社會地位會影響一隻母猴如何和同伴互動：那些較早加入「母猴幫」的元老級母猴會有較高的社會地位，而且彼此之間會有較為頻繁的梳毛（grooming）行為，互動較為親密；相反的，新來的母猴們沒什麼猴緣，社會地位較低，容易受到較為頻繁的侵擾（harassment）。

研究團隊找來了 45 隻母猴，平均分成 9 組、每組各 5 隻，進行兩階段的操作實驗，如下圖所示：

實驗操作說明圖，每個圓圈代表一隻母猴，深度不等的藍色／紫色代表其族群內社會地位的高低，箭頭指示母猴在族群間搬移的方向。本圖改製自原論文。

利用先前文中提到「母猴幫」社會地位的內規，依序加入猴群的母猴形成了尊卑階級，而且階級越高、越有親密行為，階級越低、越會受到侵擾。等到階級形成的三個月後，研究團隊為母猴們第一次抽血，並且將目光集中在五種免疫白血球身上，並檢驗與其相關基因的表現差異，看看地位高和地位低的母猴們血液中隱藏著什麼樣的免疫訊息。

一年之後，各組中母猴們會再按照階級依序抽出進行重新分組。某些高階的母猴在重新分組之後淪為「邊緣人」，有些低階的母猴則因此順利的晉升「大姐頭」。此時，研究團隊再次為這些社會階級重排的母猴們抽血，分析地位的變化會對牠們的免疫系統造成什麼樣的影響。

不只人際關係變好，免疫系統也提升了呢！

抽血結果出爐，研究團隊發現社會地位與免疫系統的表現息息相關，特別是這兩種白血球：會破壞被病毒感染的細胞或腫瘤細胞的「自然殺手細胞」（Natural killer cell）和負責調控免疫系統、協助抗原辨識的「輔助型T細胞」（helper T cell）。

階級高、有親密梳毛行為的母猴，血液中的自然殺手細胞有較良好的免疫反應，能抵禦病毒的入侵。階級低、容易受到侵擾的母猴的免疫狀況則比較差，經常處於組織發炎、隨時警戒著細菌入侵的狀態。雖然發炎本身是屬於免疫反應的一環，然而失控的發炎反應對身體並非好事，除了使組織長期腫脹，也和心臟病、糖尿病等慢性病有關。在更進一步地用脂多醣（lipopolysaccharide）模擬細菌感染、處理不同血液樣本中萃取出的白血球之後，研究結果也顯示低階母猴對抗感染的免疫力較弱。

這項研究告訴我們，光是長期的社會壓力就會讓免疫系統的表現較差。然而有趣的是，在第二年的階級重新洗牌、階級低的母猴在升級之後，免疫表現竟也順利改善，變成近似於高階母猴的免疫表現！而原本的高階母猴在失去地位之後，免疫狀況也會隨之變差。也就是說，社會地位的提升確實會改善母猴的免疫力。

母恆河猴實驗的啟示

從母恆河猴的身上，我們看見了什麼啟示？在這篇動物研究裡，即使供給資源、健康照護和風險行為都差不多，社會地位還是影響了母猴的免疫反應。「如果你能改變你的社會條件，你的免疫相關基因表現會更像你現在的樣子，而不是你過去的處境。」本文的共同作者 Jenny Tung 表示 [3]。此外，另一位共同作者 Luis Barriero 更認為，在社會地位低的母猴身上的發炎反應，可能解釋了為何貧窮和工人階級，有較高的機率罹患與發炎有關的疾病，像是心臟病和糖尿病。

「雖然強烈的免疫反應在面對感染時能救你一命，但相同的機制如果控制不好也會造成傷害。」[4]

其他科學家又是怎麼看待這份研究的呢？表觀遺傳學家 Michael Kobor 認為「研究團隊並未控制這些母猴成年前的生活史，而許多研究顯示：成年前所發生的不幸，能夠對往後的健康造成長期影響。」此外，他也指出本研究未考慮到母猴個體之間的遺傳差異，某些猴子天生就是比較對不幸的遭遇比較敏感[5]。而且就算人類和恆河猴都是靈長類，但社會地位的建構方式和個體的反應方式可不見得完全相同，不能輕易畫上等號。

