編譯／Gilver

運動就能成功瘦下來？長期肥胖可是會改變你的大腦，讓減肥沒有那麼容易。

大吃大喝是現代人經常採取的紓壓方式，但在飲食狂歡之後，若非上天眷顧的吃不胖體質，多次下來往往落得體重計上動物感傷。雖然人們也經常說「胖了沒關係，減肥就好」，但多數人的減肥行動通常都沒辦法持續太久，只能放任腹肉日漸坐大，然後就被罵：「你就是不運動，才會這麼胖！」

此時，充滿好奇心的科學家又跳出來提出了疑問：到底是先變成胖子才不喜歡運動，還是不運動才會變胖子？這不只是個科學問題，還會直接對你我的減肥策略產生影響。

假放完了，大餐也吃了，什麼時候要減肥啊？圖／pixabay

想要靠運動瘦回來的人們，要克服的困難可不僅是體重而已，還有肥胖對大腦產生的影響。科學家發現：肥胖者之所以會體能活動不足（physical inactivity），與其說是因為體重過重懶得動，更應該歸因於大腦裡負責接收多巴胺訊息的神經元被影響，才使得運動減肥變得如此不易。

「關於為什麼肥胖的人類或動物會比較不活躍，我們所知的並不多。」亞歷克賽．克拉維茲（Alexxai Kravitz）說道，他是美國國家衛生研究所的國立糖尿病、消化與腎臟疾病研究所的研究員，與丹妮爾．富蘭德（Danielle Friend）等人以小鼠為研究對象，探討肥胖和體能不足之間的關係，他們最新的研究結果發表在 2016 年 12 月的《細胞代謝》（Cell Metabolism）期刊上。

變胖使人懶，但瘦回來了不見得就會比較想運動

雖然體重增加可能會造成肥胖者關節和肌肉的負擔，但我們卻不能將肥胖者活動量降低的原因全部推給「體重增加」，因為克拉維茲早先發表的回顧文章中就曾經提及，就算是減重的人也會出現體能活動降低的傾向，這可能是獲取的熱量降低了，使得身體也得跟著降低能量消耗的緣故。

有趣的是，研究團隊還持續追蹤了這些減重者的運動狀況長達一年，發現他們後來的體能活動都沒有超過肥胖時的程度，而類似的結果也出現在胃繞道手術（gastric bypass surgery）的術後案例中。

既然不是橫生的肉肉和油脂增加了舞動四肢的負擔，那身體上還有哪裡也可能被肥胖影響了呢？是大腦，肥胖改變了你的大腦！

跟著老師動資動，一起甩甩肉！圖／heacphotos@Flickr

變胖的同時，大腦也被飲食習慣影響了

在踏入肥胖研究之前，克拉維茲的研究背景為帕金森氏症（Parkinson’s disease）——由中樞神經系統退化引起的慢性疾病，患者大腦裡的多巴胺功能減卻、使患者出現運動功能減退等症狀。他將肥胖小鼠與罹患帕金森氏症的小鼠做比較，發現牠們有著驚人的共通點：

長期高熱量的飲食可能會造成多巴胺系統失調，像是多巴胺合成、釋放和受器的功能，特別是在紋狀體（striatum）。

紋狀體是前腦（forebrain）構造的一部分，負責控制運動、學習、情緒狀態等功能。少了紋狀體的多巴胺來傳遞訊息，運動控制（motor control）的任務就會失敗。有鑑於此，他認為這些小鼠之所以活動不足，可能是因為多巴胺系統出現了障礙。

小鼠心聲：就讓我肥，將我溫柔豢養～ 圖／pixabay

在 2016 年 12 月這份研究中，研究人員給實驗組的小鼠吃高脂食物，共計 18 週。在第 2 週，牠們就變胖了；第 4 週時，這些小鼠花更少時間運動，移動變得更加遲緩。值得注意的是，這些飲食不正常的小鼠在牠們大幅增胖之前就已經減少移動了，顯示僅僅是體重過重並無法解釋運動的減少，如同先前回顧文章所說的。

研究團隊檢視六種在多巴胺訊息傳遞途徑中的元件，發現肥胖又不好動的小鼠的多巴胺 D2 型受器出現缺陷。「或許也有其他因素牽涉其中，但 D2 型受器發生的缺陷足以解釋體能活動不足。」該篇研究的第一作者富蘭德表示。

小鼠在長期高脂飲食之後，身體活動程度降低，且可能是受到紋狀體多巴胺D2型受器出現缺陷的緣故。本圖改自原研究 Friend et al. (2016) 之 摘要圖解。

富蘭德等人也利用基因工程技術，製造出一批天生帶著 D2 受器缺陷的瘦小鼠。這些小鼠雖然比較不好動，牠們卻也沒有比一般小鼠更容易因為吃高脂食物而變胖，發胖的速率相差不多。因此，D2 型多巴胺受器的缺陷可能會在動物變胖時造成體能活動不足，但活動不足應該是肥胖的後果，而不是造成肥胖的原因。

