國立臺灣大學生命科學系范姜文榮編譯/國立臺灣師範大學生命科學系李冠群副教授責任編輯

生物多樣性的保育與生物資源的永續利用，近年受到各國的重視。為促進生物多樣性，生物多樣性的監測技術是不可或缺的。若想對海洋、河川、湖泊的魚類多樣性進行監測，潛入水中觀察或使用魚網等漁具捕撈等，除需大量勞力及費用外，尚有必要長時間的調查，及具備專業的知識與經驗。

最近研究發現包括魚類等生物，代謝廢物、受傷組織或脫落的表皮細胞等DNA，會隨著體表黏液或糞便等同時被釋放至水體中，此物質稱為「環境DNA（environmental DNA）」。DNA鹼基序列(base sequence)含有辨識物種的訊息，藉由讀取該訊息，能應用在各種層面。過去研究，環境DNA已成功檢出特定外來種的棲息水域、棲息河川內鯉魚的生物量、以及日本天然紀念物種大山椒魚(Japanese giant salamander)的棲息地，其成果受到高度矚目。

但環境DNA不僅只是特定魚種的DNA，也包含其它各種生物的DNA。若能開發出環境DNA分析的有效技術，就能解決魚類多樣性監測目前面臨勞力、時間、及費用等困境。收集環境DNA予以分析，來辨識物種的技術，被稱為「關連族群條碼(metabarcoding)」。過去使用「次世代基因定序儀」解析微生物物種，最近將此技術應用在魚類的環境DNA上，已確認能成功透過水域環境DNA來辨識特定魚種。因此日本東京大學等研究團隊開發新型「魚類關連族群條碼」技術，來檢驗該技術的有效性。

魚類關連族群條碼技術的有效性，需滿足以下三個條件，(1)須找到任何魚種都具有共通且保守的2片段之DNA鹼基序列。(2)該2片段所包夾的鹼基序列「差異」足以辨識魚種。(3)環境DNA易劣化， DNA鹼基序列差異長度宜短。

研究團隊取得880魚種的粒線體基因體(mitochondrial genome)，比較全部基因序列，找出滿足上述3條件的DNA鹼基序列。若能設計一對引子(primer)與上述魚類共通2 DNA片段序列結合，該引子就能辨識魚類所特有DNA序列。再藉由聚合酶連鎖反應(polymerase chain reaction;簡稱PCR)，將微量且具物種差異性的DNA予以增幅，就能獲得2個引子及2魚種鹼基序列差異所需數量。最後經次世代基因定序儀解析大量樣本。

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圖片來源 : http://www.jst.go.jp/pr/announce/20150722-4/index.html

首先選取全世界約30000萬魚種中具代表性的96種，自組織內抽取DNA，檢驗所設計引子的性能，結果每一種抽取的微量DNA，都能經PCR反應達到良好的增幅。接著，從沖繩美麗海水族館的4個水槽抽出環境DNA予以增幅，經次世代基因定序儀解析，成功檢出4個水槽內飼育超過9成168魚種(93.3%)。另檢出鄰近珊瑚礁開放海域中的93種亞熱帶魚類。

該研究所開發的魚種辨識法，僅需取水一桶數公升，經過濾，再抽取其環境DNA予以分析，非常簡便。目前作為參照的DNA資料庫網羅約5000魚種，若未來能充實魚種DNA資料庫至世界上30000魚種，便能即使未具魚類分類的專業知識，也能進行高效率、高頻率魚類相調查，達到有效監測魚類多樣性的目的。該研究成果於2015年7月刊載科學期刊「Royal Society Open Science」。

名詞解釋

引子 : 於聚合酶連鎖反應(微量DNA片段增幅技術之一)，所使用的單股DNA片段。

參考文獻

編譯來源：水をくんで調べれば、生息する魚の種類が分かる新技術を開発 ～魚類多様性の調査にもビッグデータ解析時代の到来～

延伸閱讀：

物種多樣性

本文原發表於科學Online-科技部高瞻自然科學教學資源平台，經授權轉載。

「科學Online」在科技部高瞻計畫指導下執行，為一具有指標性與權威性的科教網站，擁有以大學教授為主的專業責任編輯群，強調科學知識推廣的正確性，涵括豐富的自然科學實驗與講座影音、教學與學習資源、科技報導、科學圖鑑等，並結合App、Podcast與社群網站等媒體，提供科學教育多元且無地域界限的自主開放學習園地。

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跟玩耍同樣很常被問的問題，是「烏鴉很聰明吧」。不過，這個問題非常難回答。而且話頭只要一起，講起來就長了。所以每次被問到的時候，我都只有發出「哼～嗯」的聲音，想就這樣含混過去，可是卻沒有成功過。沒辦法，還是要講一下吧。

在調查動物智能的方法上，有使用史金納箱（Skinner Box）的條件學習實驗。在箱子裡面關著鴿子或猴子[1]，只要問題答對、做對就會得到食物當獎賞。這種機關，不知道你是否曾經看過。這就是史金納箱。在用此做調查後，發現巨嘴鴉記憶事物的速度的確比野鴿快，記得的時間也長。不過，這就像是智能指數測驗一樣。智能指數可能是聰不聰明的要素之一，卻不是聰明的絕對值。也因為如此，我們不是經常會說「考試成績跟聰明與否是不一樣」之類的嗎？

讓問題變得更為麻煩的，是真的有方法能夠統一測量不同種動物的「聰明程度」嗎？例如使用只要能夠接連按下正確答案的按鈕，不久之後就能得到食物的這種裝置讓鴿子做功課的話，鴿子到有食物出現為止，可以連續的啄上幾千次。因為牠們不懂得放棄。舉例來說，當我們把硬幣投入自動販賣機、按下按鈕之後若是果汁沒有掉出來，「不出來耶？不出來耶？不出來耶？」的連續按下幾千次的是野鴿的做法。人類的話應該就會說：「你是白癡嗎？那一定是故障了啊。」一般來說也應該是會按退幣鈕來取回硬幣，再去試別台自動販賣機。那就是人類的「聰明」。

不過在這裡，讓我們從鴿子的觀點來看一看。野鴿的食物是果實或種子，即使是被踩進地裡般的種子，也只是只要持續不停的啄，不久之後總會進到嘴裡。這樣一來，停下來想「該怎麼獲得這個食物才好」等，反而會讓效率變差。野鴿具有的世界觀是禁欲型的「不要思考多餘的事情，只要默默動手就好」。也就是說「不懂得放棄」、「什麼也不想」對野鴿來說是最正確、最聰明的做法。那麼，站在生物的立場，「聰明」的究竟是誰呢？

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看起來很聰明（？）的烏鴉。

話說回來，把兩片煎餅重疊得好好的再一口氣啣在嘴裡的烏鴉看起來很聰明。比起用蠻力來敲破核桃，從上空往下丟的方式顯得非常聰明。不特地使用翅膀，而是把核桃放在馬路上，讓車子經過把它壓破的方式看起來更加聰明。對的，問題就在於「看起來」。對人類來說，「看起來很聰明」就是「聰明」的定義。雖然這會陷入「因為聰明所以聰明」的循環論法之中，但是用人類的基準來計測動物的能力原本就是相當勉強的。何況「聰明」還具有「有效的處理」、「想出高效率的方法」等幾種不同的意義。人類所感到的「聰明」應該是指人類本身所必要的能力，也就是指能夠維持複雜的社會、想出補足人手不足的高效率方法，因為如此就必須要記憶經驗加以理解、訂定計畫等的一連串能力吧。在這樣的前提之下（我有說過這會變得很長吧？）再來看烏鴉的能力。的確，牠們能很快的記憶、記憶力良好，而這些特徵就成為讓人類判斷牠們「很聰明」、「頭腦很好」的理由之一了吧。

分布於新喀里多尼亞島上的新喀里多尼亞烏鴉（Corvus moneduloides）不只會使用工具，還會自己製作工具。加拉巴哥群島的啄木樹雀（Camarhynchus pallidus）雖然會把仙人掌的刺當工具使用，但並不會自己加工。新喀里多尼亞烏鴉則會彎曲葉柄，把葉緣切開、調整成容易使用的樣子，然後當做「自己的工具」來重複使用多次。由於「製作」工具一直到不久之前都被認為是人類的專利，即使是近年來也最多只擴張到黑猩猩的程度而已，所以新喀里多尼亞烏鴉讓這件事一口氣做了大幅度的跳躍。

不只如此，在實驗條件下，把食物放進用管子組合而成的裝置中，「啄這邊是沒有用的，所以要從那邊壓下去，讓食物掉在這個洞裡面」般的事情，烏鴉能立刻就看出來，就連「由於用這個工具沒辦法搆到食物，所以得先用這個短的工具把那個長的工具從管子裡拉出來，再換成用長的工具來把食物拉出來」的這種計畫都能夠訂得出來。這只能認為烏鴉並不是單純的「雖然不知道是為什麼，不過啣著這種東西隨便咚咚咚的敲就好了」般的曖昧理解，而是能夠了解工具的特性來訂定計畫。這種能力，果然還是應該很誠實的說是「聰明得驚人」吧。

新喀里多尼亞烏鴉一躍而知名，劍橋大學等也進行了各種各樣的實驗。其中當然有像是「那其他種烏鴉又是如何呢？」般的研究。令人驚訝的是禿鼻鴉會彎曲鐵絲製作工具，把食物鉤上來。老實說，根據我對在日本的冬天看見的禿鼻鴉的印象，是只會成群撿拾掉在地上的稻穗，比較偏向「以烏鴉來說有點笨」的鳥。我真是把牠們給看扁了。只不過禿鼻鴉完全沒有在野外製作工具、使用工具的紀錄。看起來似乎在飼養下所顯露出來的潛在能力，跟在野外很平常的做給大家看的事情是不一樣的呢。

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不錯不錯，我做了一個可以勾食物的工具。

還有一樣，必須要考慮到因物種的不同所造成的生活史差異。關於靈長類的智能，是以「社會性智能」被視為重要。記得整群的成員、整理順位及力量的高下、順利的掌握個體間的關係來平安度日，這些是社會性智能。也可以說是政治頭腦。有種說法認為，也許是由於這被轉移到其他方面，才產生了「高度的智能」。在烏鴉之中，也以渡鴉展現出非常高度的社會性智能，而全面性的被認為是「聰明的動物」。但是，卻完全沒有渡鴉使用工具的報告。牠們明明就會在意別人的視線，觀察其他個體的行為來學習，卻不會想到要使用工具來獲得食物。在鳥類的例子，特化成覓食方法的工夫與厲害程度，可能也具有催生出使用工具的這種特殊「聰明」的一面呢。

以靈長類來說，在聰明程度上有可能不輸給黑猩猩的紅毛猩猩並不會成群。也就是說，牠們被認為不太需要社會性智能。所以我們還不能斷言只有社會性智能對於智能的發展發達是重要的（也有假說認為紅毛猩猩所具有的、能夠預測在樹上移動路線的效率的能力可能與智能有關）。這也就是說，我們不能整個、全面性的說「烏鴉是」很聰明的，因為在烏鴉的「聰明」之中也有各種各樣的種類。以我個人來說，雖然只要做實驗，小嘴烏鴉也應該能夠做出什麼樣的事情來，但是關於覓食，總之要讓什麼都是用蠻力解決的巨嘴鴉來做的話應該就有點難吧？

[1]譯注：當然有時也會使用老鼠或其他動物。

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延伸閱讀：

鳥寶寶還沒出生前也很聰明喔！

鳥兒也會發明、創新和學習！

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cc by Mandy Jouan

說到生物實驗，不知道從什麼時候開始，多數人第一個想到的就是「解剖」。而若說要怎麼把要解剖的動物犧牲掉，大概第一個想到的也就是乙醚了吧。

乙醚這個藥品，作為吸入性麻醉劑已經有一百多年的歷史（請見誰是麻醉第一人）。然而，由於乙醚易燃，而且作為吸入性麻醉劑的乙醚蒸氣與空氣混合即成為爆炸性混合物，一旦使用上稍有不慎引發燃燒爆炸，外科醫生和助手恐怕馬上就成了開刀患者隔壁床的新來病友。再加上乙醚麻醉後的恢復期長，而且還可能有噁心反胃的不良反應（WIKI1   WIKI2），乙醚在外科手術上的用途，早已讓位其他更安全的麻醉藥品。

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但是，即使在臨床手術麻醉上的重要性早已退居龍套中的霸主，乙醚在大眾的印象中依然像是麻醉或迷藥的七武器之首。不但在電視上老是可以看到壞人拿著乙醚沾濕的白布蓋住苦主，然後苦主就白眼一翻兩腿一軟失去知覺任人擺佈，乙醚在台灣的生物實驗課裡頭，也常常被拿來將動物麻醉致死，以便後續解剖觀察。直覺的想，乙醚既然是歷史悠久的麻醉藥，用來將動物麻醉到死應該是恰如其分，不僅在犧牲動物的時候不會造成痛苦達成安樂死的要求，也讓動物在後續的實驗過程中不要受罪，不是嘛？

很不幸的，在台灣的生物實驗課現場，這樣的想法 / 做法幾乎都是大錯特錯。由於這個錯誤是如此嚴重又荒唐，實在得好好打打還在使用乙醚的人的臉。

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首先，台灣的生物實驗課最常用到的活體動物，大概非青蛙（牛蛙或虎皮蛙）莫屬。這些動物九成九九都是從市場買來的活跳跳個體，在實驗課上頭九成九九也是作為解剖觀察的對象，無論是高中選修生物裡頭就有的蛙類解剖實驗，還是大學的普通生物學實驗裡頭的單元皆是如此。在解剖之前當然要把青蛙安樂死（或鄉愿的稱之為「麻醉」，講得好像可以把青蛙肚子關起來然後就醒來活跳跳一樣），那麼，使用乙醚把青蛙安樂死，或是先使用乙醚把青蛙麻醉再以腦脊髓穿刺法安樂死，難道臭（錯）了嗎？

的確是臭（錯）了，而且是大臭（錯）特臭（錯）。

我們來看看乙醚的特性吧。乙醚的氣味相當不佳，會強烈刺激口鼻呼吸道的黏膜。既然會刺激我們的黏膜，那麼，對青蛙這樣皮膚通透性好到可以行部分呼吸功能、構造跟黏膜一樣缺乏緻密隔離層的動物來說，把它們丟到充滿乙醚蒸氣的密閉空間裡麻醉致死，恐怕就像是全身燒燙傷一樣強烈刺激致死。

乙醚對青蛙造成刺激和痛苦的證據之一，就是青蛙被乙醚麻死（或快死）後的腹部皮膚模樣（上面影片的開頭、跟這個第一張照片）通常都是粉紅甚至整片泛紅，而這樣的膚色通常都是在環境水體不乾淨、水中含氮廢物過高造成氨中毒的時候才會出現（而且通常是粉紅色而已）。想想乙醚在短短十幾分鐘就把青蛙搞成上面影片那樣的整片紅，那應該是怎麼樣的強烈刺激？

另外一個證據是，既然號稱是麻醉到安樂死，那麼動物應該是漸漸失去意識、不會有什麼掙扎才對。但是如果各位看過青蛙剛進乙醚瓶的反應（例如這個影片），那些抽動、突然跳躍和抹臉，根本不是安逸放鬆無痛苦的時候會有的行為。

更糟的是，乙醚因為易溶於血液中，因此要達到麻醉效果所需時間也並不短（連結第三頁底）。所以，使用乙醚來犧牲青蛙，其實就是讓他在『全身刺激的痛苦』中『緩慢的』昏迷失去行動能力，然後又在半死不活的時候被拿來切割流血到死，這樣的方法怎麼能夠稱做『安樂』？

又，從教師和學生的角度來看，乙醚也是一個相當危險的藥品：它的揮發性強、易燃易爆、毒性也高、對呼吸道黏膜刺激性強。真的萬不得已要操作，都應該要在抽風櫃裡進行。而且，乙醚即使被吸收後溶於動物體的血液裡，也還是會慢慢的揮發出來，所以當你用乙醚把青蛙弄死以後，整班學生跟老師一起埋著頭在解剖盤上翻攪時，其實也正在吸著剛剛被青蛙吸收到身體，然後慢慢散發回空氣中的乙醚，好像要跟痛苦死去的青蛙一起同甘共苦，讓乙醚燒灼黏膜一樣。而也因為乙醚易燃易爆的特性，就連這樣的屍體都應該要在安全抽風櫃中置放三十分鐘，再以塑膠袋密封移到防爆冰櫃裡，即使冰起來還不能放太久（連結第三頁底）。但是無論是抽風櫃或是防爆冰櫃，許多使用乙醚的教學場域根本都沒有這樣的設備，卻可以一直使用乙醚來犧牲青蛙，這還真是台灣生物教學的七大不可思議。

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最後，使用乙醚還有一個重大風險，那就是「違法」。根據農委會的「實驗動物適用之安樂死方法及禁止使用之死亡方法」 表格所述，即使是哺乳動物，乙醚也只能用在小於125g的囓齒動物上，其他哺乳類通通是「不得使用」，至於其他脊椎動物裡頭，也沒有一種動物可以拿乙醚來安樂死。若是參考2013年版的美國獸醫動物安樂死規範，裡頭可是明白說了「乙醚用來安樂死是不被接受的（Ether is not acceptable for euthanasia.）」（22頁左上），附表三的「不可接受的安樂死主要方法」裡頭乙醚也名列其中（102頁）。今天若不是因為台灣的教學用動物使用毫無規範，動物保護法也沒有執行法法源和專責的執法人員在稽查，校園、課堂、社團、補習班或科學營隊裡的各個教學場域，根本不可能數十年如一日的依然使用乙醚來處理教學用動物。

至此，也許各位會問：既然歷史悠久的乙醚不能用來把青蛙安樂死，那可以用什麼方法呢？其實，有些版本的高中生物課本裡頭，早已出現了符合規範的人道犧牲方式，例如使用苯氧基乙醇，或者是也可以使用國外研究裡採用的丁香油。用這些藥品，讓青蛙在溶液中游著游著就昏迷，泡久一點就安樂死，不是比乙醚更好得多嘛？

另外，更進一步的反思，如果現在連蛙的解剖都已經變成高三選修生物的示範實驗，那麼強迫全班殺死一堆動物各自解剖的意義到底為何？如果為的是讓學生動手操作，試問就操作這麼一次，事前沒練習事後沒複習，這種體驗式的沾醬油目的，到底是有什麼學習意義？按圖索驥式的把所有器官構造點名指認過一次，這樣「好像學到了什麼」的感覺，反而消耗了珍貴的認知資源在膚淺的記憶上頭，阻礙了思考、提問、推理、歸納等真正的深化學習。