雖然尚不能直接將母恆河猴的研究結果套用在人類身上，但至少我們可以相信：提升自己的社會地位，有助於改善健康。如同本研究的第一作者．演化人類學家 Noah Snyder-Mackler 所說：「我認為這是個正面的社會訊息。如果你能帶著某人離開他所處的惡劣社會環境，至少以成人來說，免疫細胞功能所受到的影響是能夠被逆轉的。」[5]

參考文獻

1. Fiscella, Kevin. “Relationships Between Income, Health Behaviors, and Life Expectancy."Jama 8 (2016): 880-880.
2. Snyder-Mackler, Noah, et al. “Social status alters immune regulation and response to infection in macaques."Science 6315 (2016): 1041-1045.
3. Caruso, Catherine. “Who’s top monkey? How social status affects immune health."Scientific American. November 24 (2016).
4. Duke University. “Upward mobility boosts immunity in monkeys: Changes in social status affect the way genes turn on and off within immune cells." November 24 (2016).
5. Callier, Viviane. “Climbing the social ladder can strengthen your immune system, monkey study suggests." Science Magazine. November 24 (2016).

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• 編按：「生命啟始、萌芽於大約三千四百六十五『百萬年』前（也就是，近三十五億年前），註記在澳洲西部，所謂『頂角燧石』中的一群藍綠藻化石群。」（引述自推薦序）截至目前已知的 35 億年生物長河中，許多物種曾生活在這塊土地，卻有超過 99% 的物種都已經滅絕。我們想多了解牠們的故事，只能從現存的少少線索來拼湊。在《25種關鍵化石看生命的故事》中，作者挑選了演化史上重要的 25 種化石來介紹，不僅包含了化石帶給我們的演化故事，也包含了化石發現者、研究者的探索足跡。
• 這一次泛科學摘錄的章節介紹的是古生物學研究中的一個重要女性——瑪莉．安寧，她的故事曾被改編為小說《尋找化石的女孩》（Remarkable Creatures）等，因為她在發現魚龍、蛇頸龍等化石上的貢獻，而被認可為偉大的古生物學家之一。最初最初，她只是個沒有受什麼教育的貧窮女孩，為了生活撿化石……

小海在海邊賣海貝殼。（She sells seashells by the seashore）

我不懷疑小海賣的是海邊的貝殼。（The shells she sells are surely seashells）

因為如果小海在海邊賣海貝殼，我就不懷疑小海賣的是海邊的貝殼。（So if she sells shells on the seashore, I’m sure she sells seashore shells.）

             ──小海在海邊賣海貝殼（She sells seashells by the seashore）

十八世紀末，英格蘭南部多塞特（Dorset）地區沿岸的海邊小鎮來姆利吉斯（Lyme Regis），是富裕與時尚階級間熱門的避暑勝地，他們在此戲水，享受涼爽的海風。採集貝殼、化石和其他珍奇物品，都是當時受流行的嗜好。所有人都覺得化石只是岩石裡找到的風雅物體，適合取名和貼標籤，不會帶來什麼〈創世紀〉裡沒講過的新知識。

英格蘭南部多塞特（Dorset）地區沿岸的海邊小鎮來姆利吉斯（Lyme Regis），也是瑪莉安寧發現許多侏儸紀時代化石的海岸。圖／By Kevin Walsh – originally posted to Flickr as jurassic, CC BY 2.0, wikimedia commons.