D2 型多巴胺受器剔除的基改小鼠（藍色）比起正常小鼠（灰色），吃高脂食物發胖的速率差不多。本圖改自原研究 Friend et al. (2016) 之 摘要圖解。

克拉維茲等人在2016年發表的兩篇研究，針對肥胖與體能不足研究的初步結論。本圖擷取並譯自Kravitz et al. (2016) 之圖表。

肥胖有它的奧秘，減重沒有那麼容易

其實，體重增加和體能活動降低彼此相關可能是一種演化優勢，這不只出現在人類，在恆河猴、家犬和老鼠也都有報導，這能夠讓動物保留這些得來不易的額外能量。然而在今日，持續的肥胖卻可能會對身體造成負面影響，而體能活動降低的傾向也將是威脅之一。對此，克拉維茲認為：「人們能用意志力改變行為，但如果我們不了解行為背後的生理基礎，我們就不能輕易說出『靠意志力就能解決』這樣的話。」

此外，克拉維茲認為探索為何肥胖者比較不好動的生理成因，也會對減少肥胖者汙名化有所幫助。研究團隊未來將會著重在不健康的飲食如何影響多巴胺訊息傳遞，以及當小鼠開始健康飲食、並且減重時，能多快回復到正常的活動程度。

看來想要避免這樣的後果，還是得在大吃大喝的時候提醒自己：千萬不要長期吃得太胖，不然腦子裡的多巴胺可是會在你想運動減肥時，在你的腦中暗笑你的迂、反過來落井下石啊！

聽千尋老師的話，從避免吃得太胖開始行動吧！圖片擷取自宮崎駿電影《神隱少女》。

資料來源

• 本篇編譯自 Cell Press 提供之科普報導 Inactivity in obese mice linked to a decreased motivation to move.，刊載於 ScienceDaily (Dec. 29, 2016)

參考文獻

• Friend, D. M., Devarakonda, K., O’Neal, T. J., Skirzewski, M., Papazoglou, I., Kaplan, A. R., . . . Kravitz, A. V. Basal Ganglia Dysfunction Contributes to Physical Inactivity in Obesity. Cell Metabolism. doi:10.1016/j.cmet.2016.12.001
• Kravitz, A. V., O’Neal, T. J., & Friend, D. M. (2016). Do dopaminergic impairments underlie physical inactivity in people with obesity?. Frontiers in human neuroscience, 10.

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每次看到毛小孩水汪汪的眼神，你的心是不是都被融化了呢？那種不需要語言就可以傳遞的情感連結常常讓人感動地無以復加，不過啊，各位大大以後可以稍微冷靜一點了，因為其實隔壁棚的山羊也可以做到這件事（？）

汪星人的大眼真是令人無法招架。圖／Pixabay

是不是好夥伴？看牠的眼睛就知道

《小王子》的狐狸曾經說過，馴養便是建立關係，而如果用更精確一點的說法解釋，我們可以將馴養定義為：動物或植物族群逐漸受人類利用與掌控的過程。[1]

「假如你馴養我，我們就彼此互相需要。你對於我將是世界上唯一的，我對於你也將是世界上唯一的……」──聖修伯里《小王子》

在馴養的過程中，動物的認知和行為都會因此改變，其中，最為人所知的例子便是狗（Canis lupus familiaris）與狼（Canis lupus）的不同。雖然兩者同屬犬科動物，但只有狗兒會使用指示性和意圖性的方式與人類溝通，這是因為在馴化的過程中，犬科動物的大腦已有所改變，讓牠們擁有了這種能力。

不過，我們要怎麼確認這種溝通的能力呢？科學家嘗試運用「無解之題」（unsolvable problem）來作為測試的依據，實驗讓狗面臨自己無法解決的問題，並觀察牠們是否會嘗試與人類進行溝通。

那麼，除了狗以外的動物呢？科學家經過許多實驗發現：人們較熟悉的伴侶動物（指以陪伴為目的被飼養的動物）裡頭，狗和馬都會透過眼神和人類進行溝通以尋求協助。研究人員觀察到狗與幼兒都會察覺實驗者的注意力方向，並在面對無解之題時增加眼神接觸。而「察覺人類注意力」的這項技能，馬兒做起來也是得心應手，不過，可不是所有伴侶動物都喜歡跟人類用眼神溝通，像喵星人就不喜歡眼神接觸，這與牠們傲嬌屬性的角色設定可說是不謀而合。

山羊大大也會看人嗎？

從前的動物溝通實驗常常將對象鎖定在伴侶動物，那麼，被 養肥了下酒的 雞鴨魚豬牛等等食用動物呢？

紅燒雞翅，我最愛吃。圖／Youtube

為了解開謎底，科學家特別針對山羊進行實驗。實驗在「山羊樂園」（Buttercups Sanctuary for Goats）進行，總共找了 34 隻成年羊（17 隻雌羊、17 隻閹公羊），樂園裡的這些山羊與人類之間經歷過許多正向的互動；在實驗之前，樂園裡的員工和志工都會固定照顧山羊，牠們也可以自由取得自己想要的食物。