是的，我同意實驗課應該要可以有實體來操作、觀察和對照，但既然要看的只是各個外部型態和內部構造，使用研究結束後人道處理完準備銷毀的動物不行嘛？使用養殖場意外死去的雞、小豬、牛蛙不行嘛？使用路殺的動物個體不行嘛？使用鳥店寵物店死掉的個體不行嘛？使用可以一用再用的動物標本不行嘛？使用可以重複拆卸把玩的精細動物解剖模型不行嘛？有心的話，那麼多的選擇就在那裡，何苦老是一定要找活體動物，再使用乙醚或其他根本不安樂的方法把牠弄死解剖？

結果到頭來，大家想到生物實驗就只會想到把活體動物弄死解剖，但真的細問解剖到底學到了什麼，答案卻和犧牲得輕如鴻毛的動物性命一樣，飄散在茫茫的乙醚風中。

延伸閱讀：關於動物解剖實驗的操作與反思系列

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烏鴉的「年輕時代」相當長。大多數的鳥類在誕生的隔年就能夠繁殖。也有部分的小鳥在第一年時會以能夠明顯分辨「我還年輕，請放我一馬」的羽色來累積經驗，到兩歲再開始繁殖。以烏鴉來說，誕生的隔年原本生理上就還無法繁殖，即使兩歲也（雖然在海外的小嘴烏鴉有過繁殖案例）在社會地位上被當成年輕小伙子，滿三年才馬馬虎虎被認為是該成年了吧？雖然也有報告認為一年啷噹也有可能繁殖，不過假如真是如此，也應該是極為早熟的個體吧。

一般有領域性的鳥類，是由雄鳥確保很好的場所，在大聲鳴唱驅趕競爭對手的同時， 也在呼喚雌鳥。白腹琉璃（Cyanoptila cyanomelana）、黃眉黃鶲（Ficedula narcissina）、日本樹鶯（Horornis diphone）的美妙鳴唱聲其實是「這裡是我的地盤，而且我正在找新娘子喔」的宣言。可是烏鴉卻是在不知什麼時候就已經在群裡形成配對。也就是說，配對比領域還要早形成。

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美嬌娘你在哪？

歐洲的小嘴烏鴉據說是由群體中最強的雄性跟最強的雌性組成配對。有時候似乎也會有從雌性先向雄性示好，我有看過毫不害羞的湊上去蹭雄性的小嘴烏鴉雌鳥，以及想要在那裡插上一腳的另一隻雌鳥的影片。最後是那兩隻雌鳥大吵一架。康拉德．勞倫茲也針對分別從雄性西方寒鴉兩側進行追求的兩隻雌鳥，做了非常有趣的觀察紀錄。雖然巨嘴鴉的求偶過程並沒有被研究過，小嘴烏鴉也同樣有兩隻個體再怎麼看都沒有繁殖，卻經常緊貼在一起感情很好的樣子，所以在烏鴉群裡已經「變成老相好」是確實無誤的。這跟配對與位階應該也有關係吧。在烏鴉的世界中，靜香多半是會跟胖虎結婚的。

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咦？好像有人在呼喚我。

成對烏鴉的熱愛光景看了令人不禁莞爾，但是那個恩愛程度過火得讓人生氣，牠們展現出來的白癡情侶情景只能用「黏搭搭放閃」來形容。兩隻都已經比肩停在一起了，還要「吱吱吱」的再靠近一點，直到「霹咚」一聲的整個貼住，雄鳥「嗐」的把頭伸出去，雌鳥就仔仔細細的幫牠理羽，接下來就會「換我幫你（不過再等一下）」的幫雌鳥理脖子部分的羽毛……弄上好幾分鐘是家常便飯。在京都看到的雄性巨嘴鴉會「嗐，給你」把櫻桃遞給雌鳥，雌鳥再用喙部尖端啣住櫻桃，「還是給你」的還給雄鳥；雄鳥一副好像已經把它吃下去的樣子，卻又像在變魔術般的把它移到喙部尖端，當雌鳥「還是給我好了」的叼著它時，再「也要分我」的把它拿回去，算來算去那顆櫻桃總共這樣遞來傳去的換五次位置。你們實在是夠了。

但是很遺憾的，這對烏鴉是不是就此真的成為繁殖配對，或者是不停重複分手及邂逅，其實並不清楚。只不過總會突然有成對前來硬插進別人領域中的傢伙，從這點來看，就大概可以推測獲得領域是需要兩隻合力才能維持的。從幾個研究中得知，雖然小嘴烏鴉是只要一隻雄鳥就能夠維持領域，但是只有一隻雌鳥就沒辦法維持。光是維持既存的領域都已經很辛苦了，何況是新來的落單年輕烏鴉想要奪取地盤，烏鴉的世界可不是那麼好混的。還是得跟伴侶一起，為了尋求新居而兩隻一起打拚、硬搶別人領域才行吧。烏鴉的新婚夫婦最初的共同作業，是無需議論的Tag Match（職業摔角的雙人接替比賽，團體對抗賽）。另外也有觀察到衝進雄鳥死掉的領域中，把殘存的雌鳥趕出去、接收地盤的例子。

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這種找新家的行為在春天跟秋天經常可見（由於我並沒有特地調查，也許只是我正好在那個時期看見而已）。我看過好幾次從京都御所飛出來的兩隻成對烏鴉，像是直升機或是降落傘般輕飄飄的降落在公園或神社等的小型綠地，每一次都會被已經待在那裡的主人迎頭痛擊而逃走，再降落到下一個綠地上，然後回到京都御所，反覆重複這種過程。有一年秋天，我在平時做調查的賀茂川的河灘平原，看到看起來很年輕的兩隻巨嘴鴉。這兩隻巨嘴鴉強硬的介入已經在那裡的一對小嘴烏鴉之間，就算一直不停的被趕走，也是每天每天都再回來，花了一整個冬天讓自己的存在被認同，並成功的留在那裡，從隔年開始繁殖。這麼看起來，虎視眈眈的想要像這樣在「空間」中硬插上一腳的年輕夫婦，在烏鴉的社會中好像還不少呢。

像這樣的，在總算確保自己的領域，也就是「自己可以吃得飽、能夠築巢，也可以獲得育雛用的食物」之後，才算是繁殖個體的成員。既不會像年輕時候那樣在各種熱鬧地方晃盪遊玩，也不會讓別人進入自己的領域之中。兩隻一起保護領域，白天主要在領域中度過，晚上有時會到夜棲點去會合，不過有時候也好像會在領域中睡覺。由於到了繁殖期時也不可能會丟下蛋跟雛鳥不管而到夜棲點去，所以有一直待在領域裡的感覺。因為那是暗夜中的烏鴉，在夜間確認牠們的行為並不容易，不過我曾觀察過好幾次牠們在日落後停棲在巢附近的樹上，隔天天亮前去看，又看到牠們從同一棵樹出來的狀況。可是也有研究發現牠們會在讓雛鳥睡覺後回到夜棲點。

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這是我們愛的小窩。

當孩子們獨立、繁殖期過後，對領域的防衛也會稍微放鬆一些。等到過了年，小嘴烏鴉的產卵期剩下兩個月左右，也到了迎接該年度的領域重畫時期。領域的境界線並不會有大幅度的改變，不過還是會有些小競爭……「我們家是到這棵樹為止吧」、「你說啥？那棵樹是我的停棲所吧」、「什麼，你想打架嗎？」、「怕你啊，來啊」程度的吵架是經常發生的。在想要重新決定冬季期間放鬆防衛的領域時通常都是這樣，但有時也會真的吵得很兇。兩隻鳥在空中激烈衝撞，突然緊抓住對方的腳、彼此咬來咬去、邊互踢邊往下掉落，像這樣的景象也是偶爾可見。

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Clik here to view.本文摘自《都市裡的動物行為學：烏鴉的教科書》，由貓頭鷹出版。

延伸閱讀：

光害讓鳥提早引吭高歌

鳥巢裡的菸蒂可作為殺蟲劑？

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一座在俄羅斯紀念實驗動物的雕像，雕像是一隻實驗室的老鼠正在編織DNA。from: wikimedia

這座紀念實驗動物的雕像，是一隻實驗室的老鼠正在編織DNA，俄羅斯的科學家以此雕像紀念那些為科學犧牲奉獻的動物們。

實驗動物的安樂死

還記得第一次自己犧牲小鼠，施力點、力道全盤皆錯。短短數秒鐘的感受，難以言喻……

這篇文章的念頭是來自於Mr.柳澤facebook版上的討論，眾位前輩從生科的素養、動物的替代方案一路聊起。而既然YTLai大大已經起跑了第一棒–「執迷不悟，乙醚之誤：生物實驗用乙醚錯了嗎？」，那我就來接著談，不用乙醚？那該用什麼？

安樂死，幾乎是動物實驗的最後一道步驟。合理的安樂死方式，都有下列的特點：對動物較不痛苦、對實驗者較不痛苦、操作簡單和成本低廉。筆者在學時常見的大、小鼠安樂死方法如下（詳細說明請參考農委會建議）：

若有特殊的實驗需求，則會有其他安樂死方式。例如為了觀察血管系統（如：血腦屏障），可能會將動物麻醉後，再灌流藍色染料；或是想保留瞬間的化學證據，則會使用液態氮瞬間冷凍。當然啦，有合格的安樂死方法，自然也有被淘汰掉的方式，而淘汰的理由多半如下（詳細說明請參考農委會建議）：

• 無法保證死亡（徒留痛苦）：如齧齒類可以使用CO₂窒息法，但幼鼠對CO₂的耐受性較高，無法保證完全死亡，建議使用斬首法。此外冷凍和乙醚致死也有這種缺點。
• 對實驗者有危險性：乙醚（可燃性氣體）、氯仿（致癌性液體）。
• 安樂死過程太長：冷凍、用水淹死。
• 安樂死過程過於痛苦：冷凍、用水淹死、電擊、部分注射型藥物。

據農委會統計，在2013年，台灣使用了約130萬隻實驗動物，這麼龐大的數量自然不能由農委會親自管理，那麼是誰來把守呢？

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跟據農委會在2013年統計，台灣用量前三名的實驗動物分別為嚙齒類（約70%）、魚類（約25%）和雞（約3%）。from: wikimedia & wikimedia & wikimedia

為實驗動物著想？–動物實驗倫理委員會

不論在大專院校或研究單位，實驗主持人想進行動物實驗，必須要撰寫實驗計畫，並送交動物實驗倫理委員會，經審查通過後才能進行實驗。而委員會的成員通常會包括獸醫界、科學界，甚至會有法律人士參與，而倫理委員會將詳查實驗是否以3R的精神在執行。3R分別是「取代(Replace)」、「減量(Reduce)」、及實驗「精緻化(Refine)」。

• 取代：此精神分為兩種內涵，分別為「避免使用讓動物痛苦的實驗方式」和「以電腦模擬或其他不使用動物的方式，取代動物實驗」。
• 減量：良好的實驗設計，減少使用的動物數量。
• 精緻：提供良好、舒適的生活環境，並確保實驗的休養期能受到良好的照護。

而隨著科學的進步，讓許多動物實驗被取代，如上個世紀初，只能用兔子或老鼠進行致癌性的實驗（請見看！那隻會傳染腫瘤的寄生蟲!?），但隨著科學的進步，致癌性已經可以用大腸桿菌來進行初步的篩選了。

但各位讀者都知道，仍有很大比例的研究必須要使用動物，例如藥品研究；醫材開發等，單方面的要求禁止使用動物其實不合理，應該要依照不同研究領域，逐一的探討是否有更好的方式能夠取代動物實驗。而誠如YTLai在「執迷不悟，乙醚之誤：生物實驗用乙醚錯了嗎？」所述，若要讓普通的高中生了解生命的價值，請傳統市場的魚、雞販商來示範和講解，將會是一個很好的做法（而且他們每日都看盡生命的起落，想必也有很多感想可以和學子們分享），而示範過程中的屠體，也可以用以教學，何樂不為呢？

寫在文末－生命科學教育的意義

其實筆者對這則新聞的反應，沒有YTLai來的這麼大。該名高中老師的教學細節，是可以再討論的（如：實驗計畫是否有送交倫理委員會討論；乙醚安樂死的合格性），但筆者想指出，學生在動物實驗開始之前的嬉鬧，以及部落格上的寫法，並不尊重那些即將犧牲生命的動物。生命科學教育的宗旨之一，是要讓學子們尊重生命，筆者認為這點才是最重要的。我希望政府、社會、媒體能夠更關注科學教育以及科普教育，但現在的社會氛圍下，有多少人會關心呢？

參考文獻

• 國立台灣大學實驗動物照護及使用委員會，實驗動物人道終止與安樂死規範。
• (2015, November 30). 執迷不悟，乙醚之誤：生物實驗用乙醚錯了嗎？. PanSci 泛科學. Retrieved December 1, 2015
• 實驗動物人道管理年報，農委會動物保護資訊網官方網頁。
• 實驗動物適用之安樂死方法及禁止使用之死亡方法，農委會動物保護資訊網官方網頁。

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我曾經在大學裡的鳥類相關講座當過兼任講師。在那種時候，我通常會為了了解狀況而問學生：「你們知道哪些鳥類？」雖然他們並不會像小學生一樣舉手回答，不過只要我列舉出像是「麻雀？燕子？烏鴉？鴿子？」般的鳥名時，他們就會「嗯嗯」的點頭回應。啊啊，真是老實啊，就這樣直接掉進我的陷阱裡。於是我會邊露出獰笑邊這樣說下去。「對，差不多就是這樣。話說回來，沒有名叫烏鴉的鳥。也沒有稱為鴿子的鳥。」

當然這只不過是文字遊戲。但是在生物學上並沒有「烏鴉」這個物種，全都是像些「短嘴鴉（Corvus　brachyrhynchos）」、「細嘴烏鴉（Corvus enca）」、「非洲白頸鴉（Corvus albus）」等的「○○鴉」。這是跟「燕子」、「麻雀」最大的不同。因為在日本的燕子是指Hirundo rustica（家燕）這個物種，麻雀則是指Passer montanus 這個物種的標準和名[1]。比較麻煩的是「燕子」有時是指燕科的所有鳥類，有時卻是指「雖然是燕科，卻不知道是哪個種」，於是賞鳥者會說「不是金腰燕也不是灰沙燕，而是家燕」。不過在日文中為了要分清楚，還會稱家燕為「普通燕子」。否則就會發生還在討論「啊，燕子！」「什麼燕子？」「不是，就是燕子啊。欸，不是金腰，就是普通的那種名字前面什麼別的描述也沒有的燕子」時，鳥已經飛到不知道哪裡去了的狀況。

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以烏鴉來說，並沒有「普通烏鴉」這種鳥。萬一不小心在烏鴉研究者前面脫口說出「啊，烏鴉！」的話，一定會被追問：「什麼烏鴉？粗的（巨嘴）？細的（小嘴）？」沒錯，在附近出沒的烏鴉，其實不只一種。雖然沒有一個名為烏鴉的物種，不過烏鴉的同類卻出乎意料的多。從分類上來看，在鳥類的雀形目鴉科鴉屬中，有四十種左右是「長得一副烏鴉樣」的烏鴉。雀形目？牠們跟麻雀是親戚？你可能會感到疑惑，但是全世界一萬種左右的鳥類當中有六千多種是屬於雀形目，所以不用太在意這件事情。看到鳥只要說牠是雀形目，答對的機率可是在二分之一以上呢。

鴉屬以外的鴉科鳥類有七十多種。含在這裡面的鳥類有松鴉、喜鵲、紅嘴藍鵲等。台灣國鳥台灣藍鵲[2]（全身為鈷藍色，喙部跟腳是紅色）、在關東常見的灰喜鵲、分布於高山帶的星鴉也都包含在這之中。鴉科鳥類除了南極與紐西蘭以外，全世界都有分布（聽說紐西蘭不知道為什麼有禿鼻鴉，不過那應該是歐洲人帶進去的）。只不過在南美洲雖然有絨冠藍鴉（Cyanocorax chrysops）或是白喉鵲鴉（Calocitta formosa），但是鴉科的形象略顯淡薄。

在鴉屬中一眼就看得出來是烏鴉親戚的鳥類，在南美洲是完全沒有的。在南美占據烏鴉棲位[3]的是黑美洲鷲（Coragyps atratus）或紅頭美洲鷲（Cathartes aura）。我聽在祕魯研究考古學的同事說，這些鳥在那邊郊外的垃圾場很常見，似乎被稱為Gajinaso（山裡的雞）等等。雖然並不清楚沒有烏鴉的理由，但是可以亂猜可能是當牠們從鴉類的故鄉大洋洲分散出來抵達南美的時候，已經沒有烏鴉的容身之處了（但這也無法說明紐西蘭為什麼沒有烏鴉）。除此以外的場所，不管是維也納的宮殿、凡爾賽宮的庭園、孟買的街道上、喜馬拉雅的山中、非洲的乾草原、洛磯山脈、猶他州沙漠的漢堡店後面、緬因州的森林、菲律賓或馬來西亞的叢林、澳洲的大平原、京都和東京，全部都是烏鴉的住處。

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話說回來，在全世界約有四十種的鴉屬之中，在日本被記錄到的為七種。這裡面最為普通常見的是巨嘴鴉和小嘴烏鴉。由於這兩種是全年都可以在日本看見，也在附近繁殖的，所以在日本只要說到烏鴉，就一定是這兩種之一。前面寫到的「粗的？細的？」也就是指「巨」嘴鴉或是「小」嘴烏鴉。嘴就是喙部，巨嘴鴉的喙部很粗呈弧狀，小嘴烏鴉的喙部稍細又直。此外，小嘴烏鴉在沖繩原本是冬候鳥，但是近年來好像愈來愈少見了。

另外還有冬候鳥的禿鼻鴉，時節一到就可以在全國的農耕地看見。禿鼻鴉的體型比小嘴烏鴉稍小，成鳥的喙部基部是白色的。年輕個體跟小嘴烏鴉很難區分，經常成群活動，通常都是在田地或農地裡用細長的喙部勤奮的啄著什麼。有時還會發出「喀啦啦啦」的叫聲一同飛起，在電線上面停成一排。牠們是鄉村派，不會到街上來。

假如在禿鼻鴉群中，有體型很小很可愛的個體混雜，那就是東方寒鴉。牠們的喙部短，體型也比較圓。叫聲也是「Kyu」、「Kyun」般的跟灰椋鳥一樣。禿鼻鴉的色彩多型，有全黑的黑色型，也有黑白的淡色型。淡色型像大貓熊一樣，格外可愛。再說到渡鴉。牠們是非常稀有的冬候鳥，在日本基本上只有北海道道東地區的知床能夠看到牠們，數量又非常少。雖然近年來好像有增加，但據說整個北海道也只有一百隻左右。

[1]審訂注：生物的日文俗名（和名わめい）中，容易有同物多名的現象，為了避免混淆，日本的學界訂定了標準化的日文俗名，稱為「標準和名」，以便與學名能夠一對一對應。
[2]譯注：台灣藍鵲是台北市市鳥、雲林縣縣鳥。國鳥是於二○○七年由高雄縣觀鳥學會舉辦的投票活動選出，並非全面性被認同的。
[3]審訂注：棲位（niche），生態棲位（ecological niche）的簡稱，指最適合某生物生存並發揮其生態地位的環境抽象空間。這樣的空間受到許多因素的限制，包含溫度、雨量、棲地類型、食物來源等。不同物種的生物棲位不會完全相同。

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Clik here to view.本文摘自《都市裡的動物行為學：烏鴉的教科書》，由貓頭鷹出版。

延伸閱讀：

都市鳥類的行為可能造成物種分化

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有人想要請問PanSci週四動畫日的常景陸主播，牠的睫毛是不是最長的呢？ Source: ISTOCKPHOTO-THINKSTOCK

標題的問題我不只一次問過吾家老媽。每次出門前，她總坐在梳妝台前耗去一大把時間，最後走出房間，我只會發現她長到很不自然的睫毛，這麼容易被識破的假睫毛，甘伍咖賀（台語）？

今年二月刊在《英國皇家學會介面期刊》的研究找來了22種哺乳動物，除了量了他們的睫毛長和眼寬長，還進一步去量測這些不同動物眼睛的水分蒸散量、阻隔塵埃量等空氣動力學相關的物理數據。大致上的結論是：

• （1）如果按比例的話，大概睫毛長都是眼寬的1/3
• （2）這樣的睫毛黃金比例，此長度能夠最有效將外界氣流攔截於眼睛之上，降低 50% 從眼睛蒸散出去和塵粒進入到眼睛的量（所以可以保濕防汙）。如果睫毛再長下去，這些功能反而就沒有囉！

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來看看這22種動物的睫毛大概多長吧！編譯自 Amador et al. 2015_Fig. 4

快好好請身邊的朋友們拿起尺來量量，作者在此徵求黃金比例的睫毛照～XD

研究文獻：
Amador GJ, Mao W, DeMercurio P, Montero C, Clewis J, Alexeev A, Hu DL. 2015 Eyelashes divert airflow to protect the eye. J. R. Soc. Interface 12: 20141294.

