- 作者／理查・道金斯 (Richard Dawkins)、黃岩 (Yan Won)；
譯者／顧曉哲
在此之前，生物學家早已注意到大腦以外的許多現象都準確地遵循斜率 \(\frac{3}{4}\)。尤其是各種生物體的能量利用（代謝率）都是遵循 \(\frac{3}{4}\) 規則，因此，即使我們目前仍不太清楚當中的道理，但 \(\frac{3}{4}\) 規則已晉升為自然定律，也就是克萊伯定律（Kleiber’s Law）。圖片為代謝率與體重的對數關係（已於〈巧人的故事〉討論過對數圖的原理）。
跨越 20 個數量級的定律。克萊伯定律（Kleiber’s Law）。圖／馬可孛羅提供
克萊伯定律真正令人吃驚的是，小至細菌、大到鯨魚，各種生物一律適用。這大約是 20 個數量級的範圍，最小的細菌體重必須乘以 10 乘上 20 次、或加上 20 個零，才等於最大的哺乳動物體重，而這些大大小小物種全面適用該定律。
克萊伯定律也適用於植物和單細胞生物體。圖片顯示三條互相平行的最適線，分別表示微生物、大型冷血生物（這裡的「大」代表任何體重高於百萬分之一公克的生物），以及大型溫血生物（哺乳動物和鳥類）。三條線的斜率都是 \(\frac{3}{4}\)，只是高度不同。這一點也不奇怪，因為在體積相同的情況下，溫血生物的代謝率比冷血生物來得高。
克萊伯定律「各種適用」背後的原因是？
多年來，始終沒有人可以為克萊伯定律想出一個真正令人信服的理由，直到物理學家傑弗里．魏斯特（Geoffrey West）以及兩位生物學家詹姆斯．布朗（James Brown）與布萊恩．恩奎斯特（Brian Enquist）之間的輝煌合作。他們對精確的 \(\frac{3}{4}\) 定律的推導，是一種難以翻譯成文字的數學魔法，但它是如此巧妙和重要，所以我還是希望努力試著解釋。
魏斯特、恩奎斯特與布朗的理論（以姓氏首字母 WEB 簡稱），源自大型生物組織的養分供給問題。這就是為什麼動物有血管系統、植物有維管系統，意即用來運輸物質進出組織的系統。小型生物就沒有這方面的問題。
臍帶，也是運輸養分的器官。圖／giphy
對一個很小的生物來說，它的表面積很大，通過表面就可以獲取所需的氧氣。即使是小型多細胞生物，每個細胞離體表也不會太遠。不過大型生物就不同了，其細胞大部分都離養分或氧氣供應處遙遠，所以需要利用通道將養分由某一處運送到另一處。
昆蟲藉由分支的管狀網路氣管（tracheae）將氣體運輸到組織。我們也有同樣的多分支氣管，但只限於特定器官內，也就是我們的肺。人類的肺具有豐富的分支血管網路，用來將氧氣運送到身體其他部位。魚類的鰓有類似功能，這是設計成大幅增加水與血液接觸界面的器官。
臍帶也是有相同功能的器官，幫助母親與胎兒血液中的養分與氧氣交換。樹利用眾多的枝條供給葉子水分，而這些水分則是利用高度分支的細根由土地吸收而來，並將光合作用產生的醣類從葉子再運送回樹幹。
須進行供給的組織。花椰菜的複雜供給系統。圖／馬可孛羅提供
圖片是從本地蔬果攤買來的新鮮花椰菜，切成兩半，可以從中看到典型運輸系統的模樣。花椰菜付出相當大的努力為覆蓋在表面的「花芽」裝設養分供應網絡，雖然圖中的花芽已經因人工選擇而馴化成奇形怪狀，但是原則還是存在。
現在，我們可以想像這樣的養分供應網絡，無論是氣管、血管或糖分輸送管等任何管路，都能順利地為生物體的生長補充養分。如果確實如此，那麼為一朵適中花椰菜的細胞提供養分的典型方式，會與提供巨型紅杉典型細胞的方式完全一樣，而且兩種細胞應有相同的代謝率。
大小如此不同的花椰菜與巨型紅衫，代謝率真的會一樣嗎？圖／giphy
由於生物體的細胞數量與其質量或體積成比例，所以總體代謝率與身體質量的分布圖（兩條軸都以對數表示）將落在斜率為 1 的線上，然而實際觀察到的卻是 \(\frac{3}{4}\)。與大型生物相比，小型生物的代謝率會高於「該」有的代謝率。這表示花椰菜細胞的代謝率高於紅杉細胞的代謝率，而且小鼠的代謝率將高於鯨魚的代謝率。
乍看之下這似乎很奇怪。一個細胞就是一個細胞，應該會有一個同時適用於花椰菜與紅杉、或是老鼠和鯨魚的理想代謝率。可能確實如此，但 WEB 理論認為，提供水、血液、空氣或其他任何「東西」的困難度，局限了這個理想，現實必須有所妥協。
WEB 理論也解釋了這個妥協為何，以及為什麼最終會出現斜率 \(\frac{3}{4}\)，並精確地體現在定量細節。WEB 理論有三個要點。
- 第一，為細胞輸送物質的管道會以最經濟的方式布局成類碎形的分支網絡，最小的管道大概就是標準尺寸的毛細管。不僅花椰菜有此現象，我們身上的循環系統也是，當然我們的肺也是。
- 鑑於克萊伯定律可以延伸到單細胞生物體，WEB 理論的第二要點，便是認為類似的網絡也可能占有供應網絡本身的部分空間，並且與等待養分的細胞競爭空間。越接近供應網絡的末端，管道本身占據的空間就越大。需要養分供應的細胞數量一旦倍增，管道的空間就會增加一倍以上，因為必須在主系統加入新的大型管道，而大型管道本身又會占據空間。如果想將細胞數量增加一倍，同時又只想增加管道空間一倍，那麼管道網絡必須變得較為稀疏。
- 第三個要點是，無論小鼠還是鯨魚，最有效的運輸系統應耗費最少能量來運送物質，也就是只占據身體體積某個固定百分比。這就是數學計算的結果，也是觀測所得的事實。哺乳動物中無論是小鼠、人類或鯨魚，血容量（相當於運輸系統的總體積）都占身體體積的 6% 到 7%。
將三個要點合在一起，就表示如果希望增加細胞數量卻又想保持最有效的運輸系統，就必須讓供應網絡更為稀疏，這也就代表每個細胞接收到的養分會較少，代謝率就必須下降。
但精確地說，代謝率究竟要下降多少？WEB 理論也算出了答案。結果很精采，數學計算推測出在代謝率與體積大小的對數圖上會得到一條直線，斜率正好是 \(\frac{3}{4}\)！
WEB 理論的精確細節以及無處不在的克萊伯定律，最近面臨了一些挑戰，不過基本概念的解釋能力依然令人信服。無論是植物、動物，甚至單個細胞內的運輸層次，克萊伯定律似乎都遵循著供給網絡的物理學與幾何學特徵。
——本書摘自《祖先的故事：前往生命初現地的朝聖之旅》，2020 年 4 月，馬可孛羅。
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