在正式實驗之前，山羊們先歷經了「取食練習」：在練習場地的正中央，有一塊稍高於其他部分的木板，而兩名參與實驗的人員則會分別站木板旁邊（實驗員 A ）以及距離木板 250 公分處 （實驗員 B）。實驗員 A 將食物放在木板上，並用塑膠盒蓋住，如果山羊可以在 60 秒內移動或翻倒塑膠盒並取得食物，便算過關。在練習的過程中，有 2 隻雌羊因為沒有達成任務而被排除。

在甲組中，實驗員面對盒子；在乙組中，實驗員背對盒子。圖／實驗圖片

而在第二階段的正式實驗中，科學家進一步將塑膠盒固定在木板上，讓山羊看得到飼料卻吃不到，成為了「無解之題」。實驗將山羊分為兩組（各 16 隻羊），甲組山羊的實驗過程中，實驗員 A 會面對塑膠盒；而乙組山羊的實驗過程中，實驗員 A 則會背對塑膠盒；而實驗員 B 則當作控制變因、始終直直盯著塑膠盒。

你在看我嗎？靠近一點，再靠近一點

看著我、看著我（瞇）快給我食物啦～～圖／Pixabay

在取食練習和正式的實驗中，我們可以發現山羊會根據實驗員 A 的注意方向而調整自己的行為；相對於背對自己的實驗員來說，山羊會比較早看向面對自己的實驗員，注視實驗員的目光也會停留較久。此外，當實驗員 A 面向前方時，山羊會比較快進行視線交替（gaze alternation）且視線交替的頻率也較高；而在面對實驗者 B 的時候，則沒有特別的差異。這個實驗結果從前也曾在幼兒、狗和馬的身上有類似發現。

• 註：視線交替（gaze alternation）指的是視線在人與物品間交替

在實驗中，所有的山羊都有與一位或同時兩位實驗者互動，可能是想要乞求食物。在實驗中，還有另一項有趣的發現，在下方的實驗影片中，我們可以看到：在幾乎沒有肢體接觸的情況下，山羊會在實驗者前 20~40 公尺處短暫停留 2~3 秒，這個有點嬌羞的求救舉動有可能是視線交替後的發展動作，不過，不是每一隻山羊都會有這個舉動，所以此舉背後的意義尚待釐清。

在這個實驗中，山羊展現了與狗或馬相似的行為，顯示出不只有伴侶動物會與人類產生交流或溝通，而這也改變了原本人們對於動物溝通能力的假設；除了伴侶動物之外，或許我們也應該用更全面的視角去檢視馴化對於各種動物的影響，或許我們看待動物的方式也會不再相同。

參考資料：

1. 馴養 維基百科 
2. Christian Nawroth, Jemma M. Brett, Alan G. McElligott, “Goats display audience-dependent human-directed gazing behaviour in a problem-solving task" , Biology Letters, [2016.07.05]  DOI: 10.1098/rsbl.2016.0283
3. Virginia Morell, “Video: These goats stare at men—when they want help“, Science, [2016.07.05]

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《侏羅紀公園》一直到拍到第四集《侏羅紀世界》，裡頭所有獸腳類恐龍，仍然是光秃秃的好害羞，可是近廿年來大量的古生物學發現，已經確認了好幾種獸腳類恐龍，其實應該是毛茸茸的，而且還有各種各樣的奇特羽毛，和現今鳥類相比，恐怕是不遑多讓。

1993 年《侏儸紀公園》第一集的恐龍主角暴龍：「我就是光溜溜，而且也沒在害羞的！（設計對白）」圖/JURASSIC PARK, 1993. ©Universal/courtesy Everett Collection, from IMDb

2015《侏儸紀世界》中的帝王暴龍。過了20多年這系列電影中的恐龍還是沒有羽毛啊！圖／IMDb

然而，在絕大多數過去出土的化石中，羽毛是被壓扁的，雖然大多數羽毛平時就很扁，但是羽毛畢竟是最複雜的皮膚附屬物，羽毛也能夠有繁複的立體構造，變成化石被壓扁後，有些立體結構不好判斷，因此演化上的變化也難以決定。

1860年發現的始祖鳥羽毛化石，真的是扁扁的…圖／By H. Raab (User:Vesta) – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons

緬甸琥珀中發現了恐龍尾巴

遠古的羽毛有沒有可能被其他方法保存下來？不是不可能，在加拿大、法國、日本、黎巴嫩、緬甸和美國，其實都有發現包裹了羽毛的白堊紀琥珀，讓科學家瞭解遠古羽毛的立體形態。可是那些琥珀羽毛的主子是何方恐龍或鳥類，幾乎無法判斷，因為缺乏其他身體組織以供研究。