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cc by Heather Paul in flickr

一個月前，2015年諾貝爾生理醫學獎頒給了發現青蒿素的屠呦呦（相關報導），以及共同研發伊維菌素的威廉·塞西爾·坎貝爾和大村智（相關報導一、相關報導二），以表彰他們在對抗寄生蟲醫藥上的貢獻。他們的發現，從肆虐的寄生蟲口中拯救了億萬人的性命，也讓放牧的家畜得以擺脫寄生蟲的威脅，挽救許多人的身家財產。獲得諾貝爾獎的殊榮，對他們而言是實至名歸。

但是今天，這篇文章不是要來歌功頌德，而是要來控訴的。具體的說，是要來控訴威廉坎貝爾和志村健大村智兩位，因為他們研發的阿維菌素，其實有著不容忽視的副作用。

且聽我娓娓道來。

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看起來就好威的阿維菌素結構（cc by WIKI）

阿維菌素，好威

1975年，大村智在靜岡縣川奈高爾夫球場土壤中發現的新種放射菌中，找到了可麻痺寄生蟲與昆蟲的抗生物質阿維菌素（Avermectin），並且以其為基礎開發出一系列抗寄生蟲藥品如伊維菌素（ivermectin）、Selamectin、由多拉A夢代言的多拉菌素和Abamectin。阿維菌素系列藥品的作用模式仍未十分了解，但與無脊椎動物特有的開口型麩胺酸鹽氯離子通道（glutamate-gated chloride ion channels）、以及無脊椎動物肌肉中γ-胺基丁酸氯離子通道（GABA-activated chloride channels）活化之抑制有關。這些阿維菌素的抑制作用會導致細胞膜對氯離子通透性增加，造成細胞膜過極化，讓寄生蟲肌肉麻痺及死亡[1]。

而且這些專一性受器，出現在線蟲、昆蟲及蛛形綱這類的節肢動物身上，雖然未出現在絛蟲與吸蟲上，但已經足以解決許多惱人的寄生蟲疾病，例如知名的犬心絲蟲防治藥物犬心寶，就是以阿維菌素系列藥品中的伊維菌素為有效成份。

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犬心絲蟲塞滿的犬隻心臟，犬心寶可以預防這種慘況（cc by WIKI）

另外，這些開口型配體（ligand-gated）氯離子通道，雖然也部分表現在哺乳動物的中樞神經系統，但它們跟阿維菌素的親和性低，而且受到血腦障壁（blood-brain barrier）保護。因此，阿維菌素的功效強大更保有高選擇性的優勢，只要以低濃度就能殺死寄生蟲而不傷及宿主簡直是五洲製藥先研究不傷身體再講求效果的好典範。所以阿維菌素系列藥品從人類、寵物到家畜通通可以使用，可以口服、注射或局部滴施，自1980年代開始就廣泛展現其威力，拯救了千萬生靈，其中的伊維菌素甚至被列在世界衛生組織基本藥物標準清單裡頭，這是基本醫療制度中最重要的藥物清單，其重要性可見一斑。

BUT，人生總有個BUT，連志村健大村智也沒料到。

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cc by Steffi Reichert in Flickr

從威脅潛伏到屎力覺醒

2006年，阿維菌素系列藥品廣泛使用的近三十年後，阿根廷與加拿大學者合作的研究發現，阿維菌素系列藥品中的伊維菌素（Ivermectin）從畜養的牛隻體內隨著糞便排出後，似乎會影響糞便的分解和糞便中的生物多樣性。他們使用兩群牛群，在實驗組牛群皮下注射了伊維菌素，取施打後1天、3天、7天、14天、和21天拉出來的糞便，接著在各個糞便拉出來後的第1、3、7、14、21、30和60天進行檢驗，測量裡頭的伊維菌素濃度、有機質比例、以及其中的生物群落組成，並且和控制組的牛糞比對。

他們發現，和沒有施打伊維菌素的控制組牛群的牛糞比起來，實驗組施打後1天和3天的牛糞顯然含有更高濃度的伊維菌素，有機質含量也較高，也就是分解速度較慢。另外，實驗組牛糞中的節肢動物數量和多樣性也較控制組牛糞低，尤其以施打後1天、3天、和7天的牛糞為最，這正好也是牛糞中伊維菌素濃度最高的時候[2]。

簡而言之，上述實驗暗示了伊維菌素可以通過牛隻的代謝，隨著糞便排出進入環境中卻不改變其性質。同時期的其他研究也發現，伊維菌素在哺乳動物體內不怎麼會被代謝，因此有六成到幾乎全部的伊維菌素可能會在性質毫無改變的狀況下直接隨著糞便排出[3]。伊維菌素在家畜體內殺得了寄生蟲，那麼性質不變而排出體外之後當然也保有其功效，甚至長達一個月有效。既然伊維菌素能夠影響昆蟲和蛛形綱寄生蟲，那麼環境中的非寄生性昆蟲和蛛形綱等節肢動物們也一樣得遭殃了。

這其中，就以氣喘吁吁整天推著大便跑來跑去的糞金龜為最。

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cc by Valerie Hinojosa in Flickr

我不殺伯仁，伯仁因我而死

糞便裡的動物群落之中，糞金龜因為多樣性高、數量多、個體重量通常又比其他食糞動物高、而且處理糞便的功能性強，因此重要性數一數二。於是，有好些研究便試圖了解糞便中的伊維菌素對糞金龜會有什麼樣的影響。研究顯示，糞金龜的幼蟲對於伊維菌素比較敏感，而成蟲則「可能」沒有任何影響。但說歸說，還是有研究發現糞金龜成蟲羽化時可能會因為伊維菌素的影響而死亡，雌蟲產卵的過程也會改變。於是一不做二不休，今年（2015）十一月由西班牙和法國科學家組成的團隊剛發表一篇最新研究，便直接測量在牛糞中殘留的低劑量伊維菌素下，糞金龜會有什麼樣的生理和行為上的改變[3]。

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展開觸角嗅聞屎味、前腳上鋸齒清楚可見的糞金龜 （cc by Greg Schechter in Flickr）

他們的研究結果顯示，即使每公斤濕牛糞中只有1微克（1/1000000 克）的伊維菌素，糞金龜還是受到極大的影響：糞金龜用來嗅聞糞便氣味的觸角神經活動會變得遲鈍、用來切割雕塑糞便讓蝙蝠俠奉為典範的鋸齒狀前腳肌肉會變得無力、尋找美味糞便的覓食行為也不再精準迅速而得要花上更久時間。整體而言糞金龜變得遲緩又短命，簡直整組壞光光。

而一般放牧牛隻拉出的每公斤濕牛糞裡頭，殘留的伊維菌素在三天後至少都還有100微克以上，甚至高達300微克之多。整整是糞金龜會受到影響的濃度（1微克）的百倍！

於是長久下來，一如今年這篇研究所觀察到的，伊維菌素施打區域的牛糞分解速度整整慢了30％，這可能就是三十年來糞金龜族群不斷的衰弱的結果。這不但意味著每年每公頃有將近350公斤的糞便因為缺少糞金龜而留在地面上，弱化了牧場的品質，讓草長不出來，也減緩物質循環的速度。更不用說伊維菌素可能因此進入食物鏈裡頭，繼續影響其他的生物[4]。

志村健大村智和威廉坎貝爾興高采烈的發現阿維菌素時，一定沒有想到會有這樣間接傷害的結果吧。

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屎龜已乘黃鶴去，此地空餘黃金囉（cc by BiteYourBum.Com Photography in Flickr）

想我不體面卻重要的兄弟們

在伊維菌素依然是最有效的寄生蟲用藥，讓人類不得不繼續使用的現實下，糞金龜的前景實在堪慮。若不盡快制定新的用藥規範，讓伊維菌素在家畜糞便中的殘量低於糞金龜的敏感劑量，糞金龜的多樣性恐怕會走到無法挽回的局面。

但說來諷刺，這也不是人類第一次促成這種窘況了。印度的白背兀鷲（Gyps bengalensis）原本是印度次大陸最常見的猛禽之一，1990開始其族群突然災難式的重跌95％，現在和另外兩種相近兀鷲一起悽慘地名列嚴重瀕危鳥類名錄之中。究其原因，居然是因為在人類和家畜身上使用的常見消炎藥待克菲那（DICLOFENAC），當家畜死亡後在體內殘留的待克菲那被撿屍食腐的兀鷲吃下肚，就會造成兀鷲腎衰竭死亡[5]。

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白背兀鷲（cc by WIKI）

想想糞金龜也好，兀鷲也好，這些動物既不體面，食性又讓人退避三舍，卻是自然界中非常重要的角色。當我們努力發明藥物，期望能夠減少人類和身邊動物的病痛之時，似乎變得更光鮮亮麗的美好生活背後的陰影中，那些我們無意間造成的巨大傷害，卻總是這些動物默默承擔。

希望人類真的有能力，還來得及扭轉乾坤。

參考資料：

[1]【2015諾貝爾生醫獎特別報導】阿弗麥克素及青蒿素-對抗寄生蟲疾病的革命性治療法。高瞻平台[ 2015/10/26 ]

[2]Environmental impact of ivermectin excreted by cattle treated in autumn on dung fauna and degradation of faeces on pasture. Springer [04 July 2006]

[3]Low doses of ivermectin cause sensory and locomotor disorders in dung beetles. Nature[03 March 2015]

[4]Decline in dung beetle populations due to use of preventative medicine for livestock. Science daily[November 6, 2015]

[5]Diclofenac residues as the cause of vulture population decline in Pakistan. Nature[28 January 2004]

延伸閱讀：

• 高瞻平台諾貝爾生理醫學獎特別報導一
• 高瞻平台諾貝爾生理醫學獎特別報導二
• 高瞻平台諾貝爾生理醫學獎特別報導三

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來自緩步動物門的水熊為我們示範用小腳腳划水

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平時的水熊（上）和脫水後、裝死狀態的水熊（下）如屎一般呢XD Eye Of Science/Science Photo Library

水熊（water bear）這種緩步動物是個超級可愛的小東西，八隻腳短短地這樣晃呀晃，肥肥短短、充滿皺褶的身軀更惹人憐愛。真的好可惜，牠們只有 0.5mm 左右的體型，不然拿起來抱一定很療癒XD

最酷的是，科學家發現牠們是目前發現到「地表最強」的生命。當遇上比較艱困的環境時，水熊會降低代謝率幾近零，把全身的水分排出，形成一個乾燥、假死的狀態（稱作 tun）。這樣的狀態下，牠們可以完全不吃也不喝，可以待在低溫從絕對零度（零下273度）到151度的高溫，可以待在壓力無比大的深海裡頭，可以待在殺死其他動物的過量輻射下，泡在有毒的化學溶液裡也好端端的假死著！！牠們甚至可以在外太空真空的狀態下，產下活蛋。我聽過一個說法，說牠們可以在假死的狀態下，存活超過120年！總之，「地表最強」生命的形容絕對不是口說無憑。牠們只有一個弱點，沒有多好的物理防禦 XD（也就是說你可以一指捏死牠～）

融可愛和不可摧為一身，來自北卡羅萊納大學的研究員定序其中一種水熊的全基因組後，終於找到牠們的過人之處，研究成果刊登在五天前的《美國科學院院刊》上！作者們起初定序 Hypsibius dujardini 這種水熊的基因組時，感到無比挫折。因為他們收到的序列結果顯示，有高達17.5%的基因不是水熊的，這裡頭有很大一部分是細菌的基因。這對每個操作過分生實驗的人來說，首要念頭就是「X！樣本被汙染了QAQ」，不小心噴進去的口水啦、空氣中的微塵呀等等。經過研究團隊再三確認後，的確，這些水熊的基因組就是有這些「拍咪呀」。

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在討抱抱耶>< Photo from Science Picture Co. / Corbis

一種生物的基因裡頭鑲嵌著其他有的沒的生物的基因，這種事在細菌裡頭非常常見。相對於親本到子代以「垂直式」的方法遺傳基因，由不同種生物之間交雜出的基因庫，我們稱之「水平基因轉移（horizontal gene transfer, HGT）」。簡單來說，某個玩家走著走著，看到地板有個不錯的裝備，他不僅只把此裝備撿起來使用，他還把裡頭的合裝的步驟、簽頂裝的密碼直接內嵌到玩家角色中，從此一勞永逸。在多細胞動物中，我們比較少觀察到類似水平基因轉移的現象，就算是共生的動物中，也只停留在你儂我儂（不同物種住在一起，或是A住在B體內），不會更進一步發展成你融於我、我融於你的階段（得到不同物種的基因）。但近年來，不少有趣的例子被揭露了！

還記得底下這傢伙嗎？這個狠角色是綠葉海蛞蝓（Elysia chlorotica），牠們不但以某種黃藻（Vaucheria litorea）為食，還將黃藻部分的葉綠體基因偷過來，很直白的就塞進牠自己的基因體裡頭，捱餓時就用這些偷來的葉綠體基因行光合作用囉。除了這個比較熟悉的例子外，文章裡頭有提到，某種蜱從細菌那偷來製造抗體的基因、有種蚜蟲從真菌那偷來產生顏色的基因、小繭蜂納進古老病毒的基因用來產生麻痺宿主毛蟲的毒素、桔粉介殼蟲起碼有五種不同細菌支系來的基因、咖啡果小蠹由細菌來的基因重創咖啡植株（請見延伸閱讀）。我們可愛的水熊也由相同的的方式，水平轉移了不少好東西。

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緝拿葉綠體基因強盜！綠葉海蛞蝓坦承犯案。 Credits: Tumblr!

上面提到這些HGT的例子呀，轉移的基因都不多（≤1%）。在水熊被揭露以前，地表轉移最多的HGT大大是一種蛭形輪蟲（Adineta ricciae），2008年科學家發現牠們體內有8~9%的基因從外界得來。但很顯然，水熊的本領大幅超前兩倍之多，榮登HGT新一屆的榜首！作者們也發現，水熊的確會用外來的這些基因，做出具功能性的蛋白質，而且多數都和適應極端環境、抵禦逆境有關。所以讓牠們「不可摧」的祕密，就是來自這些水平轉移過來的高效能裝備，有細菌版（佔91.7%）、古細菌版（0.7%）、真菌版（4.1%）和植物版（3.1%）的各項技能。
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這時，想要挑戰HGT大賽的參賽者俯拾皆是。究竟水熊有甚麼得天獨厚的條件，可以偷來這麼多寶物呢？第一，牠們是自然界少數可以在完全脫水的狀態下繼續活著的動物，剛剛有提到的輪蟲也和水熊一樣有耐脫水的能力。第二，牠們在脫水假死的狀態後，能夠再吸飽水、恢復正常生理機能後重生。第三，牠們DNA修復的功能得要不錯，能夠把脫水時斷裂的DNA重新連接起來。看一下這張圖，在完全脫水的狀態下，雙股DNA會斷裂成小段小段的。待至細胞重新充填水分時，此時細胞膜會在短時間內出現相當多的孔隙，那些外源的細胞或基因片段就會流進來。最後，DNA的修復機制要把斷裂的DNA重新連起來時，手邊的材料就多了很多額外的組件，於是就完美鑲嵌上去啦！

最後，有一點蠻有趣的小翻案。過去不少人認為HGT的出現和演化，能夠為那些無性生殖、缺乏減數分裂的生物提高遺傳多樣性。因此不管在細菌、輪蟲這類無性生殖的生物上，都有驚人的HGT現象。而作者這邊使用的此種水熊，雖然都是孤雌生殖出來的雌性個體，但已有不少研究指出此種（和此屬）是有雄性個體的。因此，過人的HGT現象可能普遍出現在能夠「耐脫水」的動物上，而不是缺乏有性生殖的動物。聽起來蠻合理的，畢竟總要如上段描述的吸水過程才能把東西通通撿回家呀。

讓我們再次為有「最可愛的八腳動物」、「最難被消滅（先別管物理方法惹）的生命」、「最厲害的水平基因轉移者」三冠王之稱的水熊強烈喝采吧！

• Ps. (i) 斯圖加特大學的Ralph Schill指出，此篇研究的 H. dujardini 不是最耐脫水的水熊物種。讓我們來期待更無敵的水熊有多少HGT吧！
• Ps. (ii) 泛節肢動物類群（Panarthropods）包含了緩步動物門（Tardigrada，就是水熊囉）、真節肢動物門（Euarthropoda）和有爪動物門（Onychophora），過去由於共同祖先的葉足類化石缺乏與現存類群相似的構造，這三個類群之間的親緣關係其實難有定論。近年來的研究漸漸支持緩步動物門和真節肢動物門之間是姐妹群的親緣關係。

本文同樣刊載於作者臉書社團 【Ecology & Evolution translated 「生態演化」中文分享版】

文獻連結：

• Boothby et al. (2015) Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade. PNAS. published online early edition.