那時候還沒有人知道恐龍（1820 年代和 30 年代才發現恐龍），對地球上大部分已滅絕的動物幾乎都一無所知。確實，大部分的人（尤其是學者）都否認大滅絕曾經發生過，因為上帝會眷顧所有生命，連最微不足道的麻雀也不例外，祂不可能允許祂的任何創造物消失。詩人亞歷山大．波普（Alexander Pope）的作品《人論》（An Essay on Man, 1733）就說：「泰山與鴻毛之死，主均一視同仁。」（Who sees with equal eye, as God of all, / A hero perish, or a sparrow fall.）

1795 年，一名英國驗船師暨運河工程師威廉．史密斯（William Smith）開始注意到，英國各地的化石都以特定的順序出現，但是在他之後還要過二十年，世界才開始了解他的發現的意義。

尋找化石的女孩：瑪莉．安寧

在來姆利吉斯， 有一個窮工匠叫理查．安寧（Richard Anning），他和妻子莫莉（Molly）生活困難，只能勉強度日。兩人有很多個孩子，但幾乎都死於強褓期間；這在當時很常見，因為醫療不發達，很多致命的兒童疾病都無法治癒。他們最大的女兒在四歲就死去，原因是衣服著火。

在這個悲劇發生後五個月，他們的女兒瑪莉．安寧（Mary Anning）在 1799 年出生。瑪莉十五個月大時，閃電打到這座村子，造成三名婦女死亡，但身在其中一名婦女懷中的小瑪莉卻安然無恙。瑪莉只在教堂念過一點書，學會讀寫，但是當時勞動階級婦女幾乎不會接受教育。等瑪莉夠大了，她就和爸爸與哥哥喬瑟夫（Joseph，她唯一存活的手足）去海邊的懸崖採集侏羅紀早期（兩億一千萬到一億九千五百萬年前）「藍里阿斯」（Blue Lias）地層裡的化石。這裡有很多「蛇石」（ammonites，即，菊石類）、「魔鬼的手指」（belemnites，即，箭石類）、「魔鬼的腳指甲」（the oyster Gryphaea，即，牡蠣類的師鷹貝屬）、「脊椎果」（vertebrae，即，脊椎動物化石）。很多村民都會採集化石賣給夏天來度假的有錢觀光客，補貼自己少得可憐的收入，度過十九世紀初的苦日子。除此之外，安寧一家還面臨更進一步的歧視，因為他們的信仰不屬於英國國教，因此在生活很多方面都受到排擠。

1810 年 11 月，悲劇再度降臨：爸爸理查因為罹患肺結核身體虛弱，加上採集化石時從危險的懸崖摔落，44 歲就過世。於是莫莉、約瑟夫和瑪莉（當時只有 11 歲）必須全天候採集化石，才能勉強賺一點點錢。

發現魚龍

第一個幸運的發現在一年後出現：約瑟夫發現了嵌在岩石裡、長度超過 1.2 公尺的驚人頭骨。在他挖掘出這塊骨頭後，瑪莉發現了剩下的骨骼。一開始這個骨骼被認為是「似鱷魚類的化石」，因為牠的口鼻部很長。這件化石後來由富裕的收藏家輾轉買賣，並在 1814 年由艾弗羅得．荷姆（Everard Home）記載了這件標本，但是他無法判斷這到底是什麼動物（圖 14.1）。他將牠分類為魚，因為牠是水生的，而且有和魚類相似的脊椎。可是他也在化石上辨識出很多爬行動物的特徵。他覺得這應該是「生命的巨大鎖鏈」中，魚類和爬行動物之間「失落的環節」。儘管如此，他並不認為彼此具演化序列的關聯性，這種想法直到四十年後才在學界出現。到了 1819 年，荷姆認定這件化石代表蜥蜴與始螈龍（Proteus）之間失落的環節，所以將之正式命名為始龍類（Proteo-Saurus）。

（圖 14.1）最早的魚龍化石圖示，康尼比爾繪。圖 / 出自康尼比爾“Additional Notices on the Fossil Genera Ichthyosaurus and Plesiosaurus,” Transactions of the Geological Society of London, 2nd ser., 1 〔1822〕