中國地質大學的古生物學家邢立達，和加拿大皇家薩斯喀徹溫省博物館無脊椎動物古生物學館長 Ryan McKellar 等人，從一個來自緬甸東北部克欽邦胡康河谷的如杏桃般大小的琥珀，發現了一段獸腳類恐龍的尾巴，標本保存有九千九百萬年之久，是首個被發現保存在琥珀中的非鳥類恐龍組織。他們也在同個地區出土的同樣年代的琥珀中發現了兩個鳥類翅膀和部分軟組織，一個標本被稱作「天使之翼」，另一個稱作「羅斯」。

代號 DIP-V-15103 琥珀裡不同角度的恐龍尾巴。圖／取自原始論文

克欽邦是緬甸聯邦內以克欽族為主體的高度自治邦。目前克欽獨立軍控制全邦，緬甸國防軍正在進攻克欽邦，企圖摧毀克欽民族武裝力量。克欽邦在過去兩年前來一直盛產琥珀，刑立達是在克欽邦首府密支那的工藝品市場發現該未經打磨的琥珀。

他們利用光學顯微鏡及微電腦斷層掃描儀來研究代號 DIP-V-15103 琥珀裡的樣品。在尾巴上，還帶有像是絨毛的羽毛，讓我們能夠從中判斷羽毛早期的演化！琥珀裡的羽毛已有羽軸，並非絨毛。由於標本裡面的尾椎是分開的，所以不可能來自鳥類，因為鳥類尾椎瘉合成尾綜體，所以尾部羽毛可以一起被帶動。該尾巴可能來自一隻幼年虛骨龍，上頭保存的羽毛，連毛囊和羽毛都清晰可見。

顯微鏡觀察琥珀裡的羽毛在不同角度下的照片。圖/取自原始論文

在那些羽毛帶有短而纖細的羽軸，羽軸上有交錯的羽支，而羽支上已有羽小支，這支持了羽支在演化和發育上，融合形成羽軸前，就已帶有羽小支的理論，不過由於羽支是交錯排列的，和傳統的模式不同，表示羽毛的演化，可能比已知的還複雜多樣。那些羽毛無法形成相互勾連、緊密結合成羽片，比較像是現代鳥類的裝飾羽。

（A及B）恐龍尾巴上最大片的羽毛描繪圖及照片。（C）羽毛的可以演化發育路徑及步驟。代號 DIP-V-15103 琥珀裡的羽毛可能支持3b的路徑雖然並沒有反駁3a的可能，但是其形態因為羽支的交錯排列，和傳統的理論仍有不同。圖／取自原始論文

除了羽毛帶來的驚喜，他們也發現琥珀中的碳化軟組織，有大量二價鐵離子的訊號，顯示尾巴裡有血球蛋白。

克欽邦已有幾個琥珀帶來驚喜，未來可能還會有更多發現，讓演化生物學家能夠瞭解羽毛的演化！

原學術論文：

• Lida Xing et al. 2016. A Feathered Dinosaur Tail with Primitive Plumage Trapped in Mid-Cretaceous Amber. Current Biology 26: 1-9; doi: 10.1016/j.cub.2016.10.008

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文／Ent｜古生物學博士生，科學松鼠會成員

雖說聖誕節是外來節日，但種種因素之下，國內接觸到的聖誕元素越來越多了。除了最典型的聖誕樹和聖誕老人之外，還有一個出場率越來越高的角色：紅鼻子馴鹿魯道夫（Rudolph the Red-Nosed Reindeer）。

魯道夫是一隻小鹿，誕生於 1939 年羅伯特．梅（Robert L. May）的童話故事裡^[1]。故事說，小魯道夫因為長了一隻發光的紅色鼻子而遭到其他馴鹿的嘲笑，也沒鹿和他一起玩。但有一年聖誕前夜，起了大霧，聖誕老人看到了魯道夫的紅鼻子，於是請他作為馴鹿領隊照亮道路，從此得到了其他馴鹿的愛戴。

當然這個故事今天看起來可能政治上會有點奇怪——這裡暫不去討論。我們關心的，是這個更奇怪的發光紅鼻子。

光學：紅鼻子在平安夜有多好用？

達特茅斯大學人類學教授納撒尼爾．多米尼（Nathaniel J. Dominy）在一篇新發表的論文中討論了紅鼻子的光學效果^[2]。

按照傳統，聖誕老人的鹿是馴鹿，最典型的特徵是有看起來奇怪的珊瑚狀角，也不是樹枝狀但也沒有連成一大片。北極馴鹿（Rangifer tarandus tarandus ）的視力比起人類在短波段更好，能看到紫外線^[3]，這對生活在高緯度地區非常好用——因為這裡太陽常年高度很低，陽光要走更遠的距離才能抵達地面，因此遭受了嚴重散射，帶來大量藍光和紫外光^[4]。而且，馴鹿眼睛裡用來反光的「照膜」，到了冬天也會從金黃色變成深藍色——可能是為了進一步增強視力^[5]。

真正的馴鹿，英國叫Reindeer，美國叫 Caribou，但聖誕老人的馴鹿一般都還是用 Reindeer。注意是馴鹿，不是麋鹿也不是別的什麼鹿。圖／Smithsonian