延伸閱讀：

• 《偷走藻的心，也偷走藻的基因》
• 《輪蟲：無性，但有很多基因轉移》
• 《Raiding the Oldest Arsenal》蜱的HGT
• 《Aphids got their colours by stealing genes from fungi》蚜蟲的HGT
• 《Wasps use genes stolen from ancient viruses to make biological weapons》小繭蜂的HGT
• 《Snug as a Bug in a Bug in a Bug》桔粉介殼蟲的HGT（這篇真的很有趣）
• 《Beetle pest destroys coffee plants with a gene stolen from bacteria》咖啡果小蠹的HGT

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作者／伊莎貝‧葛洛克（Isabelle Groc）
譯者／劉淳嘉
攝影／黛西‧吉拉迪尼（Daisy Gilardini）

大熊雨林在秋季總是特別潮濕、陰暗、霧氣濃厚。當加拿大籍製片人傑夫‧透納（Jeff Turner）在這片廣闊區域探索時，赫然冒出一隻擁有醒目白色外貌、如同鬼魅般的動物。牠從棕綠相間、暗沉沉的林木中突然出現，緩步地邁向河岸。「這些蒼白的動物看上去如此特別，」透納回憶首次與柯莫德熊接觸的經驗並說道，「牠與所處的環境看起來完全格格不入。」

譽為森林之靈的柯莫德熊（Ursus americanus kermodei），隸屬於美洲黑熊的一個亞種，體內特有的隱性基因，造就牠們近乎不可思議的白或奶油色毛皮。「柯莫德熊看起來幾乎會發光，牠們擁有這樣的氣場，」透納說，「當你初次看到柯莫德熊時，那一刻簡直是奇蹟。你不太能夠相信自己的眼睛。」

傑夫與蘇‧透納（Sue Turner）在1980年代首次遇見柯莫德熊，他們也是製作柯莫德熊紀錄片的先鋒，紀錄片曾於1994年由BBC頻道播出。柯莫德熊僅發現於大熊雨林，範圍廣達640萬公頃的生態系統，涵蓋不列顛哥倫比亞北部及中部沿岸，身為全球最大的完整溫帶雨林，這裡擁有令人驚豔的地理景觀，包含細窄峽灣、原始島嶼，以及充斥鮭魚毗鄰太平洋的清澈河流。

生活於此的柯莫德熊確切數量仍無可得知，最佳的估計不超過400頭。平均每10頭黑熊當中有一頭白熊，要孕育淺色毛皮的後代，雙親無論毛色，體內都必須存有白或奶油色毛皮的隱性基因。在當地生活數千年的第一民族（加拿大地區原住民），稱呼柯莫德熊為moskgm’ol，意指「白熊」，並視之為聖獸。

捕魚魅影

長期以來，科學家們針對白色毛皮能否為柯莫德熊帶來優勢感到好奇，就在幾年前，加拿大維多利亞大學生物系湯瑪士‧瑞欽（Thomas Reimchen）帶領的研究指出，相較於黑熊，白熊於日光下更容易捕捉鮭魚。就如同世界上絕大部分的海鳥皆為白色，淺色比起深色毛皮於白晝更好偽裝，由於與明亮天空的對比較小，鮭魚的警覺性也就跟著減弱。反之，黑熊在夜晚捕魚的成功率則相對較高。

太平洋鮭魚是大熊雨林的命脈（參見〈太平洋鮭魚〉一欄）。牠們孵化於溪流上游的礫石河床，接著游向海域，數年之後再於秋季返鄉產卵，並死於原生地溪流中。鮭魚洄游季是柯莫德熊與黑熊們一年中殷殷期盼的時節，牠們自森林中現身，連續數週以富有魚卵的鮭魚為食，大部分為駝背大麻哈魚、大麻哈魚及銀鮭，熊會盡可能地儲存脂肪，以迎接在巨大古樹中的冬眠期。

熊在生態系統中扮演關鍵角色，透過散布海洋養分來助長森林的繁衍，牠們帶著鮭魚屍體深入森林，海鷗、渡鴉、白頭海鵰及其他食腐動物接著吃掉剩餘的部分，當殘骸被森林土壤吸收之後，來自海洋的營養成分有效地轉移至樹木。「當你在河邊看到熊捕魚，你也能看到更高大的樹木，」第一民族首領及觀熊嚮導道格拉斯‧尼斯洛（Douglas Neasloss）如此註解，「這些熊就像園丁，為森林地表施肥。」

尼斯洛闡述僅歷經短短幾代的時間，鮭魚洄游已產生顯著的變化。「長者們還記得從前鮭魚有多麼肥大，你簡直能直接從牠們背上走過去。」他說。如今，由於過度捕撈、棲地消失、熟成木皆伐、氣候暖化以及海洋生產力變化等因素，鮭魚洄游產卵的數量已急遽銳減。尼斯洛表示原本擁有8萬條魚類的河流系統，現在只剩下4,000至5,000尾。

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此圖另轉載自Jackmont ＠ English Wikipedia。

灰熊入侵

鮭魚數量減少對生態系統動力造成了整體性的影響。以往在沒有競爭對手的情況下，柯莫德熊與黑熊就是小型島嶼的霸主。但過去十年內，尼斯洛及其他第一民族成員發現小島上出現了新訪客：灰熊。由於鮭魚的數量減少，灰熊們必須跋涉到較遠的地區尋找食物，並破天荒地越界至柯莫德熊的領域。

自2012年起，為了更進一步了解鮭魚與熊之間的關係，生物學家克莉絲汀娜‧塞凡斯（Christina Service）偕同雨林保護基金會（RCF）及柯莫德熊研究基金會（SBRF）透過設置毛髮採集站的方式，於大熊雨林中收集超過4,600份熊類毛髮的樣本，「鮭魚是維持熊族群健康的關鍵。」她說。

塞凡斯採集的樣本為深入探討動物習性開了一扇窗。舉例來說，她能夠從中研判出熊近來是否承受壓力、也可以獲悉牠們進食鮭魚的數量與時間。她同時也在森林裡設置了42支野外遙控攝影機以便追蹤熊。透過研究觀察，塞凡斯發現灰熊數量正在增加，特別是帶著幼熊的母熊，「這表示牠們是來此定居的。」她說。

對柯莫德熊來說這可能是個壞消息。灰熊擁有較為龐大壯碩的體型，通常會驅趕同在主要捕魚區的其他熊。「我到一些曾經只有柯莫德熊與黑熊的河流流域，」尼斯洛說道，「灰熊突然出現之後，整個生態系統也為之改變了。」

柯莫德熊所面臨的威脅還不僅於此。在錄製首支紀錄片的20年後，透納與他的家人重返大熊雨林，於今年7月播放的《鬼熊家族》（Ghost Bear Family）中，透納敘述了一頭母柯莫德熊及兩頭年幼黑熊的故事，還包括與碩大公黑熊在溪邊戲劇化的不期而遇。透納注意到自1980年代的初次造訪後，在柯莫德熊領域發生的細微變化，「從表面上看起來似乎沒甚麼不同。但就其它方面來看，這裡已發生許多變化，這裡是一個龐大而完整的生態系統，而我們卻不斷地在消耗它。」

保育聖戰

第一民族與環境團體於1990年代聯手，共同發起反對破壞採伐的捍衛行動，並於2006年達成保護大熊雨林三分之一範圍的協議里程碑，儘管如此，環保人士仍持續提倡更進一步的保護，「我們已從1997年努力至今。」致力於守護大熊雨林生態、身為華海拉荒野協會（VWS）的熊生物學家韋恩‧麥柯瑞（Wayne McCrory）表示。柯莫德熊至今依舊面臨許多威脅。

麥柯瑞擔心，缺乏適當的採伐準則，將無法保護熊賴以冬眠及分娩的巨大古杉木。近期一項油管運輸計畫的提議將會為該區引進油輪，「原油洩漏對沿岸的熊及生態系統將造成災難的影響。」麥柯瑞說道，並針對此議題發表了一篇名為〈圍困的柯莫德熊〉（Spirit Bears Under Siege）的報導。

不列顛哥倫比亞政府允許在大熊雨林中狩獵灰熊及黑熊，儘管獵捕柯莫德熊是違法的，但獵人可能射殺擁有關鍵基因的黑熊，海岸第一民族則於2012年發布禁止該區戰利品狩獵所有熊的規定。「柯莫德熊必須與鮭魚漸減、戰利品狩獵、居民獵捕以及灰熊出現這些不利條件對抗。」尼斯洛說。

該禁令同時也具經濟層面的意義。一份近期研究顯示，2012年觀熊活動在大熊雨林帶來的營收，比狩獵活動高出12倍之多，是1,510萬元與120萬元加幣的差距。

儘管身處的世界不斷改變，柯莫德熊仍保持當初吸引透納來到大熊雨林的那份永恆魔力特質。他回憶起1990年代拍攝紀錄片時，鮮少與人接觸的柯莫德熊幾乎不懂得害怕。就算是在超越20載後的2014年，他也還是能夠與追蹤整季的母熊及幼熊，培養出一種建築在信任與尊重之上，類似於1990年代當初與熊所建立的情誼。

「柯莫德熊超乎尋常的親切、溫和與寬容，」透納說，「牠們各自擁有不同的個性，就像人類一樣，各自用不同的方式來與世界溝通。」

【完整內容請見《BBC知識國際中文版》第51期（2015年11月號）。版權所有，轉載請註明出處。】

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圖片來源：Nikos Solounias

文/ 劉雨橙（科宅系教育馴獸師）

沒有，因為你只想到你自己！ σ ﾟ∀ ﾟ) ﾟ∀ﾟ)σ
曾經被這句話激怒過？不如今天我們就來想想長頸鹿吧~

多年來，一直缺乏化石證據顯示長頸鹿如何演化到現在這種令人欽佩的長長脖子。但現在，有個700萬年前具有較短頸部的動物遺跡提供了證據！！！

新的研究發現長頸鹿的脖子會隨著時間的推移產生階段性的演變而延長。研究人員稱這種古老的野獸遺骸為真正的「過渡」化石，還提供如何從一個生物演變成另一種的具體證據。

對於這個生活在中新世晚期，歐亞大陸森林地區(範圍大約從義大利到中國) 動物的關鍵化石–Samotherium major (S. major)，其實早在西元1888年就已經被研究人員發現了，只是當時並沒有看出這個動物化石有多麼的重要。直到西元1970年左右被一位為了完成博士論文的 Nikos Solounias (現為長頸鹿專家和古生物學家)在德國的博物館驚鴻一瞥下揭開了長頸鹿家族內滅絕物種演化轉變的細節序幕。

當我看到那塊骨頭時，令我驚訝到心跳漏了一拍！—Solounias

平均而言，長頸鹿約有2公尺長的脖子；㺢㹢狓【註】的脖子約60公分。相比之下S. major的脖子有大約1公尺長，是塊短於現生長頸鹿，長於短頸的㺢㹢狓的頸骨。

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圖片來源：Karl Tate, Infographics Artist

分析結果令 Solounias 和他的團隊驚訝：除了他的頸骨介於長頸鹿和㺢㹢狓之間，連骨頭形狀和角度都處在兩者之間的中間值！！！

研究人員還指出S. major並不是長頸鹿的直系祖先(雖然相當接近)，但長頸鹿的直系祖先還沒有被發現呢。(其實長頸鹿頸椎骨數目跟我們一樣噢，只是每塊骨節比較長，這裡他們研究的是這骨節的長度，介於兩者間，看似過渡物種可以有的特徵。)

這個發現可是非常重要的！現在確實發現了一種動物如何演化成另一個的過渡型化石，我們終於可以向那些支持神創說的人們展示那些短頸的祖先化石，和那些關於長頸鹿如何得到他們的長脖子的故事。(不過過渡物種是一種假說，他們沒有辦法證明這真是過渡物種，只能說證據支持這個合乎假設的過渡物種的若干特徵，因此令人信服。)

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㺢㹢狓(Okapia johnstoni)
圖片來源：Bob Jenkins

【註】㺢㹢狓(Okapia johnstoni)，又稱作歐卡皮鹿。是長頸鹿科中的一種偶蹄動物。與長頸鹿有親緣關係，是長頸鹿唯一的尚未滅絕的近親。

由於他的屁屁那有黑白交替的條紋，看上去非常像一匹斑馬。過去曾經有人以為他是長頸鹿與斑馬交配產生的，但實際上他們並不是近親。(來源：維基百科)

這裡還有一篇可以讓你腦中充滿長頸鹿的有趣文章XD：演化是如何笨拙、浪費和魯莽地塑造了長頸鹿，及其脖子的

資料來源：7-Million-Year-Old Fossils Show How the Giraffe Got Its Long Neck

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白線斑蚊。圖片來源：wiki

白線斑蚊（又名亞洲虎蚊 Asian tiger mosquito）的基因體已經定序完成了。對於這位臺灣的原住民，我們目前從基因體學會了多少呢？

我們先來看一下一些關於白線斑蚊基因體的冷知識。

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圖片製作:老葉

白線斑蚊是亞洲原產，原本的活動區域只有東亞（包括臺灣）、西太平洋與印度洋等區域，但在過去四十年間，成功的散佈到全世界；目前除了南極洲以外，都可以看到牠。

最近在台灣令人聞風喪膽的登革熱（dengue fever），白線斑蚊是重要的病媒蚊。除了登革熱以外，白線斑蚊還能傳播另外25種病毒，包括黃熱病、屈公病（Chikungunya fever）等。因為牠會在白天活動，跟埃及斑蚊（Aedes aegypti）不同，所以防治上也要注意這一點。

雖然對登革熱來說，埃及斑蚊才是主要的病媒蚊；但最近的幾次登革熱疫情，包括在中國、夏威夷、加蓬（Gabon，在非洲）以及歐洲，牠都擔任了重要的角色。而且在過去也曾發現屈公病病毒發生突變，使自己更適應白線斑蚊，提高傳播的效率。

白線斑蚊的基因體有十九億六千七百萬個鹼基對（1967 Mb），是目前已經定序的蚊類中最大的。第二名是埃及斑蚊，有十三億七千六百萬的鹼基對（1376 Mb）。但是這麼大的基因體，超過三分之二（68%）都是重複的序列；也因為這樣，雖然有這麼大的基因體，但只有17,539個基因，比起基因體只有牠的三分之一弱（540 Mb）的家蚊屬的Culex quinquefasciatus有18,883個基因，白線斑蚊的基因少了百分之八。這些重複的序列裡，有許多都在過去一千萬年左右出現。

除了重複的序列（主要由反轉錄轉位子retrotransposon組成）以外，白線斑蚊的基因中帶有186個負責解毒的細胞色素氧化酶P450基因（CYP，cytochrome-oxidase P450），相對埃及斑蚊只有168個，甘比亞瘧蚊（An. gambiae）只有104個，果蠅（D. melanogaster）只有87個。其中代謝除蟲菊精（pyrethroid）的CYP9J基因也找得到。

除了抗除蟲菊基因外，白線斑蚊還帶有「兩份」抗有機磷類殺蟲劑（temphos）的基因CCEae3A。這類的殺蟲劑屬於神經毒素，不但吃下去有毒，接觸到也有毒性。白線斑蚊的基因體中，除了CCEae3A基因以外，還有其他63個羧基/膽鹼酯酶（CCE，carboxyl/cholinesterase）的基因，與埃及斑蚊和家蚊屬相當。

另外，白線斑蚊還有32個穀胱甘肽 S-轉移酶（GST，glutathione S-transferase）基因，比埃及斑蚊、甘比亞瘧蚊多，但比果蠅少。這類的基因也跟抗殺蟲劑有關。另外，白線斑蚊還有71個ABC基因（同類中最多），這類的基因也與抗藥性有關連。有這麼多的抗藥基因，也就難怪白線斑蚊是非常成功的入侵物種了！

除此之外，白線斑蚊還有86個氣味結合蛋白（OBP，odorant-binding protein）與158個嗅覺受體（OR，odorant receptor）。與其他生物相比，黑斑蚊屬（Aedes）的蚊子在嗅覺相關基因上是最多的，超過家蚊屬（Culex）與瘧蚊屬（Anopheles）。而目前所知的所有的蚊子的嗅覺基因都比果蠅多。不知道這是否意味著黑斑蚊的嗅覺是所有蚊類最好的？

有意思的是，在白線斑蚊的基因體中，有不少黃病毒屬（flavivirus）的基因。雖然埃及斑蚊也有，但是在白線斑蚊的基因體中存在的病毒基因更多樣。光是登革熱病毒的基因，在白線斑蚊體內就共可以找到24個完整或不完整的序列。由於這些序列的邊界沒有重複的序列存在，顯示了它們應該是透過重組、而非轉位來進入白線斑蚊的基因體中。

從這些基因體定序的資料，我們不難理解為何白線斑蚊成為世界級的害蟲；加上牠還有71個滯育（diapause）基因，這些基因可以讓牠在胚胎、幼蟲、成蟲時期，遇到環境不適合的時候，便減緩或停止生長以及降低代謝率，好讓自己可以熬過去。筆者想，要對付這個可怕的敵人，大概就只能多多清潔居家周圍的環境了！

參考文獻：

• Xiaodong Fang and Anthony A. James et. al. 2015. Genome sequence of the Asian Tiger mosquito, Aedes albopictus, reveals insights into its biology, genetics, and evolution. PNAS. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1516410112

本文轉載自作者部落格。

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source：science daily

海底，是個我們到不了看不到，只能想像的世界。而且就算你到了那裡，也還是看不到四周的景物，因為陽光照不到那樣的深度，只能依靠深海潛艇的微弱燈光觀察鏡頭前的那一點小世界。不過在累積了這些年的研究成果，我們現在知道在深海，即使不像陸地或珊瑚礁那麼熱鬧，也還是有著豐富的生命現象。而在大陸板塊的交界處（例如印度洋洋脊），比較容易有地熱活動，而在這些地區的生命活動更是活躍，在死寂的海底世界裡倒像是個綠洲一樣。

 IODP Expedition 360 計畫預計在印度洋洋脊（Indian Ridge）轉形斷層附近的 Atlantis Bank 地區進行深鑽，最終希望可以真正到達海底下 5 到 6 公里深的地方，帶些樣本回來，看看裡頭長了些什麼樣的生物。

印度洋西南洋脊（South West Indian Ridge）向兩側張裂的移動速度，是目前在各洋脊裡面是第二慢的。這也代表在這裡的地底下藏著的那個惡魔力量，相對來說比較小。但是即使是這樣，這個區域的地熱活動還是不少，目前已經有好多個海底熱泉被發現了。海底熱泉是在海底出現的熱泉（廢話），從海底的裂縫向外噴出在地底流過高溫岩層的水，像個溫泉一樣。在討論地底下有什麼生物之前，讓我們先來看看在印度洋西南洋脊的海底熱泉是個什麼樣的景觀。

正常釋放來自地底的能量

除非你是地質學家，不然我們這些生活在地表上的生物，是很難察覺到這股隱藏在地底下的能量的。不過大家對地震這種"正常能量釋放”倒是挺熟悉的，只是這種程度的能量不是生物有本事可以拿來使用的。另外一種你有機會在地面上看到的地底能量是地熱，激烈一點的以壯觀的火山爆發出場，溫和一點的可能是你熟悉的溫泉。

這些地熱活動不只釋出熱能，也把原本在地底的化學物質跟著熱水給送了出來。舉個例子來說好了，過去我在瑞穗溫泉區收集了剛從地底湧出的泉水，裝進桶子裡帶回花蓮的實驗室。瑞穗的溫泉水裡富含鐵質，有很多二價鐵離子。這些不知道在地底待了多久的鐵，在被我裝進桶子裡後碰到空氣裡的氧氣，在短時間內被氧化成三價鐵，跟氧結合變成黃色的沉澱。半小時後當我回到位於花蓮市慈濟大學的實驗室時，原本澄清的溫泉水裡就多了好多黃色的沉澱物。這也是正常能量釋放；二價鐵氧化放出能量，只是沒有生物來得及利用它們而已。

來自地底的暗黑能量讓海底熱泉成為生命之泉

印度洋西南洋脊是個板塊交界帶，難免有些裂縫。這些通往地底世界的小窗口，可能以海底火山，或是以海底熱泉的方式出現。我們先來談談海底熱泉是個什麼樣的地方。海底熱泉和你會去泡湯的溫泉完全不像，它絶對不是像溫泉池那樣光亮開闊的環境，因為沒有光可以從海面一路到達這麼深的海底，所以這裡是個一片黑暗的世界。地面上的世界由植物/藻類/細菌來把陽光裡的能量轉變成化學能，這些光合生物再利用這化學能，把二氧化碳變成葡萄糖，養活其它生物，這是我們熟知並且賴以維生的光合作用。那在沒有光的海底呢? 沒有光，就沒有光合作用的可能了。但是深海潛艇在這種環境裡的確拍到很多生物，包括有著鮮紅外鰓的管蟲，以及像精美小瓷器的螃蟹。牠們到底是吃什麼東西活下來的呢?