1817 年，擔任大英博物館自然史部門研究員的查爾斯．迪耶崔奇．埃伯哈特．科尼（Charles Dietrich Eberhard Konig， 原名卡爾． 迪耶崔奇． 埃伯哈特． 科尼〔Karl Dietrich Eberhard König〕）非正式地把這塊化石命名為魚龍（Ichthyosaurus，是源自希臘文的「魚」和「蜥蜴」組合而成的字），因為他發現這個化石同時具有魚和蜥蜴的特徵。1819 年 5 月，他為大英博物館購藏到這件化石並永遠典藏。1822 年，英國地質學家威廉．康尼比爾（William Conybeare）正式記載並命名包括這件標本在內的多件化石，也正式採用「魚龍」這個屬名，於是之後發現的這類化石均以此為名（從此不需要使用始龍類這個名稱）。

同時，安寧家的喬瑟夫減少採集化石的工作，因為他開始在裝潢商那裡當學徒，瑪莉則必須繼續在戶外採集這些化石養家。她通常在暴雨的冬季找到好東西，因為那時候的海浪會侵蝕懸崖，讓化石有新的機會暴露於外。但這段時間也是最危險的，因為懸崖隨時都可能坍方；萬一錯估退潮時間，海浪也會捲走採集化石的人。如布里斯托．米羅（Bristol Mirror）在 1823 年對瑪莉的描述：

這位堅忍不拔的女性每天都在潮汐退去時去尋找重要的化石遺跡，時間長達數年。在來姆的絕壁下數英里之遙的落石岩堆，就是她的首要目標，裡頭保留著這些地史上的珍貴遺跡，必須在岩層一落下之時就盡快搶救，但也必須冒著被後續搖搖欲墜的石塊殘骸打傷，或是被回頭的漲潮淹沒的風險—─多虧了她的努力，我們才能有這麼豐富並幾乎保存完整的魚龍化石群。

瑪莉曾數度命在旦夕。1833 年 10 月，她差一點點就被山崩活埋，雖然她逃過一劫，但是長年以來陪伴她的毛色黑白的狗特瑞（圖 14.2）卻不幸死去。那年稍晚，瑪莉寫信給朋友夏綠蒂．瑪琪森（Charlotte Murchison），內容提到：「也許你會笑我，但是我長年的忠狗死去這件事，讓我非常傷心；懸崖的落石一瞬間就在我眼前、在我腳邊奪走牠的性命……只差那麼一秒，我就會和牠同命。」

（圖 14.2）目前唯一確知為瑪莉的畫像。圖中有她的石鎚、採集袋、厚重的衣物，以及小狗特瑞，牠在一次採集化石的途中遭山崩砸死。圖 / ‘Mr. Grey’ in Crispin Tickell’s book ‘Mary Anning of Lyme Regis’ （1996）, 公有領域, wikimedia commons

但是她的努力有了回報。1823 年，她發現了完整的長頸型的蛇頸龍化石，使英國科學界更陷入五里霧中。一年後，她發現了在德國以外的地方最早的翼龍（pterosaur）化石。她採集了無數的化石魚類，由其他科學家加以研究描述，還有很多菊石和其他軟體動物化石。她在一個似子彈型的貝殼（稱為箭石〔belemnites〕）裡，發現墨囊的證據，證明這些箭石其實是已絕種的烏賊化石。她了解到大家都叫做「腸胃結石」（bezoar stones）的東西，其實是化石糞便，牛津大學的威廉．巴克蘭（William Buckland）後來也發表他的想法，稱之為「糞化石」（coprolites）。

儘管她的教育程度不高，但是她讀遍所有能弄到手的科學論文，而且經常手抄這些論文（包括論文內的詳細圖示）。1824 年，哈莉特．西薇絲特夫人（Lady Harriet Silvester）對瑪莉做出下列描述：

這位年輕女性特殊之處在於，她讓自己徹底熟悉這項科學，只要一找到骨頭，她就能立刻知道這是屬於哪一類的。她用黏膠固化，在框架上修復這些骨頭，接著描繪構造，並且從圍岩中修整出這些骨頭……這顯然是受到神眷顧的美好例子：這個貧困、無知的女孩受到神的祝福，透過閱讀和應用，她在這個主題上達到的知識程度，足以和教授及其他聰明人書寫與交談；他們都承認，她對這項科學的了解比這個領域的任何人都還要豐富。