左邊是冬天，右邊是夏天。光澤來自於反光的照膜（tapetum lucidum）。圖／Glen Jeffery @ Independent

但這都是正常的冬天。要是起霧了，藍光反而最容易被霧氣擋住。此時聖誕老人的馴鹿靠自然光就會很難看見東西，跑都難跑，別提飛了。

這時候魯道夫就派上用場了：紅光是最容易穿透霧氣的光，這是交通燈用紅色作為停止信號的一個重要原因。雖然我們無法直接測量它鼻子的波長，但故事裡描述了一個良好的近似物：同為聖誕節裝飾的冬青（Ilex aquifolium）所結的紅果子。它的紅光差不多正好是哺乳動物能看到的紅色的上限——因此，魯道夫鼻子作為照明燈，正好。

Richard M. Scarry 的插圖表明，魯道夫的鼻子和冬青果子的紅色一致。圖／Nathaniel J. Dominy

這張拍攝於德國魏瑪的延時疊加照片，不嚴格但有趣地展現了不同色光在霧中的穿透力差異。圖／Lucas Zimmermann @ Behance

生理：紅鼻子是怎麼顯紅的？

其實羅伯特．梅提交他的草稿時，出版商一開始是拒絕的，說大紅鼻子容易讓人聯想到酒糟鼻。當然紅色只是因為面部毛細血管擴張，血流量增加所致，未必都是來自酗酒。如果魯道夫出於某種原因而鼻部血管發生改變，很容易變得非常紅。（不過發光的話可能就沒辦法了……，除非是某種附生的紅色熒光生物，此事稍後再提。）

但這樣會導致一個額外問題：散熱。馴鹿的鼻子本來已經血管發達了，再增大血流量的話，熱量損失會更加嚴重，令魯道夫面臨體溫過低的危險，從而難以愉快地和其他小伙伴在冰天雪地裡玩耍^[6]。但照明又是平安夜導航必需的，所以他得有額外的卡路里來源——咦，所以這就是為什麼平安夜要擺一盤餅乾在桌上嗎？看來這不是給聖誕老人吃的，而是給魯道夫補充熱量的啊。

今天的紅鼻子還是小丑的標誌之一，因此 BBC 有一個喜劇項目叫「紅鼻子日」，豆豆先生也為之代言。圖／rednoseday.org

演化：為什麼會有紅色的鼻子？

好了，這才是真正難以解決、需要大開腦洞的問題。

雖說有照明需求，但聖誕老人顯然是偶然發現的魯道夫，並未進行過任何人為選育。簡單的鼻子偏紅可以是偶發變異，可是一個閃閃發光能夠照明的大紅鼻子，還伴隨著高昂的代價，這怎麼看都不太像是純粹的意外啊。自然選擇可以創立出各種奇蹟，但它需要時間和漸變，不可能孤零零蹦出一個魯道夫來的。

一個顯而易見的回答是返祖現象。馴鹿在歷史上可能經歷過一個需要紅鼻子的時期，後來這個需求消失了，別的馴鹿的紅鼻子也因高昂代價而消失，只有魯道夫因為一個突變而重新「啟動」了被關掉的紅色鼻子機制。但這也只是把問題推到了過去：歷史上的紅鼻子是在怎樣的環境壓力下誕生的呢？

更加不利的是，很少有什么生物專門演化出一個光源用於照明。照明的耗能極大，而效果卻很不好，需要在黑暗中活動的生物通常都會使用更好的夜視、嗅覺、迴聲、紅外視力或者別的什麼辦法。生物發光通常不是為了環境照明，而是用來做其他任務，比如最典型的傳遞信號^[7]。

日本攝影師 Tsuneaki Hiramatsu 拍攝的螢火蟲。但實際上這是照片效果，真的螢火蟲遠遠沒有這麼亮，要能照明是極其困難的。圖／ Tsuneaki Hiramatsu

可是這麼一個只會發亮的大紅鼻子，耗能大、成本高，卻幾乎不能傳遞複雜信息，無非是告訴別人「這兒有東西」。這信號會被同類、獵物和捕食者一起看到，但馴鹿本來就是密集群居無需相互尋找，又是吃草的沒什麼吸引獵物的必要，徒增被捕食者吃掉的概率而已……。

等等，被捕食者吃掉？

是的，這紅鼻子不一定是對馴鹿自己有好處的東西，而可能是馴鹿被別的什麼生物操縱的結果，令其他生物受益。

生態：捕食與寄生的紅色惡意

寄生是自然界中極為普遍的現象，研究者估計全部生物裡有四分之一是寄生生活，就連極寒之地的馴鹿也不能免遭其擾。人們早就在馴鹿身上發現了各種寄生蟲，僅消化道寄生的線蟲就有 25 種。馴鹿鼻子當然也是有寄生蟲的，最常見的物種為 Linguatula arctica（鼻竇），Cephenemyia trompe（鼻腔和喉），以及 Elaphostrongylus（肺部但常沿呼吸道蔓延）^[8]。