這裡一切的養份來源都要靠住這裡的化學自營細菌（chemolithoautotroph）來提供。在這個環境裡，化學自營細菌取代了綠色植物的功能，擔負起養活整個生態系的責任。從地底源源不絶流出來的水裡富含一些在被氧化後可以放出能量的分子，包括硫化氫、甲烷、氫氣、小分子有機酸等等。

住在這裡的細菌利用這些分子反應後放出來的能量，就像綠色植物利用光能來生活一樣。綠色植物利用這些能量來把二氧化碳變成葡萄糖餵養自已和動物，細菌也利用地底能量來做相同的事，成為養活這裡各種動物的食物。我們把這個重要性等同於光合作用的反應稱為化合作用（chemosynthesis），在沒有光的海底世界，這個作用支撐著這裡數量龐大的生物族群。

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在東北太平洋海底的 Sully 黑煙囪，以及附近成群的管蟲。 Source: NOAA

印度洋西南洋脊的海底熱泉

海底熱泉不停向外噴出熱水。而這些熱水遇到冰冷的海水立刻降溫，裡面的溶質就沉澱了下來，在泉水噴口附近堆成小山狀的"煙囪"。科學家在印度洋西南洋脊已經找到一些海底熱泉，這些海底熱泉跟過去在其它地方研究過的海底熱泉不太一樣。這裡的泉水溫度較低，噴出來的水裡富含硫化氫。因為硫化氫是黑色的，所以這樣的熱泉被歸類為"黑煙囪"（black chimney, black smoker）。一群來自香港和中國的科學家前陣子發表了一篇研究報告，仔細"解剖"了一個編號 S35 的黑煙囪，以及一個顏色略偏褐色、編號 S32 的褐煙囪，研究煙囪裡每個部位裡有些什麼細菌，想辦法知道住在那裡的細菌在做什麼。

他們研究的這個黑煙囪噴出的水，溫度大約是在 80 度左右。因為水裡有很多硫化氫，所以住這裡的細菌不意外的以能利用硫化氫的菌種居多。泉水從黑煙囪噴出來之後就直接接觸到煙囪外部，於是在那個地方就有很多能氧化硫化氫的細菌等著利用這些好料。這些細菌把硫化氫氧化放出能量，再利用這能量來把二氧化碳變成有機物存下來。而住在這裡的動物們，例如 Shinkaia crosnier 柯氏絨鎧蝦，就拿這些細菌來當食物。

柯氏絨鎧蝦身上長了很多這些能利用硫化氫的細菌，細菌直接在殼的外面生長，相連拉成細絲狀，像是全身掛滿了流蘇裝飾。柯氏絨鎧蝦這樣把食物種在自己的身上其實很方便，餓了就把這些細菌條一根根扯下來當點心吃。在很多海底熱泉環境都可以看到管蟲，牠們更厲害，直接在身體裡養這些細菌，靠這些共生細菌來提供養份，連腸子都不需要自己長了。

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柯氏絨鎧蝦 (Shinkaia crosnieri). Source: Daiju Azuma (CC BY-SA 2.5)

沒有氧氣，誰還在呼吸?

在黑煙囪結構的外層，因為能接觸到大量剛從煙囪排出的硫化氫，這裡出現的是拿硫化氫當能量來源的細菌，會把硫化氫氧化掉變成硫再變成硫酸。我們來談談住在黑煙囪的另一類細菌。氧氣對動植物的存活來說很重要。我們細胞裡的能量有一部份是靠電子傳遞鏈來提供，而電子傳遞鏈需要有氧氣的持續供應才能正常運作。在黑煙囪結構的深處，因為碰不到有氧氣的海水，又有細菌不停消耗氧氣，於是這裡慢慢就變成了個沒有氧氣的環境。住在黑煙囪裡的細菌也要呼吸，只是當環境裡沒有氧氣時，它們轉而使用硫酸根離子來維持電子傳遞鏈的運作。這也是一種呼吸作用，只是不用氧氣，所以被稱做無氧呼吸（anaerobic respiration）。

住在黑煙囪內層的是靠無氧呼吸來生活的細菌。這些細菌可以從湧出的泉水裡得到煙囪裡的氫氣及有機養份，能量滿滿，但是需要像硫酸根這種硫的氧化物來維持電子傳遞鏈正常運作，被利用完的硫酸根變還原成硫化氫丟棄。而這人家丟掉的硫化氫，正是在黑煙囪外層的細菌期待著的能量來源。內層外層沒多遠，但是住著的是截然不同的兩類細菌。從能量上來看，這裡真的是一個極度貧富不均的社會。如果我們把能量和細菌改由錢和人類來想像，這裡的細菌社會裡有一群有錢得要死的人（內層的異營性細菌），它們把用完剩下不要的東西（硫化氫）當垃圾丟掉。而有一些賺錢辛苦的人（外層的化學自營細菌），把別人丟掉的東西（硫化氫）撿回來，當做養份來養家活口。只要能活下去，細菌什麼都可以做呢。

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2015年即將結束，讓我們一起來看看由自然《Nature》選出的年度精選照片吧！

爬蟲類大對抗

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別以為你在看侏儸紀世界！這是兩隻科摩多巨蜥（Komodo Dragon）為了爭地盤而決鬥的畫面。科摩多巨蜥生長在印尼，是現今體型最大的蜥蜴，平均體長可達2至3公尺，以肉食及腐食為生。由於科摩多巨蜥分泌的毒液會阻擋獵物凝血，造成獵物失血過多死亡，所以牠們會放走咬過的獵物，然後只要在背後偷偷跟蹤，食物就能手到擒來。這張展現野生動物決鬥的照片是2015年野生動物攝影師大賞的（Wildlife Photographer of the Year ）的決選作品。

看得見的音爆

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我們都知道當鴨子划過水面的速度大於水波的速度時，鴨子會在水面產生一道道美麗的漣漪。但你看過這樣的音爆場面嗎？這架美國的噴射機以超音速飛行在莫哈韋沙漠上空，位於噴射機上方的另一台美國太空總署的飛機捕捉了噴射機劃過天空的產生的衝擊波。光經過不同密度空氣的折射現象其實是很難被觀察的，但透過1864年德國科學家August Toepler發明的紋影攝影術（schlieren photography），我們能將音爆的效果完美呈現。

奇幻的麥哲倫雲

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這可不是甚麼汙染河面的空拍圖XD，而是普朗克衛星捕捉微波及紅外光，計算後得到的麥哲倫雲。圖中較大片的褐色區塊為大麥哲倫星系（ Large Magellanic Cloud），左下角較小的褐色區塊則為小麥哲倫星系（ Small Magellanic Cloud ）。這兩個星系屬於沒有旋渦、橢圓等結構的不規則星系，並可能環繞著我們生活的銀河系。

象鼻蟲的大頭照

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「哈囉～你在看我嗎？你可以再靠近一點！」這是一隻棉子象鼻蟲（boll weevil, Anthonomus grandis），頭部僅有幾釐米寬，長長的、延伸出來的不是鼻子，而是用來覓食的口器。這張Wellcome Image Awards的得獎作品，利用掃描電子顯微鏡（scanning electron microscope），清楚呈現象鼻蟲的頭部特徵。

大自然裡也有粉紅龐克！？

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原文是用令人恐懼（ eerie）去形容圖中像骷髏的物體，但我覺得它們笑得蠻可愛的啊╰（￣▽￣）╭。哎呀～回歸正題，這是由David Maitland拍攝的紙紗草（papyrus plant, Cyperus papyrus）維管束切片200倍放大影像。維管束組織負責傳輸養分及水分，是維管植物裡很重要的角色，不只可愛而且還很有用呢！

病毒蔓延中

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這是一張大病毒的3D影像（ large virus，其宿主為後棘狀阿米巴變形蟲（Acanthamoeba polyphaga）），由數百張的2D影像疊圖而成。但科學家究竟是如何知道物質的三維結構呢？答案是，X光繞射（X-ray diffraction）。由於單一分子的繞射行為並不明顯，科學家唯有將待測物結晶，透過大量重複單元的晶格繞射結果，才得以了解待測物的結構。因此養晶、解結構，仍是目前最直接證明合成出目標分子的方法。可是…養晶是門藝術啊（倒～～）！生物大分子的結晶尤其困難。好消息是X光自由電子雷射器（一種高強度的脈衝X光）的出現有望解決這個困難，讓科學家不用養晶也能知道單一分子的結構！

太空泡泡

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這團「雲啊~霧啊」的太空泡泡是行星狀星雲－南貓頭鷹星雲。當恆星進入生命晚期，其向外膨脹的氣體被電離後產生發射星雲，即為行星狀星雲。 此照片由智利的甚大望遠鏡（ Very Large Telescope）拍攝。

「冥王星，你好!」

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2006年發射的新視野號，這幾年來不斷傳回大量的影像和資訊回地球，然而直到2015年，這張當新視野號最靠近冥王星時所拍攝的冥王星影像才真正地驚豔了大家。照片中太陽光清楚地勾勒出冥王星的輪廓，顯現了她孤冷（表面溫度44 K）的氣質。期待新視野號能帶領我們繼續發現太陽系的其他秘密。

快閃一瞬間

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這張照片利用長時曝光的攝影技術，清楚地捕捉到了閃電！對於大部分的人來說，雷電交加是件很可怕的事；然而對於位在美國佛羅里達的國際閃電研究及測試中心（International Center for Lightning Research and Testing）而言，這些我們害怕的事物，卻是他們感興趣的對象。他們設計並實際探討火箭穿透風暴後觸發的閃電現象。

「膚淺」的人體影像

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這張彩虹斑點的人體照片，顯現了在人體最大的器官－皮膚上的化學物質及微生物。圖中色彩越趨近於紅色代表此處的分子多樣性越高，反之，藍色代表多樣性低。聖地牙哥大學的Pieter Dorrestein及其團隊徵求兩名志願三天不洗澡的健康受試者，採取他們皮膚上約400個位置的樣品，進行質譜及DNA定序的分析，最後利用超級電腦彙整了大筆的數據並繪製了這張圖。

生生不息

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這張滿布屍首的照片呈現了禿鷹的日常生活！禿鷹以屍體為食，很少主動攻擊動物。牠們的胃酸有很強的腐蝕性，因此即便吃下被細菌感染的食物，也不容易生病。這畫面或許看起來有點陰森，然而禿鷹的攝食習慣，其實在生態系統的健全發展中扮演很重要的角色。

加州大火

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今年8月克里爾雷克（ Clearlake）的火災照片。人稱「金州」的加州這四年來飽受乾旱之苦，野生動物的生存受到了威脅，各地區更是火災頻傳。

火星上有水！？

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「火星上究竟有沒有水？」一直是天文學家好奇的問題。現在，他們用這張火星上的隕石坑－火山口加尼上的照片證明火星上真的有水在流動！圖中黑色條紋的部分表示火星表面有含水的礦物質，且條紋的分布會受季節影響，推測和水的流動有關。這項研究仰賴高解析度成像科學設備（High Resolution Imaging Science Experiment, HiRISE），並希望後續的結果能讓我們對於宇宙生命的發展有更進一步的了解。

一口氣看完了那麼多精彩的照片，你是否更想了解其背後的故事呢？別擔心，泛科學早就為好奇的你準備了許多相關報導，祝大家有個收穫滿滿的2015喔！

• 驚！火星上有水！
• 冥王星你好
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• 加州乾旱、臺灣沒雨，與氣候變遷有關嗎？
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 參考資料：

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非洲軍蟻，就跟牠們在中南美洲的親戚一樣，是兇猛的掠食者。體型最大的兵蟻，下顎足以咬穿一支鉛筆。不過非洲軍蟻其實是以數量取勝。從蟻巢湧出的突擊軍隊可以高達五千萬隻，排成一列螞蟻大軍，穿越叢林。蟻軍一波接一波，足以剷除所經之處一切能夠移動的事物，萬物無不面臨可怕的死亡。遇到蟻群的動物會被切割成螞蟻大小的肉塊，然後由工蟻扛在身上，一一將血肉運回巢。一長串的工蟻會將食物搬上牠們的螞蟻高速公路，這是由好幾條牠們清出來的運輸道匯集而成，像是一大條暴露在外的血管，要將血液輸送回心臟。當牠們扛著食糧沿路回家時，兩側都有一層層宛如城牆的兵蟻護衛著，在某些地方，兵蟻還會以牠們的身體交織成牆，將運輸道完全覆蓋住。

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肯亞馬賽族（Maasai）非常喜歡這種他們稱之為siafu的非洲軍蟻，因為牠們會清掃房子裡的蟑螂、碎屑、其他螞蟻，甚至是老鼠。馬賽人也會將siafu當作緊急縫線使用，就跟多年前我在伯利茲所用的方式一模一樣。不過，非洲軍蟻也有黑暗面。偶爾，牠們會圍攻牲畜，在阻止牠們逃逸的同時，便將獵物吞噬。短短幾個小時之內，牠們可以將農舍裡滿滿的雞、羊和乳牛給生吞活剝，只剩下骨頭。有時甚至連老人或醉漢也會受害。十八世紀的探險家曾描述過當地人利用軍蟻來執行死刑的殘酷方式，他們會將罪犯綁在蟻群經過路上，任其被吞蝕。但最悲慘的傷亡案例則是嬰兒床上無人照顧的嬰兒。螞蟻大軍從幼兒園窗口進入，從嬰兒床側邊蜂擁而上，爬入嬰兒的口中，進入肺部，在剝肉之餘，造成嬰兒窒息。非洲每年有多達二十位嬰兒死於蟻群襲擊。

二○○五年一月，目前任職於柏林自由大學的生物學家卡斯帕．荀寧（Caspar Schöning），在他前去的野外觀測站後方草地邊，觀察到一場螞蟻大軍正展開襲擊。早在一年前卡斯帕就完成了他的博士研究，主題就是行軍蟻的群體行為。他那時在奈及利亞和著名的自然攝影師馬克．莫菲特（Mark Moffett）拍攝蟻軍突襲的畫面，結果拍攝到了非比尋常的場景。

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起初，螞蟻運走的是甲蟲和蟋蟀的碎片，這很稀鬆平常，偶爾也會參雜有蜘蛛和蛾，昆蟲屍體的碎片隨著螞蟻前行，來來回回搬運著。但隨後開始出現一串串柔軟的白色幼蟲。這些螞蟻運送的是白蟻。螞蟻一群群傳遞蒼白的白蟻屍體回巢，成千上萬的碎片就這樣在眼前經過，白蟻中的大頭兵蟻也遭到肢解，一塊塊地漂流過去。一隻工蟻負責扛頭，幾隻扛腿，還有幾隻負責抬腹部。不久後，就連白蟻的育雛區也淪陷，數以萬計的卵和幼蟲沿著這條螞蟻輸送帶被送出來。荀寧和莫菲特估計，那天晚上螞蟻大軍至少搶走五十萬隻白蟻，包括白蟻巢中的幼蟲。

這批非洲軍蟻成功搶劫白蟻巢，相當令人難以置信，因為siafu基本上不吃白蟻。事實上，荀寧和莫菲特所發表的這次紀錄，到今天為止，仍是人類唯一一次觀察到非洲軍蟻襲擊白蟻的案例。軍蟻並不挑食，牠們食性廣泛，從蜘蛛一路吃到牛，以及大大小小的一切，而白蟻巢分散在大地之間，可說是最豐富的食物來源。白蟻身體柔軟而肥嫩，充滿脂類、蛋白質和碳水化合物，而且，除了當中的兵蟻之外，其他毫無防衛能力。只要裸露在地表，所有生物都會來吃牠們。這一切讓人覺得，siafu的菜單上竟然獨漏白蟻，實在不可思議。白蟻之所以能保持安全，其實有個祕密，牠們會蓋堡壘。