1826 年，瑪莉年僅 27 歲，但她已經存了足夠的錢開一間自己的店，幾乎所有著名的地質學家和古生物學家都會前去拜訪，購買化石。這些人包括阿加西、巴克蘭、康尼比爾、亨利．德．拉貝夏（Henry De la Beche）、 查爾斯．利耶（Charles Lyell）、基狄恩．曼特爾（Gideon Mantell）、羅德理克．馬其森（Roderick Murchison）、李察．歐文（Richard Owen）以及亞當．賽吉克（Adam Sedgwick）等。美國收藏家用她的化石建立了自己的博物館，各國貴族也都向她購買保存狀態最佳的標本。

儘管他們對瑪莉的評價甚高，這些在十九世紀初建立了現代地質學這門學科的英國紳士，並不接受她與他們平起平坐，因為她的社會階級低，而且也不是英國國教徒。她後來改信英國國教，以排除這項障礙。她所有驚人的標本都由買下這些標本的富裕「上流社會」士紳加以發表描述，但是幾乎沒有提到任何她採集化石的辛苦或是處理化石的努力。她的想法在有生之年也無法付梓出版，因為當時她沒有任何機會。

瑪莉死於 1847 年，原因是乳癌，不過當時英國地質學界已經開始認同她的重要性。他們在她臨終前數月為她募款，支付了她的喪葬費用，在她的教會以她為名造了一面彩色玻璃窗，並在地質大會中頌揚她（這是只有會員才能享有的榮譽）。她甚至曾經是狄更斯筆下文章的主角。很多人表示，繞口令「小海在海邊賣海貝殼」說的其實就是瑪莉。

以瑪莉安寧命名的彩色玻璃窗。圖／By Ballista, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

現在，瑪莉不只被認可為最早，也是最偉大的女性古生物學家，而且是古生物學的先驅之一。她的發現改變了她出生的那個時代的世界觀。1830 年代，一般人開始認真思考滅絕的魚龍和蛇頸龍代表的意義，開始討論一個黑暗、致命的「大洪水前的世界」，在那時候的海洋裡，這些怪物都曾悠游其中（圖 14.3）。幾年後，恐龍也加入了這個場景。

（圖 14.3）一隻魚龍和兩隻蛇頸龍在來姆利吉斯沿海打鬥復原圖，由拉貝夏於 1830 年所繪。這是最早已知史前場景的圖畫之一，被視為現在稱為的「史前藝術」（paleoart）類別的第一件作品。這幅畫的平版印刷品販售金額用於為瑪莉募款。蛇頸龍和魚龍在十九世紀初廣為人知，但是當時尚未發現恐龍。圖 / 出自拉貝夏著，Duria Antiquior—A More Ancient Dorset 〔London, 1830〕

就算在 1820 年代以及更早之前，居維葉已經提出長毛象和乳齒象，以及巨大地懶（ground sloth）必定已經滅絕的論點，但正是因為像是魚龍和蛇頸龍這麼大型的動物大規模的滅絕，才讓科學家重新思考自己對〈創世紀〉的字面詮釋是否正確。尤其在魚龍兇惡的大眼睛瞪視下，他們心存恐懼地檢視大洪水之前的奇異世界。有些人認為地球已經經歷了循環，這些滅絕的動物中會重現，萊伊耳就是其中之一。但是最後，大多數的學者都被驅使不再接受所謂「諾亞方舟的大洪水後，所有動物都是完美的創作，從未改變」的看法。瑪莉這位虔誠又謙虛的女性，採集與販賣化石維生，卻在 47 歲英年早逝之前，無意間為科學思維的巨大改革奠定了基礎。

本文摘自《25種關鍵化石看生命的故事：化石獵人與35億年的演化奇蹟》，臉譜出版。

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