寄生生物操縱宿主也是很常見的現象，感冒病毒令人打噴嚏就是一個例子：讓病毒通過飛沫傳播開來。有些寄生蟲的生活史很複雜，必須讓自己的宿主被別的東西吃掉，於是它就會想辦法讓宿主更容易被吃掉。比如某些螞蟻會被寄生蟲驅使而跑到葉片頂端，更容易被草食動物一口吞^[9] ；而有些魚類被寄生之後則會浮到水面肚皮上翻，更容易被水鳥發現並吃掉^[10]。

而魯道夫的紅鼻子，也許就是這樣一種寄生蟲在發光，為了讓自己沿食物鏈傳播下去，而以刺穿濃霧的耀眼紅色指引著捕食者——比如說，曾生活在北方地區，因氣候變化和人類獵殺在一萬年前剛剛滅絕的劍齒虎（Smilodon）。

「劍齒虎」（Sabre-tooth cat）其實是一個很廣泛很不嚴格的措辭，包含好幾個時間差異很大、親緣關係也很遠的類群，主要共同點是牙齒。本文這裡特指 Smilodon 一屬，圖中是一隻 S. fatalis。圖／wikipedia

浪漫地假想一下，聖誕節可能其實是人類和紅鼻子馴鹿結下的古老互助。數萬年前的人類憑藉火和矛擊退劍齒虎，令馴鹿得以安全；而鹿群則在每年冬至時節為人類帶來禮物作為報答，領頭的魯道夫以鼻子的紅光象徵古老的約定。所有其他的聖誕神話也許都是這一契約的附生產物，源自一種操縱宿主的寄生蟲……。

而劍齒虎的遺產可能也沒有徹底消失。想想你家的貓咪，下次用激光筆耍得它團團轉的時候，你或許就能理解它為何痴迷於那一星紅色的光芒了。

• PS：雖然原理部分是科學的，所有引用文獻也都是真實的，但紅鼻子魯道夫是不存在的生物，請不要忘記這一點 _(:з」∠)_

 

本文來源於果殼網（微信公眾號：Guokr42），編輯：窗敲雨。本文禁止二次轉載，如需轉載請聯繫 sns@guokr.com。

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參考文獻

1. May, RL 1939. Rudolph the Red-Nosed Reindeer. Chicago, IL: Montgomery Ward.
2. Dominy, Nathaniel 2015. Reindeer Vision Explains the Benefits of a Glowing Nose. Front Young Minds. 3:18. doi: 10.3389/frym.2015.00018
3. Hogg, C., Neveu, M., Stokkan, K.-A., Folkow, L., Cottrill, P., Douglas, R., et al. 2011. Arctic reindeer extend their visual range into the ultraviolet. J. Exp. Biol. 214:2014–9. doi: 10.1242/jeb.053553
4. Tyler, NJC, Jeffery, G., Hogg, CR, and Stokkan, K.-A. 2014. Ultraviolet vision may enhance the ability of reindeer to discriminate plants in snow. Arctic 67:159–66. doi: 10.14430/arctic4381
5. Stokkan, K.-A., Folkow, L., Dukes, J., Neveu, M., Hogg, C., Siefken, S., et al. 2013. Shifting mirrors: adaptive changes in retinal reflections to winter darkness in Arctic reindeer. Proc. R. Soc. Lond. B 280:20132451. doi: 10.1098/rspb.2013.2451
6. van der Hoven, B., Klijn, E., van Genderen, M., Schaftenaar, W., de Vogel, LL, van Duijn, D., et al. 2012. Microcirculatory investigations of nasal mucosa in reindeer Rangifer tarandus (Mammalia , Artiodactyla, Cervidae): Rudolph’s nose was overheated. Deinsea 15:37–46.
7. Haddock, Steven HD; Moline, Mark A.; Case, James F. 2010. “Bioluminescence in the Sea". Annual Review of Marine Science 2: 443–493.
8. Halvorsen, Odd 1986.  Epidemiology of reindeer parasites.  Parasitology today, 2:12.
9. Marikovsky, PI 1962.  On some features of behavior of the antsFormica rufa L. infected with fungous disease.
   Insectes Sociaux, 1962
10. Kevin D. Lafferty and A. Kimo Morris 1996. Altered Behavior of Parasitized Killifish Increases Susceptibility to Predation by Bird Final Hosts. Ecology 77:1390–1397.