白蟻丘是個了不起的構造，那天遭受siafu襲擊的大白蟻，其學名是Macrotermes subhyalinus，牠們以沙子和泥土在地面上打造出三公尺高的城堡，比白蟻本身高出兩千倍。蟻丘的圓錐底面可以達到一點二公尺寬，但隨著高度往內收縮，形成一個中心尖頂，由上層至頂部，約有兩公尺高的突起物，就像是一根指向天際的煙囪。白蟻丘外有一層牢固的牆，是由百萬隻白蟻工蟻精心搭建，外牆是由沙粒、糞便和唾液混合成的水泥。以太陽燒烤而成，就和窯燒磚塊一樣耐用。需要用一根大錘子或斧頭才能敲開白蟻丘，敲打時經常還會冒出火花。

要是你有辦法突破這道牆，會發現裡面空無一物，連一隻白蟻都見不到。眼前只見一道內牆，內外牆之間的區隔相當於昆蟲界的城堡壕溝，是一處無人區。這個只有空氣的地方形成一處約莫十五公分寬的溝槽，只有在打破第二道牆壁後，才會進入真正的白蟻窩。白蟻本身是透過小門進出，約有六個小通道，從無人區延伸到外界。這些管狀通道有著堅若磐石的管壁，並且有大批大頭兵蟻把守著。

在白蟻要塞的核心，是一座喧囂的昆蟲城市。上百萬隻工蟻來回在幾十個椰子大小的腔室間川流不息。就跟椰子一樣，每間腔室都有一層堅硬的保護殼，在土壤中層層疊疊，以迷宮隧道相連接，被同心圓的外牆包圍，與世獨立，絲毫不受外界干擾。有些腔室貯存食物，那是白蟻在黑暗涼爽的地下所培養的真菌。另一些腔室則擠滿卵或幼蟲育嬰中心。在這座結構複雜的城市中心，有一間保護最嚴密的腔室。就像一座戒備森嚴的中世紀城堡，這是蟻后專屬的宮殿，閒雜人等不得進出，而且開口非常小，連蟻后都鑽不出來。

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白蟻蟻后特化了生殖功能，就如同兵蟻專事戰鬥一般。白蟻蟻后基本上就是台產卵機器，身軀臃腫，不斷抖動的腹部比我的拇指還要粗厚，牠們每天會產下上千顆卵。小工蟻則在她身邊等著，從她身上取出新冒出的卵，運送到育嬰室。蟻后肥胖到無法動彈，完全依賴工蟻的餵養與照料，只能待在寢宮裡，足不出戶，通常會在保護重重的皇宮內室活上十幾年。百萬隻忙碌的工蟻再加上不斷增長的真菌球體，會消耗掉城堡內大量的氧氣，並且釋放出二氧化碳，同時還會產生熱量，這些都必須從白蟻巢中排放出來，才能讓白蟻城繼續發展。

值得注意的是，白蟻丘的建築結構擁有排氣功能。雖然它像岩石一樣堅硬，其他昆蟲無法進入，但白蟻丘的牆壁間其實含有上億個微小氣孔。換言之，牆壁是會呼吸的，允許氧氣進入，二氧化碳逸出。風吹過煙囪時，甚至會直接穿牆而入，將蟻巢空氣帶走，以新鮮、含氧的空氣替而代之。雙壁設計也有類似絕緣體的功能，能保持蟻巢內的溫度恆定而涼爽。

白蟻丘提供存儲和溫度控制的功能，但主要用途還是在於保護。堅不可摧的牆壁能夠讓每個白蟻丘倖免於難，不用擔心外來攻擊。要是沒有怪物哥斯拉來翻頂，白蟻巢就安然無恙，對於荀寧所觀察的白蟻巢而言，要是沒有那些暱稱為蟻熊的土豚使出銳利爪子來攻城，唯一能夠進入蟻丘的途徑，就只剩那些又小又戒備森嚴的門。守門的白蟻衛兵頭部巨大無比，大到讓牠們無法行走，眼睛和其他脆弱器官也不復存在。當兵蟻搖搖擺擺地加入戰局，遇到敵人便張開巨顎，試圖咬下任何擅闖昆蟲。牠們的巨顎會狠狠咬住入侵者的腿，割斷頭部、砍斷觸角，將其支解粉碎。與此同時，工蟻則會從蟻巢內部封住通道。一旦偵測到有外界螞蟻來犯，就會發警訊通知，大批工蟻便會湧向各個通道。像是城堡會放下鍛鐵吊門來阻擋外人進入一樣，小小工匠也會用沙子和泥土完全封死每處通道。只有在螞蟻大軍撤退後很長一段時間，才會重新打開。

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Clik here to view.本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》，由臉譜出版。

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身體部位發育不良，僅是雄性物種付出的其中一種代價而已，武器越大，成本越高。馴鹿的鹿角超過一百五十公分長，重達九公斤，占一隻雄鹿總體重的兩成以上。麋鹿的鹿角將近兩公尺長，重達十八公斤，已滅絕的愛爾蘭麋鹿（Irish elk）中，體型最大的鹿角有四點二公尺寬，重達九十公斤。不過，若以相對體重的比例來看，擁有「最大動物武器」頭銜的並不是麋鹿，不是甲蟲，而是招潮蟹，大螯的重量占公蟹體重的一半。發育中的公蟹，其體內一半的能量和營養都用來長武器。

粗壯的螯和巨型生理構造不僅要費力打造，也要耗費許多能量維持。蟹螯並不僅僅是空洞的裝飾，裡面是有力的肌肉，足以粉碎雄性對手的外骨骼。肌肉組織非常耗能，而且肌肉細胞內的粒線體濃度特別高，它們負責將儲存的養分和氧氣轉化為可用能源。一般都稱粒線體為「細胞發電廠」，在肌肉細胞，它們提供收縮肌肉和開關蟹螯所需的能量。肌肉細胞含有許多粒線體，維持的成本十分高昂，即使處於休息狀態也是。帶有大螯的公招潮蟹，體內肌肉最多，為了要維持肌肉細胞活性，必須大肆燃燒能量。休息中的有螯公蟹，新陳代謝率比雌性（沒有巨螯）幾乎高出百分之二十。揮舞大螯或打鬥時，所消耗的能量又更多。螯越大，消耗能量越高。

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大西洋泥招潮蟹 Source: wikipedia

帶著一隻巨螯跑步也很耗能。本特．艾倫（Bengt Allen）和傑夫．李維頓（Jeff  Levinton）巧妙地設計出一種欺騙招潮蟹的伎倆，讓牠們到氣密箱內的跑步機跑步。招潮蟹跑步時，肌肉會不斷收縮，燃燒氧氣，在氣密箱中釋出二氧化碳。艾倫和李維頓測量每隻招潮蟹在跑步機上跑步時，兩種氣體的濃度變化，從實驗所得出的數據中，他們計算出招潮蟹跑步的新陳代謝量。想像一下，抱著一大包狗餅乾跑步會有多累，就知道螯大雄性跑步時比螯小雄性、或是沒有巨螯的雌性燃燒更多能量也不足為奇。

讓我們對螃蟹公平一點，以適當角度來看待他們，想像你背著和自己體重相當的東西，這正是螯最大的招潮蟹所要面對的（所以，對我來說，等於是手上抱著三包二十三公斤的狗糧，外加一塊煤渣空心磚在跑步）。我只能說，祝你好運！大螯螃蟹燃燒的熱量比小螯的螃蟹多，而且很快就累了，因為身上沉重的負荷，讓牠們的肌耐力大幅降低。

損耗的例子不勝枚舉。母招潮蟹有兩個攝食螯，可以在泥沙間尋找各種食物碎片。這是一種精細但乏味的攝食方式，招潮蟹撿拾食物時得不停地使用攝食螯。公招潮蟹只有一隻攝食螯，另一隻已經特化成戰鬥用的武器。公蟹「主要的」巨螯沒有辦法用來覓食，所以只能用另一隻來覓食。對已經能量短缺的公蟹來說，等於攝食速度慢一半，因此公蟹必須花費更多時間來進食，或用剩下這隻螯加速覓食，以補償不足的能量。

花在覓食的時間越長，表示暴露在天敵眼前的時間越長。張牙舞爪的巨螯公蟹，行動起來有點麻煩、沉重和笨拙——這三項特點組合起來真是危險。幾項針對招潮蟹的田野調查顯示，落入鳥類口中的公招潮蟹不成比例的高。我個人最喜歡引用的一個例子是約翰．克里斯提（John Christy）和他的同僚，包括派翠西亞．拜克威爾（Patricia Backwell）和古賀恆則（Tsunenori Koga）等人的研究。他們調查了巴拿馬太平洋沿岸泥灘地上的畢比氏招潮蟹（Uca beebei）自然族群，發現大尾擬椋鳥會大量捕食這種招潮蟹，而且這些鳥類會使出一古怪的捉螃蟹招數。大尾擬椋鳥在追螃蟹時，經常會使用一種「反轉跨步假動作」（feinting reverse lunge）。牠們不會直接對螃蟹下手，而是瞄準螃蟹側邊，看起來像是擦身而過。一旦牠們擦過螃蟹，就迴旋轉身，出其不意地從對角線上攻擊，往往使螃蟹來不及反應。

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大尾擬椋鳥 Source: wikipedia

採用這種方式的大尾擬椋鳥，捉蟹成功率比直接衝向螃蟹高出兩倍，值得注意的是，採用反轉假動作的鳥，幾乎都是抓到公蟹。公蟹身上那隻巨螯，成為鳥衝刺而下時的首要目標。在這個族群中，公招潮蟹被捕食的數量比例遠高於母蟹。暴露在外的時間越長，遭到捕食的風險就越高，這成了每隻公招潮蟹製造和揮舞武器所要負擔的普遍成本。在招潮蟹族群中，雄性遭到捕食的機率偏高，可歸因於更加顯眼的外型、耐力降低和笨拙的行動，甚至可說掠食者刻意挑選這樣的獵物（公蟹螯中大量的肌肉比母蟹更具營養價值）。

對鹿的研究讓我們看見武器成本的最佳實例。我們無法將鹿塞進小塑膠管，而且牠們的發育過程遠比糞金龜來得長，要用牠們做人工選汰的實驗困難重重。不過還是有其他方法可以研究鹿群中的性擇怎麼作用，而且事實證明相當適合。主要原因是鹿體型大，很顯眼而且容易觀察。鹿的個體也很容易標記與追蹤，在十幾隻雄鹿間追蹤成功的鹿戰士和能夠交配的成熟個體數量，以及成功吸引到的雌鹿個體數量是可行的。此外，雄鹿每年都會掉鹿角，來年重新長出。脫落的鹿角可拿來稱重與測量，甚至還能夠磨碎或燃燒，進而計算武器的熱量消耗狀況和礦物質含量。

長期監測雄鹿個體，可以確定牠們用於覓食、追逐雌鹿和戰鬥等活動所花費的時間。朝牠們發射鎮靜劑後，生物學家約有一小時左右的時間接近雄鹿，測量身高、體重和年齡（從牙齒來判斷），同時計算體外寄生蟲數量，以抽血樣本來估量體內寄生蟲和感染狀況。在繁殖季，也就是發情期前後，分別收集這些資訊，並比較前後數值的差異，可以讓我們看出交配機會對雄鹿而言多麼重要。事實上，發情的雄鹿體重會快速下降，發情期間身體狀況也直線下降。武器、身體耐力還有睪固酮，以及隨之而來的侵略戰，可能會毀掉一隻雄鹿的健康。

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source：wikipedia

在現存生物種中，黇鹿（Dama dama）和馴鹿的鹿角，是最為巨大的。黇鹿原產地在歐亞大陸，以色列考古證據顯示，黇鹿肉是人類重要食物來源，而且早在舊石器時代（一萬九千年前至三千年前）人類就開始食用鹿肉。最遲在公元一世紀時，由羅馬人引進歐洲，傳至英國。如今，最常被研究的一個黇鹿族群，分布在一個相當不尋常的地方，是愛爾蘭都柏林市的城市公園裡。鳳凰公園（Phoenix Park）可不是一般的市區公園，這是歐洲數一數二大的封閉式公園，占地超過七百萬平方公尺，當中有草原、丘陵與森林。當中有林蔭大道和人行道穿林而過，動物偶爾也會亂入人類的野餐，或是參加慢跑和少許遊行活動。此地鹿群，自十七世紀以來就在此地不受干擾地生活，很容易觀察到牠們豐富且具戲劇性的交配行為。

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鳳凰公園 Source: wikipedia

黇鹿的鹿角呈扁平彎曲的巨大掌型，外緣環繞叉狀物，像是手掌上張開的手指。大型鹿角外緣可能長有七十多根分叉，寬度可達二點七四公尺，超過雄鹿自己的身長。在每年九月到十月，有五週時間，發情的雄鹿會揮舞著笨重鹿角，在牠們竭力固守的一小塊地盤上，顯現雄性魅力，咆哮不已。牠們不斷以沙啞聲音叫喊，直到聲嘶力竭，牠們會刨土，在翻起來的每一土塊，灑下充滿睪固酮的尿液，以此來吸引雌鹿，並威嚇前來競爭的雄鹿。

托馬斯．海登（Thomas Hayden）和艾倫．麥克利戈特（Alan McElligott）追蹤這個黇鹿族群超過十五年，在這段期間，鹿群平均數量在三百到七百隻之間擺盪。他們觀察了三百一十八隻雄鹿一生的發情行為以及戰鬥和交配的成功率，記錄贏得戰鬥的個體、成功交配的個體，以及牠們的後代數量。他們還檢視了雄性為求偶所付出的成本：每隻雄鹿將失去多少體重，最後會變得多麼體弱多病，以及是否能夠在冬天來臨之前補足失去的體重。

並非所有的雄性個體表現都相同。事實上，以繁殖成功率而言，絕大多數下場都很悲慘。四分之三的雄鹿在還沒來得及長好武裝前就戰死了，而且高達九成的雄鹿一生之中從來沒有機會能和雌鹿交配。在體型長到足夠大，武裝達到一定等級的雄鹿中，多數都會在地盤捍衛戰中受重傷，並損害身體健康，在此過程中牠們累積了壓力、互撞所留下的傷口、寄生蟲和病原體，但雌鹿通常對牠們拼死維護的地盤不屑一顧。

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Source: bbc

為了展示地盤與吸引雌性，鹿必須戰鬥，這是一項沒完沒了的任務，在發情期間，雄性平均每兩個小時就要打鬥一次，不分晝夜。多數時間牠們都沒有進食，但不論是向雌性展示，還是與雄性打鬥都非常耗能。最後，雄鹿會在這個時期失去四分之一以上的體重。對一隻普通雄鹿來說，相當於二十七公斤。等到發情期結束，大部分雄鹿又餓又累，身上長滿寄生蟲，還有一堆在戰鬥中受的傷，有擦傷、瘀傷、骨折和砍傷。在冬季來臨之前，受創的雄鹿只剩下短短幾週時間來恢復健康和體重。無法恢復的雄性通常在春天之前就會死去。

榮恩．摩恩（Ron Moen）和約翰．巴斯特（John Pastor）用另一套完全不同的方法來衡量雄性麋鹿所付出的代價。他們將一隻麋鹿個體所吸收的礦物質、碳水化合物、脂質和蛋白質精確量化到毫克，然後將資料送入生化模型中分析，這個複雜模型是以脊椎動物生理學為基礎所建構的，能夠準確計算出一隻雄性要犧牲多少生理需要才能長武器。結果顯示，在整個生長季期間，雄麋鹿初長鹿茸時，每天需要投入總營養攝取量的百分之五十，等到鹿角生長期高峰，需求量更是達到百分之百（身體的基礎代謝率增加一倍）。整個鹿角生長期，能量需求是維持平常身體基礎機能的五倍。

鹿角對蛋白質需求也很高，但研究發現，對麋鹿而言，蛋白質不虞匱乏，雄鹿可以透過大量進食來確保鹿茸生長所需的額外蛋白質。真正的關鍵其實是鈣和磷，兩者都是長骨質的必須材料，並且都不容易從攝食中取得。在麋鹿和馴鹿兩種鹿身上，鈣和磷需求量非常高，牠們不得不從體內其他骨骼「借用」。由於無法從日常飲食中足量攝取，牠們會從骨骼中析出鈣和磷，再分配到鹿角中。這無異是一種赤字開銷，是一種不可持續的透支。在發情期之後，牠們必須趕緊攝食，補充耗盡的骨本，要是沒有補好，下場將會十分淒涼。

總之，鹿角之於雄性，就跟生殖繁衍之於雌性一樣，成本極高：打造和使用鹿角的能量和所需的營養，等同雌鹿生產與哺乳兩隻小鹿到斷奶。長鹿茸時，全身骨質大幅減少，使雄鹿骨骼變得更脆弱，更容易骨折。從本質上來看，長鹿茸會引發季節性的骨質疏鬆症，偏偏這時又是一生中最需要體力的危險時候。對雄鹿來說，在發情期骨質脆化可是再糟糕不過，因為這是測試實力的時機，牠們會一遍又一遍地在無情而殘酷的戰鬥中爭奪優勢和繁殖機會。

在許多大型鹿科動物中，長鹿茸所引發的季節性骨質疏鬆症，使他們在戰鬥中容易受到嚴重傷害。雄麋鹿出現肋骨和肩胛骨骨折的比例甚高。在歐洲馬鹿（red deer）族群中，四分之一的成熟雄鹿會在發情期戰鬥中骨骼斷裂或遭其他傷害，每年有百分之六的雄鹿受到無法復原的永久性傷害。在駝鹿（bull moose）族群中，每年有百分之四的雄性在發情期間因為不斷打架受傷而死，而繁殖期中，有三分之一會因為戰鬥受傷而死去。

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駝鹿 Source: planetbell

摩恩、巴斯特和約瑟夫．科恩（Yosef Cohen）又以非常高明的研究方法做了延伸，他們將這套脊椎動物生理機能模型應用到已滅絕的大角鹿（Megaloceros giganteus）上，即俗稱的愛爾蘭麋鹿。從生物學來看，這些鹿既不是麋鹿，也稱不上是愛爾蘭糜鹿。大角鹿是黇鹿近親，曾經廣泛分布在整個歐洲、北亞和北非，直到約一萬一千年前滅絕為止。只是大多數化石標本都來自愛爾蘭（這就是牠們得到這個綽號的原因），主要是在一萬兩千到一萬一千年前阿勒勒（Allerød）時期的湖水沉積層中發現的。這些體格壯碩的鹿所頂的鹿角是目前已知最大，超越所有物種，在最大雄鹿個體身上，寬度可達三點六七公尺。從化石骨骼可以確定大角鹿的身體尺寸和比例，摩恩、巴斯特和科恩將數值整理好，用來估計生長成本，如何才能長出頭上那對令人難以置信的武器。果不其然，大鹿角造價高昂，比麋鹿和馴鹿所耗費的能量又多出一半，而且每天所需的基礎代謝能量是麋鹿和馴鹿的二點五倍。對鈣和磷需求更大，而季節性骨質疏鬆症可能特別嚴重。

