約瑟夫·迪克勒 (Joseph, Baron Ducreux) 創作於1783年的自畫像，畫中的他正在打哈欠、伸懶腰。圖／wikipedia
大家都應該有過這種感受：當你覺得想睡覺的時候，就會很想打哈欠。這樣的衝動很難抑止，而且還似乎會傳染，以18世紀末的一幅油畫為例，畫家約瑟夫·迪克勒非常生動地描繪出自己打哈欠、伸懶腰的模樣（網路上還有用此油畫創作的梗圖），不知道大家看了這幅畫之後，是不是也很想打哈欠？
為什麼會打哈欠？ 人類好奇千年的問題
首先，讓我們拆解打哈欠這個動作。所謂打哈欠就是先把嘴巴伸展開來，吸了很長的一口氣之後，再用較短的時間把氣吐出，而在吸氣與吐氣的過程中，會伴隨一連串複雜的身體協調運動，包含脖子的伸展、喉嚨的擴張、橫膈膜及抗重力肌 [註] 的移動。到底這一連串的行為有什麼意義？背後有什麼運作原理？
打哈欠會伴隨身體一連串的協調運動。圖／giphy
事實上，人類已經好奇這個問題很長一段時間。公元前400年，古希臘醫師希波克拉底認為，在發燒前打哈欠可以清除肺部的壞氣；17、18世紀的醫生則認為打哈欠能夠增加血液的氧氣濃度，進而增加血液流動速度、血壓及心率；而近代關於打哈欠的諸多研究則大致可以分為兩類：打哈欠的生理功能與社交功能。
其中，生理功能的相關假說認為，打哈欠有助於調節身體狀態，如降低大腦溫度；而社交功能的相關假說則認為，動物可以透過打哈欠向同伴傳達某種負面的心理、生理訊息，藉此同步群體行為。
不要再說打哈欠是因為缺氧了！
關於打哈欠的生理功能，大部分的人會以為打哈欠的目的在於吸入氧氣，平衡血液中氧氣與二氧化碳的濃度，但其實這種說法是錯誤的。1987年，美國馬里蘭大學的研究者想知道打哈欠是因為血液中的二氧化碳濃度過高還是氧氣濃度太低，結果卻發現，不論空氣中的氧氣或是二氧化碳濃度過高，都會提高呼吸頻率，但卻都不會讓打哈欠的頻率與時長產生任何變化，由此可知：打哈欠與呼吸是由不同的生理狀態觸發，並由不同的機制所控制。打哈欠與缺不缺氧沒有關係。
圖為人類的呼吸系統，打哈欠和呼吸是兩種完全不同的機制。圖／wikipedia
近年來，科學家傾向於支持「降低大腦溫度」的假說，他們認為打哈欠是一種生物的適應行為，目的在於促進大腦溫度的調節。以2010年的一份研究為例，科學家用大鼠 (Rattus norvegicus) 做實驗，測量它們的大腦溫度，發現當老鼠們的大腦溫度上升時，它們便會打哈欠，而打哈欠後，大腦的溫度就會降低，恢復到正常值。
若從體溫調節的角度來看，可以更能理解打哈欠、大腦溫度與嗜睡之間的關係。簡單來說，晚上睡覺之前，我們的大腦溫度會達到最高值，這時候就會一直想打哈欠，代表我們該睡覺了，而當我們的大腦溫度降到最低，便會從睡眠中清醒過來。由此看來，想睡覺的時候會打哈欠十分合理。
為什麼變溫動物會打哈欠？這個就問倒研究者了……
然而，科學家又碰到了難題：目前打哈欠與大腦溫度關聯的實驗只有在恆溫動物，如鳥類、大鼠、人類及其他靈長類動物的身上進行過；但事實上，打哈欠這個古老的生物行為可以在脊椎動物上發現，像是魚類、兩棲類和爬行類等變溫脊椎動物也會打哈欠。雖然打哈欠也有可能幫助變溫動物調節體溫，但它們打哈欠的根本原因有很大的可能和恆溫動物不一樣；舉一點來說，它們就連打哈欠的方式都跟恆溫動物相異，恆溫動物的打哈欠包含了吸氣與吐氣兩個步驟，但變溫動物打哈欠卻只有吐氣，而沒有吸氣的動作，光是這項差異的存在，要說恆溫動物和變溫動物的打哈欠原理是一樣的就讓人十分懷疑了。
因此，「打哈欠的生物原理為降低大腦溫度」只是一種假說，目前科學家尚未證實生物打哈欠的生物原理與意義，若綜合目前的打哈欠與體溫調節研究，只能推斷過度打哈欠的人可能有體溫調節方面的問題。
鑒於打哈欠的生理功能一直找不到答案，部分研究者轉而思考，外部環境的影響是否也是打哈欠的其中一個成因？打哈欠不單是疲勞的反應，從某些動物打哈欠的情況觀察，打哈欠也具有社交功能：動物可能會藉由打哈欠，向同類傳遞一些非語言的訊息，如自己的身體狀態，或是情緒受到干擾等。
當黑猩猩受到威脅時，打哈欠就代表它有可能會發動攻擊行為。圖／pixibay
以靈長類動物為例，曾經有研究指出，當黑猩猩受到威脅時，打哈欠就代表它有可能會發動攻擊行為。但這類的研究其實非常受爭議，提出反對意見的研究者認為，這些有訊息意義的打哈欠只會發生在特定的社會環境中，屬於非典型的案例，與一般疲倦的打哈欠不可相提並論，再加上目前未有人研究出，當一隻猩猩發出「攻擊的打哈欠」，另一隻猩猩是如何辨別、接收這個訊息的，若要證實打哈欠的社交意義，需要更深入的研究。
- [註]抗重力肌：對抗重力保持身體直立姿勢的作用肌。
本文為系列文章，下一篇請見：為什麼打哈欠會傳染？—哈欠的千年之謎（下）
參考資料：
- What is it about yawning?
- Andrew C. Gallup,Omar Tonsi Eldakar (2011).Contagious yawning and seasonal climate variation.Frontiers in Evolutionary Neuroscience.3(3).
- Provine RR1, Tate BC, Geldmacher LL.(1987).Yawning: no effect of 3-5% CO2, 100% O2, and exercise.Behav Neural Biol.48(3):382-93.
- Yawning and Stretching Predict Brain TemperatureShoup-Knox, M. L., Gallup, A. C., Gallup, G. G., & McNay, E. C. (2010). Yawning and Stretching Predict Brain Temperature Changes in Rats: Support for the Thermoregulatory Hypothesis. Frontiers in Evolutionary Neuroscience, 2, 108. Changes in Rats: Support for the Thermoregulatory Hypothesis
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