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本篇研究的主角，恆河猴（Macaca mulatta）的母猴族群。Photo credit: Fanpop

千萬別再說「我寂寞寂寞就好」，因為邊緣人再不翻身、突破社交困境，免疫系統就可能會出問題！

在人類社會，一個人的社會地位和他的健康狀況經常有所關聯。以美國人為例，社經地位最高與最低的成人壽命可以相差到十幾年[1]。一般認為社會地位較低的人壽命較短，可能是因為他們較容易暴露在危險之中，像是酗酒、抽菸、藥物濫用、飲食品質不良或是環境毒素的威脅。但在今年11月一份刊載在《科學》（Science）期刊上的動物免疫行為學研究卻發現：就算照護資源和食物供給都相同，光是社會地位較低就可能會讓免疫系統出問題。[2]

封閉社群裡，恆河猴的「母猴幫」

還記得一度風靡台灣的宮廷劇《後宮甄嬛傳》嗎？劇中後宮的世界就像是個階級的牢籠：在宮中地位較高的寵妃們擁有更多的時間和資源與妃子們社交，而且只跟地位高的人來往；新加入的妃子，則較不受青睞、地位較低，也經常受到其他資深妃子的排擠和惡意攻擊，如果不想辦法提升自己在宮中的地位，就準備抑鬱終生。

在封閉的社會群體中，社會地位高的人往往只跟階級相近的人有密切來往。在《後宮甄嬛傳》裡，剛加入群體、地位尚低的嬪妃往往會受到地位高的妃子欺負。圖源：Ken0928@flickr

而恆河猴（Rhesus macaques，學名 Macaca mulatta）母猴群的社會階級，和《甄嬛傳》的後宮生態有些類似，但稍有差異。在圈養環境中，母猴在族群裡的地位尊卑是由先來後到的順序所決定，而且社會地位會影響一隻母猴如何和同伴互動：那些較早加入「母猴幫」的元老級母猴會有較高的社會地位，而且彼此之間會有較為頻繁的梳毛（grooming）行為，互動較為親密；相反的，新來的母猴們沒什麼猴緣，社會地位較低，容易受到較為頻繁的侵擾（harassment）。

研究團隊找來了 45 隻母猴，平均分成 9 組、每組各 5 隻，進行兩階段的操作實驗，如下圖所示：

實驗操作說明圖，每個圓圈代表一隻母猴，深度不等的藍色／紫色代表其族群內社會地位的高低，箭頭指示母猴在族群間搬移的方向。本圖改製自原論文。

利用先前文中提到「母猴幫」社會地位的內規，依序加入猴群的母猴形成了尊卑階級，而且階級越高、越有親密行為，階級越低、越會受到侵擾。等到階級形成的三個月後，研究團隊為母猴們第一次抽血，並且將目光集中在五種免疫白血球身上，並檢驗與其相關基因的表現差異，看看地位高和地位低的母猴們血液中隱藏著什麼樣的免疫訊息。

一年之後，各組中母猴們會再按照階級依序抽出進行重新分組。某些高階的母猴在重新分組之後淪為「邊緣人」，有些低階的母猴則因此順利的晉升「大姐頭」。此時，研究團隊再次為這些社會階級重排的母猴們抽血，分析地位的變化會對牠們的免疫系統造成什麼樣的影響。

不只人際關係變好，免疫系統也提升了呢！

抽血結果出爐，研究團隊發現社會地位與免疫系統的表現息息相關，特別是這兩種白血球：會破壞被病毒感染的細胞或腫瘤細胞的「自然殺手細胞」（Natural killer cell）和負責調控免疫系統、協助抗原辨識的「輔助型T細胞」（helper T cell）。

階級高、有親密梳毛行為的母猴，血液中的自然殺手細胞有較良好的免疫反應，能抵禦病毒的入侵。階級低、容易受到侵擾的母猴的免疫狀況則比較差，經常處於組織發炎、隨時警戒著細菌入侵的狀態。雖然發炎本身是屬於免疫反應的一環，然而失控的發炎反應對身體並非好事，除了使組織長期腫脹，也和心臟病、糖尿病等慢性病有關。在更進一步地用脂多醣（lipopolysaccharide）模擬細菌感染、處理不同血液樣本中萃取出的白血球之後，研究結果也顯示低階母猴對抗感染的免疫力較弱。

這項研究告訴我們，光是長期的社會壓力就會讓免疫系統的表現較差。然而有趣的是，在第二年的階級重新洗牌、階級低的母猴在升級之後，免疫表現竟也順利改善，變成近似於高階母猴的免疫表現！而原本的高階母猴在失去地位之後，免疫狀況也會隨之變差。也就是說，社會地位的提升確實會改善母猴的免疫力。

母恆河猴實驗的啟示

從母恆河猴的身上，我們看見了什麼啟示？在這篇動物研究裡，即使供給資源、健康照護和風險行為都差不多，社會地位還是影響了母猴的免疫反應。「如果你能改變你的社會條件，你的免疫相關基因表現會更像你現在的樣子，而不是你過去的處境。」本文的共同作者 Jenny Tung 表示 [3]。此外，另一位共同作者 Luis Barriero 更認為，在社會地位低的母猴身上的發炎反應，可能解釋了為何貧窮和工人階級，有較高的機率罹患與發炎有關的疾病，像是心臟病和糖尿病。

「雖然強烈的免疫反應在面對感染時能救你一命，但相同的機制如果控制不好也會造成傷害。」[4]