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「愛爾蘭麋鹿」的鹿角是所有鹿種中最大的，一旁站的是黇鹿。

大角鹿消失的時間恰逢地球的「新仙女木期」（Younger Dryas），這時氣候變化劇烈，可能導致鹿群食物品質降低，讓雄鹿更難以補充鈣和磷，使他們長不出大角。在阿勒勒時期，大角鹿住在有高大柳樹和雲杉的森林，那裡長有相對豐富的草。然而，根據花粉記錄，在「新仙女木期」的晚期，因為進入短暫冰河期，氣溫驟降，植物種類組成有了大幅轉變。大角鹿族群棲地相對快速地變成了凍原，能夠食用的草品質大不如前。可能因為食物質量突然下降，營養取得變得更加困難，成本更高，甚至影響到雄鹿補充每年從骨骼挪用掉的鈣與磷。若真是如此，那麼打造雄性武器的高昂成本，可能也是促使這個物種數量縮減乃至滅絕的一大因素。

最終，只有最大的、適應力最強的以及武裝最完備的雄性會在這場繁殖競爭中勝出。在鳳凰公園的黇鹿群中，十隻雄鹿只有一隻有機會交配，而且多數交配機會（百分之七十三）都被百分之三的雄鹿壟斷。九成以上的雄鹿都失敗，只有極少數成功，就是因為這樣極端的成功繁殖率，才會產生強大的性擇，而且，都偏向體格好、耐力強和具備大型武器的個體。對最健壯的雄性而言，投資在武器上的一切，都因為有機會繁衍後代而有了回報，足以抵消所有代價。但對其他雄性動物來說，投資終極裝備的成本確實所費不貲。

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烏鴉使用工具早已不是新鮮事，但科學家這次拍到的烏鴉再次超越了人們過去對這些聰明鳥兒的想像。

來自英國艾斯特大學（University of Exeter）和聖安德魯斯大學（University of St Andrews）的 Christian Rutz及 Jolyon Troscianko兩位博士，在野生的烏鴉尾羽上安裝了經特別設計的監視攝影機，用以觀察牠們在野外環境的覓食行為，順利拍到了這些熱帶鴉科動物製造並運用這些複雜工具的影像！

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新喀里多尼亞烏鴉懂得製造並利用勾狀工具捕食昆蟲。.
Credit: Image courtesy of University of Exeter

在影像中的兩個例證可以看到：有隻烏鴉花了約莫一分鐘的時間用樹枝做出了鉤狀工具，並運用它找出躲在枝幹縫隙和藏在地面枯枝落葉當中的食物。這項研究已於2015年12月23日發表在英國皇家學會期刊的生物學快報。

Troscianko博士目前在艾斯特大學的生物科學系進行博士後研究，他表示：「觀測新喀里多尼亞烏鴉（Corvus moneduloides）是著名的困難挑戰，這不僅是因為牠們棲息的熱帶地區地形崎嶇複雜，這些烏鴉對於周遭環境變化也相當敏感。這次透過最新的科技，讓我們得以將牠們迷人的行為記錄下來，也讓我們了解到使用工具對於烏鴉日常的覓食行為是何等重要。」

這些鳥兒的棲息地就在新喀里多尼亞這座南方島國，它位在大洋洲的西南部，約莫是在南迴歸線附近。

新喀里多尼亞烏鴉懂得利用鳥喙削除多餘的雜枝和樹葉，製作出合適的工具，用來挖出躲在縫隙中的甲蟲，某些人甚至認為牠們使用工具的能力足以媲美某些靈長類動物。

為了捕捉到這段難能可貴珍貴的畫面，兩位研究人員開發出了只有硬幣重量的攝影機，外加一個讓研究人員可以追蹤設備所在位置的小型無線電指標。在作為研究區域的這塊乾旱林區中，研究小組在19隻烏鴉身上設置了攝影機，經歷上百小時的野地調查，他們才得到了這寶貴的驚鴻「兩」瞥。

Troscianko指出：「在觀看影片時，我們差點就錯過了這項重大發現！第一次檢查影片時，我並沒有注意到任何有趣的地方，但我後來再次一幀一幀逐格觀看影片時，才發現了牠們這項驚人舉止。」

「在另一段影像中，一隻烏鴉不小心弄掉了牠的工具，牠馬上把它撿了回來，彷彿深怕弄丟它，這顯示牠們是何等看重這些隨身的覓食法寶，絕對不是像拋棄式那樣用過即丟。」根據 Rutz的說法，這項觀察和他的研究團隊在人為飼養環境下的烏鴉身上進行的實驗結果一致。「烏鴉們對於遺失工具這件事可以用『痛恨』來形容，牠們會運用各種技巧和方式確保牠們的工具安然無恙。我們甚至觀察到牠們將自己的寶貝工具藏在樹洞中，就跟人們會把鑲上寶石的鋼筆放進收藏匣的道理一樣。」

原文：《Crows caught on camera fashioning special hook tools》Science Daily, 2015, 12,23.

研究發表：《Activity profiles and hook-tool use of New Caledonian crows recorded by bird-borne video cameras》

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擬狐獸 Source: morphobank

約莫是在六千三百萬年前，恐龍消失後不久，地球上便出現最早的肉食性哺乳動物。這些肉食動物其實是雜食的半掠食者，牙齒構造也因應食性而特化，因此葷素皆宜。以擬狐獸（Vulpavus）為例，體型小，跟鼬差不多大，身體瘦長還有一條細細的尾巴，可能以昆蟲、蜘蛛、蜥蜴、鳥類和鼩鼱這類小型哺乳動物為食。這隻古代掠食者的牙齒，主要的獵食工具是犬齒、門齒和一排沿著上下顎的前臼齒和臼齒。就最早期的肉食性動物化石外觀來看，那時牙齒已經特化出不同功能。犬齒比其他牙齒長，用於捕捉和咬死獵物。突起的前臼齒可以固定獵物，而臼齒則能在進食時切斷和撕裂食物。

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從左自右依序為門齒、犬齒、前臼齒、臼齒。肉食動物的牙齒逐漸特化出幾個群組，專門用於特定的任務，諸如刺穿、切斷或粉碎。

長時間下來，這幾類牙齒針對特定功能演化得更具效率。與此同時，隨著肉食性動物數量遽增，牙齒的功能也開始改變。許多物種開始鎖定特定獵物，物種間也開始因應獵物差異而產生不同的使用需求。肉食性動物的牙齒往不同方向演化，端視其獵物和狩獵習慣而定。儘管有些物種保留了雜食性動物的基本齒形，多數物種包括狼、土狼、貓和劍齒虎這類已滅絕的貓科動物，都發展成高效率的「超級肉食性動物」，完全特化成肉食性。

狼在這群超級肉食性動物中是屬於「十八般武藝樣樣俱全」的通才型掠食者。牠那細長的上下顎能以驚人的速度緊緊咬合，在與大型獵物搏鬥時，強韌的犬齒能一口咬住牠們的側腹或腿，將獵物狠狠摔在地上。狼是成群狩獵，將獵物往幾個不同的方向拉，便可以扳倒體型遠比牠大的動物。獵殺後，狼則使用具兩種功能的臼齒來撕開屍體。鋒利的外緣就像剪板機一樣刺穿肌腱和肉食動物的牙齒逐漸特化出幾個群組，專門用於特定的任務，諸如刺穿、切斷或粉碎。鋒利的外緣就像剪板機一樣刺穿肌腱和肉，而且這些牙齒仍然有一定厚度，足以將小骨頭壓個粉碎。

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狼、鬣狗、貓和劍齒虎的牙齒各不相同，尺寸和形狀都不一樣。

鬣狗也成群狩獵，但牠們的上下顎和狼非常不同。鬣狗犬齒比較短，臼齒也失去貓科祖先的「雙重功能」。鬣狗的臼齒不能切割食物。鬣狗能夠粉碎骨骼，吃骨髓，牠們的牙齒較寬，也比較堅硬，牙帽是圓的，就像教堂圓頂。牠們的臉和顎都很短粗，使牙齒帶來巨大的結構優勢。這是基本物理學：施力點越接近槓桿的關節，就越強大。短顎上的牙齒不會離上下顎的開合點太遠，雖然會導致速度變慢，卻帶來強大的咬合力（這一點與狼正好相反，牠們的犬齒位於長顎的遠端，儘管咬合速度快，但力道稍嫌不足）。鬣狗似乎是用下頜骨閉合速度來換取關緊上下顎的力量。牠們的咬合力非常強大，再搭配上牙齒的形狀，適合用於咬碎骨頭，而不是穿刺或撕裂肌肉。

貓科動物的吻部和顎也是相對短的，在力學上有利於閉合，而不是速度。而且，就跟鬣狗一樣，牠們的臼齒已特化成單一功能。這項功能是撕裂，而不是粉碎。貓的臼齒咬合面很窄，也很銳利，處理四肢骨骼時毫無用武之地，但非常適合用來撕裂肌肉。再者，跟鬣狗不一樣，貓科主要武器不是臼齒而是犬齒。牠們的犬齒會刺穿獵物厚厚的皮，切斷脊椎。

貓科動物還有另一種特化功能。牠們可以反轉自己的前肢，也就是扭轉腳踝將腳踏向身體內側。擁有靈活的前肢，讓貓科動物能攀附到獵物身上，找好位置，再精確地咬下去，發揮強大的咬合功能。牠們犬齒細長，非常善撕裂，但要是被甩下來，就很容易弄斷。最好能夠在發動一波波攻擊時，先爬到在獵物身上，量好位置，將細長牙齒直接刺穿皮下。要是咬的時候沒能固定獵物，讓其扭動，犬齒可能就折斷了。

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劍齒類的貓科動物可能是從樹上跳下，攻擊毫無戒心的小乳齒象。

由於前肢靈活，貓科動物異常敏捷，能夠猛撲，還能爬樹，就像之前我在家後面遇到的山獅。（古老格言說貓總是用腳著地，真是再貼切不過，遠超過大多數人的理解。）儘管貓科動物為其他動物帶來致命的危險，牠們當中還是有些黯然走上滅絕之途，好比說劍齒虎。劍齒虎的犬齒不是普通的大，等於是把二十五公分長的匕首，足以切斷長毛象的脊椎。劍齒虎的牙齒要和精心調整過形狀的顎骨和頭骨以及身體姿勢一起搭配，才能發揮功能。長時間下來，上顎變短，甚至比其他貓科動物都還要短小，由於縮短了犬齒到上下顎接合處的距離，產生了巨大的咬力。劍齒虎上下顎都很厚，還可以將嘴張開到不可思議的程度。劍齒虎在使出大犬齒，刺入獵物前，必須一直拉住自己的下顎，就好像鬆開底板的訂書機

那樣。最後，縮短的面部和壓縮的顱骨讓整個頭往後縮，讓犬齒在攻擊時能夠向前推。一切的調整都是為了要讓肉食性動物成為狩獵高手，但姿勢和頭形的改變要付出高昂的成本這讓牠們跑起來——基本上是讓他們的一舉一動——都變得既麻煩又怪異。

隨著牙齒的尺寸發展到極致，劍齒虎能夠撲殺的獵物也越來越大。在那個充滿雷獸、巨型樹懶和乳齒象的時代，確實是一大優勢。在整個哺乳動物譜系中，至少有四群動物演化出劍齒，前兩個分屬現已滅絕的掠食性動物，肉齒目動物（creodonts）如擬貓獸（Apataelurus sp.）和獵貓科（nimrarids），如弗氏巴博劍齒虎（Barbourofelis fricki），還有貓科動物，例如彎齒貓和短劍齒貓，最後則是有袋類動物的袋劍齒虎（Thylacosmilus atrox）。我們多半都將現存的有袋動物與澳洲聯想在一起，但有袋哺乳動物其實曾分布在世界上絕大多數的地方，而有袋劍齒虎則是分布在南美洲。

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劍齒虎 Source: wikipedia

在拉布雷亞（the La Brea）瀝青坑所發現的完好短劍齒貓（Smilodon fatalis）標本，顯示這種動物比現代獅子小，但體重是獅子兩倍（約為兩百七十公斤），具有束狀的尾巴。這些短小粗壯的動物大概不曾追捕獵物，幾乎可以肯定牠們只進行近距離伏擊。從遺留的化石看來，貓科劍齒類專門攻擊行動緩慢的笨重獵物，諸如駱駝和年輕的猛獁象與乳齒象，而從牠們的前肢形狀看來，強烈暗示牠們是從樹上跳到龐然大物的背上。

肉食性動物的牙齒，不是因為不能演化或沒有演化而維持得如此小巧。牠們牙齒小，是因為具有一口大牙的個體在獵捕特定獵物時表現不好。牙齒和身體主要結構總是不斷在得失之間權衡，眼下所見是對抗選汰力量的平衡結果。大武器也許更能殺死獵物，但也可能妨礙打獵。具有異常大武器的個體肯定不時會在掠食性動物的行列中演化出來，但若是在捕捉獵物上表現不佳，長時間下來，這些終極武器都可能消失無蹤。

貓科劍齒類動物便是其中一個典型。在每一個例子中都可以看到，犬齒演化到終極大時，需要大幅調整顎骨和顱骨形狀。要將嘴打開到這麼大，上下顎骨的關節也不可能不經修改，要將長牙插入獵物頸部或喉嚨，頭還需要大幅往後傾。貓科劍齒類動物都跑不快，純粹因為牠們長得太奇怪了。靠速度來追捕獵物的肉食性動物，絕不可能長出巨大的武器。巨大的牙齒不僅阻礙到跑步，就連吃東西和其他活動都變得很困難。光是把食物吃下去這樣簡單的動作都因為巨大犬齒而顯得笨拙。劍齒類動物不得不把臉轉向一邊，側對獵物屍體，從嘴巴側邊來啃食，好繞過那對宛如匕首的巨大犬齒。

就是因為終極武器的弊病，大多數掠食者身上的武器仍然小巧。不論是牙齒、爪子還是螯，都很銳利，足以致命，但並不會特別大，或是特別壯觀。好比說山貓，犬齒長得比旁邊牙齒更長，適合分離野兔脊椎骨，但也不會大到妨礙靈活度，或是轉頭的角度，更不會大到損及速度和協調能力，這兩項特點可是山貓生存的重要條件。

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山貓 Source: Kaede Wu

牙齒的權衡取捨，主要在於形狀和大小。一顆牙齒無法勝任所有工作。犬齒這類細長的牙齒在刺穿皮膚、肌肉或內臟方面特別好用，但要是撞到骨骼，可能就會斷掉。堅固又如刀刃般的牙齒，若是與其他同樣尖銳的牙齒在上下顎整齊排列，就能切割肌肉和肌腱。但要是拿來壓碎或磨碎骨骼，可能就此斷裂，甚至連不小心碰到入口的食物骨頭，都可能損傷，讓牙齒失去功能。另一方面，齒面較寬、堅固的圓頂形臼齒則非常適合用來咬斷骨骼，吸取營養的骨髓，但這些在切割或刺穿上則毫無用武之地。

提高一方面的性能可能會減損在另一方面的表現，因此生物演化必須妥協。在這種情況下，僅具備切割、穿刺或磨碎等單一功能的牙齒就成了日益特化的掠食者武器演化的阻礙。哺乳類的成功演化，一定程度上可歸功於牠們無意間發展出一種機制，多少能避免妥協。哺乳類中的掠食動物，從不同類型的牙齒演化中解套，讓口腔內的每組牙齒演化出不同功能。如此一來哺乳類的上下顎上便附有三或四種工具（例如犬齒、臼齒和前臼齒），各司其職。

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暴龍和其他肉食性恐龍缺少臼齒和前臼齒這類特化的牙齒組合。

這在演化史上是相當不容易的壯舉，其他類的掠食動物從來沒有達成過。就拿掠食者當中惡名昭彰的獸腳類恐龍來說，這包括異特龍（Allosaurus）、食肉牛龍（Carnotaurus）和赫赫有名的暴龍或稱霸王龍（Tyrannosaurus rex），他們全都沒有類似臼齒或前臼齒的構造，沒有剃刀似的邊緣可以切割，也沒有圓頂形的牙帽能磨碎食物；牠們幾乎所有的牙齒都類似犬齒。結果便是，儘管獸腳類恐龍在體形上分化出大小，讓牠們多少得以鎖定不同獵物，但這樣的多樣化從未達到肉食性哺乳類間的生態廣度。簡單來講，就是獸腳類恐龍中從來沒出現能咬斷骨骼，或是長出劍齒的。

跳脫僅維持一種特定牙齒的形狀和功能，這讓掠食性哺乳類一舉成為專業的獵人，並獲得令人難以置信的成功。但就算是這樣的解決方案也稱不上完善，還是受限於一些基本限制。犬齒、前臼齒和臼齒仍舊是排在同一根顎骨上，這有點像是同時打開瑞士刀上所有的工具。這意味必須要仔細咀嚼，將食物就定位，把骨頭送往圓頂形的臼齒處，肌腱和肉類留在具有刀刃的前臼齒，咀嚼時還要避開犬齒。

我們在法國餐廳細嚼慢嚥的享用一道牛排，對這些野外的頂級掠食者來說是難能可貴的奢侈體驗，牠們得面對競爭對手長久激烈的競爭，隨時提防對手竊取剛獵殺的戰利品。因此，在現實生活中，動物必須迅速地切割和粉碎獵物，在急速的現實世界中，難免有失誤。鋒利的切割面因而磨損，或是牙齒斷裂。針對現生和滅絕的掠食動物做的調查顯示，牙齒自然破損率驚人的高，每四顆牙齒中就有一顆是碎掉、破裂或損壞。

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鮪魚 Source: wikipedia

大小和功能之間的平衡，同樣可以在掠食性魚類的牙齒和顎骨上發現，尤其是在海洋這類開闊的水域中，像鮪魚和扁鰺這類洄游性掠食者。牠們就跟肉食性哺乳類動物一樣，通常在動物群體中都是頂端掠食者，體型可以長到十分巨大。大魚頜骨和牙齒都很大，能夠一口吞掉大型獵物。嘴巴小的小魚，無法吞下大型獵物，純粹因為身體結構上無法這麼做，嘴巴就是塞不下。掠食性魚類必須快速游泳來追逐和捕捉獵物，而且就跟山貓一樣，這些掠食者也經常失敗。事實上，牠們的獵捕行動一半以上都失敗，因此，能夠提高游泳速度的體型成了關鍵。

原則上，在不改變體型的情況下，魚應該能增加下巴和牙齒的大小，如此可以吞下更大的獵物，甚至可能大過追捕者自身，而且免去維持特大身體的代謝需求。在這裡，又遇到同樣的老問題，要在兩股相對勢力之間求取平衡。下巴尺寸會在兩方面影響到個體表現：一是吞嚥，另一個是捕捉獵物。誠然，一張大嘴自然能夠吃下更大、更多樣化的獵物。但這樣的性狀經常遭到淘汰，因為穿過水中時，大嘴會引發一股拖力。對多數開放水域的掠食性魚類來說，天擇同時青睞游泳速度和吞食大型獵物的血盆大口，這是兩股反向的力量。一隻魚必須要同時達成這兩項，最後便是長出具有功能但稱不上壯觀的頜骨和牙齒，以及大小合宜的武器。

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Clik here to view. 本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》，由臉譜出版。

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在確認人類心智有何獨特之處的探索中，可能有人會問其他動物是否有心智理論的能力。也許在小說中，動物可以了解人心。《小熊維尼》故事中憂鬱的驢子依唷（Eeyore）一度抱怨：「多考慮一下，多為別人想一下，就會完全不一樣。」現實中，有些動物似乎真的會同情遭遇不幸的同伴。靈長目動物學家法蘭斯．德瓦爾（Frans de Waal）曾經拍到一張照片，有隻未成年黑猩猩把手臂搭在敗戰的成年黑猩猩肩上以示安慰，但是猴子不會這樣做。

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Source: huffingtonpost

然而，有項關於猴子的研究顯示，如果拉鍊子可以獲得食物卻會造成別隻猴子的痛苦，猴子就不會去拉鍊子，顯然是因為了解這樣會造成痛苦。據另一項研究顯示，就連小鼠（mouse）也會因察覺其他小鼠受苦，而對痛苦產生更強烈的反應。人家常說，狗會同情人類主人，而貓不會。貓沒有同理心—牠們懂得利用。

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未成年黑猩猩把手臂搭在敗戰的成年黑猩猩肩上以示安慰。Source: Frans de Waal

了解其他個體的想法或信念可能很複雜，但察覺他人情緒有很基本的生存功用，顯然可追溯到久遠前的演化史。不同的情緒往往呈現出不同樣子。在莎士比亞的《亨利五世》（Henry V）中，國王顯然懂得忿怒的表徵，要求他的軍隊：

⋯⋯效法猛虎之勢；肌肉緊繃、血脈賁張，以凶惡暴怒掩蓋善良本性；讓雙目猙獰⋯⋯

就像羚羊能解讀狩獵中的老虎的情緒，身為人類的敵軍也懂得解讀亨利軍隊的情緒。關於情緒表徵，寫得最好的大概是達爾文的《人與動物的情感表達》（The Expression of the Emotions in Man and Animals），內容詳述貓與狗如何表達恐懼與忿怒，不過他也沒忽略正面的情緒：

在非常開心、快樂的狀態下，往往會出現各種不帶意圖的動作，發出各種聲音。這種現象顯見於小孩子身上，如他們會大笑、拍手、高興地跳起來；又譬如說主人要帶狗出去散步，狗兒會興奮地又跑又叫；馬兒來到空曠原野時也會活蹦亂跳。

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在非常開心、快樂的狀態下，往往會出現各種不帶意圖的動作。Source: GUNTTT

不過，我們也許會進一步想，動物是不是不只能解讀情緒，還能了解其他個體的想法？目前已有許多黑猩猩的相關研究，畢竟牠們是人類最相近的動物親戚。顯然，黑猩猩能稍微了解其他黑猩猩看得到或看不到什麼。在一項研究中，一隻黑猩猩會在另一隻較具支配力的黑猩猩看不到時接近食物，但如果被看到時就不願這麼做。同樣地，地位較低的黑猩猩在隱藏或移動食物時若沒被居支配地位的黑猩猩看到，牠才會取出藏好的食物。不過，如果低地位黑猩猩在藏食物時被一隻高地位黑猩猩看到，但接下來換成另一隻沒看到過程的高地位黑猩猩，低地位黑猩猩還是會取出食物；這意味著，低地位黑猩猩心裡很清楚誰知道什麼。

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欺騙是自然界的普遍現象，如蝴蝶翅膀的偽裝。Source: Adrian Hoskins

這些都是策略性欺騙的例子。欺騙是自然界的普遍現象，如蝴蝶翅膀的偽裝，或澳洲琴鳥模仿其他物種聲音的奇怪能力— 據說牠們甚至能模仿啤酒罐打開的聲音。然而，策略性欺騙是基於了解受騙的動物在想什麼或能看到什麼。兩位蘇格蘭聖安德魯斯大學（St Andrews University）的心理學家安德魯．懷頓（Andrew Whiten）與理查．伯恩（Richard Byrne）曾公開向研究靈長目野外行為的專家徵求策略性欺騙的例子。

他們將收集到的資訊加以過濾，排除可能透過嘗試錯誤學會欺騙的案例，結論是：只有四種猿類偶爾會根據受騙動物能看到或知道的事進行欺騙。但即便如此，這些例子的數量還是很少。十三種欺騙行為中，黑猩猩可以做到其中九種，而大猩猩（gorilla）只能做到兩種。也許我們的靈長目親戚特別注重團體合作與互信，或是心智理論的能力不如人類；畢竟相較之下，人特別愛欺騙，從撒小謊到詐欺皆有之。

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Source: Cultura RM / Alamy

1978 年，心理學家大衛．普雷馬克與蓋伊．伍卓夫（Guy Woodruff）寫了一篇經典文章，標題很有趣，叫做〈黑猩猩有心智理論能力嗎？〉（Does the chimpanzee have a theory of mind？）這篇文章促成許多相關的研究，不過謎底尚未完全揭曉—我們人類似乎擅長解讀他人的心，卻不擅長解讀黑猩猩的想法，即便專家也是如此。不過，這方面的兩位專家喬瑟．卡爾（Josep Call）與麥可．托瑪塞羅（Michael Tomasello）從三十年的研究結果中推斷，黑猩猩了解其他個體的目的、意圖、感知與知識，但不了解其他個體的信念或欲望。目前還沒人能提出有力的證據證明黑猩猩能察覺其他黑猩猩的錯誤信念。

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Source: stylegerms

不過，動物界的讀心冠軍可能不是黑猩猩，而是我們人類最好的朋友。不知道為什麼，狗似乎就是能夠了解人心。我們手一指，牠們馬上就懂意思。舉個例子，如果一隻狗前面放了兩個容器，有個人指向裝有食物的容器，狗狗會了解指著容器的手勢代表「食物」。過程中，狗的視線看不到食物，實驗也顯示結果與嗅覺無關。如果人指著狗狗身後的容器，牠們也會依這個指示去找食物。甚至只要有人在容器上放東西當記號，狗就知道要選哪一個容器。沒有多少接觸人類經驗的小狗也是如此。相對地，黑猩猩對這些事就不太在行。

狗的祖先是狼，但狼並不會做一樣的回應。「馴化」（domestication）是狗能解讀人心的關鍵。令人意外的是，狗的馴化似乎並非人類所為，至少一開始不是。名字是「野兔」（hare）但喜歡別人叫他「狗先生」（dog guy）的布萊恩．哈爾（Brian Hare）認為，狗的祖先是撿食人類垃圾的狼群，當中最可能生存下來的當然就是不怕與人接觸的，也進而習慣人類存在。用哈爾的話來說，就是「友善者生存」（survival of the friendliest）。

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新斯科細亞誘鴨尋回犬 。Source: wikipedia

不過，後來人類似乎開始利用狗的友善，進一步育種，產生今天可見的豐富犬隻種類。（我最喜歡哪一種？我最喜歡新斯科細亞誘鴨尋回犬〔Nova Scotia duck tolling retriever〕，[註1]這種狗培育來搖尾巴將鴨子引到獵人身邊。）其中有一些又培育回原本不友善的狀態，作為隨時攻擊入侵者的看門狗。就像羅馬人以前說的：「小心惡犬。」（Cave canem.）我們偶爾會聽說有人被狗猛烈攻擊，通常接下來就會有人恐嚇說要讓這種狗絕種，但大多數的狗都非常友善和忠誠，而且善於解讀人心。

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倭黑猩猩就很友善、善於關懷和分享，比起鬥爭寧願靠性愛解決衝突。Source: enorth

另一個在沒有人類介入下馴化的物種是倭黑猩猩，牠們是黑猩猩的近親，也跟黑猩猩一樣是我們最接近的動物親戚。不過，黑猩猩與倭黑猩猩的個性完全相反。黑猩猩有攻擊性且愛競爭，雄性常攻擊雌性與年輕的個體；而倭黑猩猩就很友善、善於關懷和分享，比起鬥爭寧願靠性愛解決衝突。不幸地，倭黑猩猩差點因為獸肉買賣（bushmeat trade）而在剛果盆地絕種，直到後來，當地才建立了一處稱為「倭黑猩猩天堂」（Lola ya Bonobo）的保護區。

有趣的是，隨著馴化程度的增加，腦部尺寸似乎會跟著縮小。相較於同體型的狼來說，狗的腦較小，而倭黑猩猩的腦也小於黑猩猩的。我們人類的腦稍小於最接近我們的消失親戚—已滅絕的尼安德塔人（Neanderthal）。所以，要注意頭大的人，你可以從奧利弗．戈德史密斯（Oliver Goldsmith）的詩《小村校長》（The Village Schoolmaster）中尋求慰藉：

他們越看越好奇，他所知的一切竟能裝在那顆小小的頭裡。

研究動物心智的根本問題在於，我們與其他物種之間是否有斷層。許多宗教的教義告訴我們，我們人類確實是在不同的層次，即使我們的罪略為降低了自己的層次，但比起猿類我們仍更靠近天使。笛卡爾也主張，人類的獨特來自擁有非物質的心智（nonmaterial mind），而動物只是機械。不用說，我在前一章引用的達爾文名言則持反對意見：

「人與高等動物的心智雖然差別極大，但這是程度上的差別，不是種類上的差異。」

我在想，人與其他靈長目動物之間可能真的有連續性，畢竟我們都具有了解其他個體想法的能力，只是人類的複雜得多。[註2] 如同我先前提到的，人類實際上似乎能把這項能力發展成遞迴形式，其深度遠超過黑猩猩社會觀察到的現象。這可能是來自一層又一層疊加的欺騙迴圈，也就是所謂「馬基維利之心」（譯注：Machiavellian mind，為達到目的用盡心機之意）的產物—馬基維利（Machiavelli）在其著作《君王論》（The Prince）就這樣說：

「欺騙騙子，快樂加倍。」

尼古拉斯．漢佛瑞（Nicholas Humphrey）曾嘲諷這種螺旋式的欺騙與陰謀就像支「自動上發條的錶，不斷增加這個有才有智的物種的持續時間」。欺騙也好，告知也罷，我們人類似乎很高興能到別人的心中旅行，甚至為了這個目的創造虛構角色。小孩子，特別是上小學前的小朋友，常常創造出虛構的同伴、隱形的朋友來分享自己的祕密。到他人心中精神旅行、加上在時間中精神旅行的能力，賦予我們一項全人類共通的獨特之處—說故事。

• 註1：其實我從來沒看過這種狗。但我很喜歡這種狗的名字。
• 註2：湯瑪斯．薩登朵夫與我在 1997 年發表文章，指出心智理論能力與精神時間旅行倚賴的是相同機制，我們也認為這兩者都是人類獨有。但我個人現在認為，物種之間的連續性比我當初想得要大。如果還是堅持人類在這些方面不同於其他物種，可以參考薩登朵夫的最新力作《差距：區分人與其他動物的科學》（The Gap: The Science of What Separates Us from Other Animals. New York: Basic Books, 2013）

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本文摘自《跟著大腦去旅行》，由臺大出版中心出版。

延伸閱讀：

• 我們容易受騙，是因為大腦漏洞百出

• 心智的未來：2050科幻大成真

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陳俊堯／慈濟大學生命科學系助理教授，熱愛細菌的細菌人，研究領域為微生物生態，對環境微生物社會的興趣遠大於對人類社會的興趣，近年來亦致力於科普寫作的實踐與推廣。

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珊瑚礁。Source: wikimedia

珊瑚礁被認為是海洋中的雨林，是生物多樣性極高的地方。除了魚蝦貝類會選擇這裡棲身，海綿、海星、海膽也是住民。數量更多的是肉眼看不見的微生物，像是藻類、細菌、病毒們，也選擇在這裡安身立命。早在多細胞動物出現之前，細菌已經在海洋裡待了20 億年了。動物在充滿細菌的環境裡誕生成長，自然得跟它們交朋友。但上一代的好朋友不能傳給下一代，新生的個體需要自己去認識新朋友。世世代代的海洋生物靠著與身上的細菌在時間長河中所達成的默契，在每一代的時光中重新找到對方。

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夏威夷短尾烏賊。Source: wikipedia

像夏威夷短尾烏賊靠著體內的費雪弧菌發光，藉以打破自己滑過珊瑚礁的身影輪廓，以求躲過掠食者的偵測。這種烏賊必須在出生後的一兩天內召喚海水裡的費雪弧菌，這輩子才能得到細菌朋友的幫助來保命。短尾烏賊會在這段時間分解體內的幾丁質，用這氣味吸引海水中路過的費雪弧菌，讓它們循著化學氣味游進還在發育中的發光器裡，並長久住下。一切就像熟知彼此暗號的老朋友那般自然。

海洋美食街

珊瑚的健康也得仰賴微生物盟友的幫助。例如，甲藻是珊瑚主要的共生藻，在表皮下行光合作用，並將製造的養份分享給珊瑚。有趣的是，這些甲藻會合成小分子的二甲基硫基丙酸（Dimethylsulfoniopropionate, DMSP） 來對抗海水的高滲透壓，但這些DMSP 不會只留在甲藻體內，而會不斷的往外漏，於是只要珊瑚身上有甲藻存在，附近海水裡就會有DMSP 的累積。於是，珊瑚便成了不打烊的美食街，持續釋出DMSP、胺基酸和醣類，加上珊瑚的黏液也是醣蛋白，都是細菌可以利用的養份，進而吸引了更多的微生物。

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飛燕角甲藻。Source: baidu

在過去的研究中，海洋微生物學家已經知道珊瑚的黏液或DMSP 能吸引某些海洋細菌。雖然海洋環境裡有各式各樣的細菌，但並不是每一種都甘願被人類豢養在實驗室裡。所以，即便我們知道某些實驗室裡培養的海洋細菌對珊瑚的味道有反應，但是真正住在珊瑚礁一帶的海水細菌到底會不會這招，特別是那些從來不曾在人類實驗室裡出現過的菌種，還真的是個謎。

對養份反應大不同

托特（Jessica Tout）等人今年發表在《國際微生物生態學會期刊》（Journal of International Society for Microbial Ecology）的研究提供了最直接的答案。他們在澳洲採集珊瑚區的海水，連同水裡所有細菌全部帶回實驗室。他們把想要測試的養份放進注射針筒，再把針尖放進所收集來的海水裡，看看海水裡的細菌會不會受到養份氣味吸引，順著注射針往針筒內游。實驗結果發現DMSP 和色胺酸（Tryptophan）、酪胺酸（Tyrosine）都能吸引珊瑚區的細菌往來源游動，而非珊瑚區海水裡的細菌則對這些氣味興趣缺缺，顯示這兩區內的細菌對養份的需求反應很不一樣。

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澳洲大堡礁珊瑚帶。Source: 北方網

不過把海水帶回實驗室後，溫度、光照這些條件都跟珊瑚礁原來的環境不一樣了，要怎麼樣才能知道在真實環境裡的狀況呢？研究人員這次使用了一種名為「原位化學趨性測試（In Situ Chemotaxis Assay, ISCA）」的特殊設備來回答這個問題。ISCA 是個塑膠製的盒子，裡頭放著要測試的養份，留有小開口跟外界接觸。研究人員把它放在珊瑚表面，看看住在這裡的細菌會不會受到養份吸引而游進這盒子裡。30 分鐘後研究人員回收ISCA 盒，取出留在裡面的細菌來計算數量、菌種及基因組成。結果很有趣，他們發現住在珊瑚旁的細菌對這些測試的養份很有反應，但是住得離珊瑚很遠的細菌則對這些味道沒太大的興趣。進一步分析珊瑚區細菌們到底有哪些基因，他們發現這些細菌具有比較多與化學趨性相關的基因，顯示它們在環境中尋找特定養份的能力比較好。

細菌生存的最適策略

到底這些在珊瑚礁裡討生活的細菌，用的是什麼樣的生存策略呢？他們分析了在裝有胺基酸、醣類、DMSP 或可以當做氮源的氯化銨之ISCA 盒裡所誘捕到的細菌，比對後找出各種細菌對哪些養份有反應。他們發現只有4.3% 細菌是每種養份都愛，但有高達76.4% 的細菌只對其中一類養份有反應。顯示在海洋環境裡當個全才可能沒有太大的優勢，必須要專精於某一類養份的偵測與利用，減少跟其它細菌競爭相同養份的困擾，才是在茫茫大海中比較有利的生存策略。

不過，這些對珊瑚氣味有反應的細菌，究竟只是聞香而來的路人，還是原本就蟄伏在珊瑚上的食客呢？例如紅細菌科裡有不少成員對珊瑚氣味有反應，這群菌常是健康珊瑚上最優勢的菌群，同時也會附著在珊瑚的幼生體表。這樣的狀況到底是珊瑚不斷的從海水裡用氣味徵召它們進來服役，或者細菌是珊瑚初生時就接收自親代的禮物，這得等後續的研究來解答了。

近年來珊瑚的問題引起全球關切，近十年來也有大量的人力投注在附生微生物的研究上。直接定序DNA 幫微生物點名的方法固然可以得到很多寶貴的線索，但是光靠一張點名單，並不足以認識全班同學的特質。有些研究人員將細菌群聚裡的所有基因定序，希望利用所找到的基因類型來猜測它們會做什麼；有些人則進一步分析細菌群聚裡的基因表現（亦即所製造出的蛋白質種類）來看它們正在做什麼。

托特的這項研究則是乾脆把觀眾席從實驗室搬到了海洋現場，看看真正參與運作的是哪些細菌。面對環境裡動物與微生物間的複雜互動，學術界還在瞎子摸象的階段，幸運的是來摸象的有一大群人，而且忠實地留下記錄讓後人參考。經由這些研究，未來我們將能更容易瞭解這些微小生物的性格和生存策略。

參考文獻：

• Tout, J. et al., Chemotaxis by natural populations of coral reef bacteria, ISME Journal, Vol. 9(8):1764-77, 2015.

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〈本文選自《科學月刊》2015年12月號〉

延伸閱讀：
臺大團隊解開珊瑚金字塔之謎
珊瑚的小型共棲生物

什麼？！你還不知道《科學月刊》，我們46歲囉！
入不惑之年還是可以當個科青

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