其他科學家又是怎麼看待這份研究的呢？表觀遺傳學家 Michael Kobor 認為「研究團隊並未控制這些母猴成年前的生活史，而許多研究顯示：成年前所發生的不幸，能夠對往後的健康造成長期影響。」此外，他也指出本研究未考慮到母猴個體之間的遺傳差異，某些猴子天生就是比較對不幸的遭遇比較敏感[5]。而且就算人類和恆河猴都是靈長類，但社會地位的建構方式和個體的反應方式可不見得完全相同，不能輕易畫上等號。

雖然尚不能直接將母恆河猴的研究結果套用在人類身上，但至少我們可以相信：提升自己的社會地位，有助於改善健康。如同本研究的第一作者．演化人類學家 Noah Snyder-Mackler 所說：「我認為這是個正面的社會訊息。如果你能帶著某人離開他所處的惡劣社會環境，至少以成人來說，免疫細胞功能所受到的影響是能夠被逆轉的。」[5]

參考文獻

1. Fiscella, Kevin. “Relationships Between Income, Health Behaviors, and Life Expectancy."Jama 8 (2016): 880-880.
2. Snyder-Mackler, Noah, et al. “Social status alters immune regulation and response to infection in macaques."Science 6315 (2016): 1041-1045.
3. Caruso, Catherine. “Who’s top monkey? How social status affects immune health."Scientific American. November 24 (2016).
4. Duke University. “Upward mobility boosts immunity in monkeys: Changes in social status affect the way genes turn on and off within immune cells." November 24 (2016).
5. Callier, Viviane. “Climbing the social ladder can strengthen your immune system, monkey study suggests." Science Magazine. November 24 (2016).

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• 編按：「生命啟始、萌芽於大約三千四百六十五『百萬年』前（也就是，近三十五億年前），註記在澳洲西部，所謂『頂角燧石』中的一群藍綠藻化石群。」（引述自推薦序）截至目前已知的 35 億年生物長河中，許多物種曾生活在這塊土地，卻有超過 99% 的物種都已經滅絕。我們想多了解牠們的故事，只能從現存的少少線索來拼湊。在《25種關鍵化石看生命的故事》中，作者挑選了演化史上重要的 25 種化石來介紹，不僅包含了化石帶給我們的演化故事，也包含了化石發現者、研究者的探索足跡。
• 這一次泛科學摘錄的章節介紹的是古生物學研究中的一個重要女性——瑪莉．安寧，她的故事曾被改編為小說《尋找化石的女孩》（Remarkable Creatures）等，因為她在發現魚龍、蛇頸龍等化石上的貢獻，而被認可為偉大的古生物學家之一。最初最初，她只是個沒有受什麼教育的貧窮女孩，為了生活撿化石……

小海在海邊賣海貝殼。（She sells seashells by the seashore）

我不懷疑小海賣的是海邊的貝殼。（The shells she sells are surely seashells）

因為如果小海在海邊賣海貝殼，我就不懷疑小海賣的是海邊的貝殼。（So if she sells shells on the seashore, I’m sure she sells seashore shells.）

             ──小海在海邊賣海貝殼（She sells seashells by the seashore）

十八世紀末，英格蘭南部多塞特（Dorset）地區沿岸的海邊小鎮來姆利吉斯（Lyme Regis），是富裕與時尚階級間熱門的避暑勝地，他們在此戲水，享受涼爽的海風。採集貝殼、化石和其他珍奇物品，都是當時受流行的嗜好。所有人都覺得化石只是岩石裡找到的風雅物體，適合取名和貼標籤，不會帶來什麼〈創世紀〉裡沒講過的新知識。

英格蘭南部多塞特（Dorset）地區沿岸的海邊小鎮來姆利吉斯（Lyme Regis），也是瑪莉安寧發現許多侏儸紀時代化石的海岸。圖／By Kevin Walsh – originally posted to Flickr as jurassic, CC BY 2.0, wikimedia commons.

那時候還沒有人知道恐龍（1820 年代和 30 年代才發現恐龍），對地球上大部分已滅絕的動物幾乎都一無所知。確實，大部分的人（尤其是學者）都否認大滅絕曾經發生過，因為上帝會眷顧所有生命，連最微不足道的麻雀也不例外，祂不可能允許祂的任何創造物消失。詩人亞歷山大．波普（Alexander Pope）的作品《人論》（An Essay on Man, 1733）就說：「泰山與鴻毛之死，主均一視同仁。」（Who sees with equal eye, as God of all, / A hero perish, or a sparrow fall.）

1795 年，一名英國驗船師暨運河工程師威廉．史密斯（William Smith）開始注意到，英國各地的化石都以特定的順序出現，但是在他之後還要過二十年，世界才開始了解他的發現的意義。

尋找化石的女孩：瑪莉．安寧

在來姆利吉斯， 有一個窮工匠叫理查．安寧（Richard Anning），他和妻子莫莉（Molly）生活困難，只能勉強度日。兩人有很多個孩子，但幾乎都死於強褓期間；這在當時很常見，因為醫療不發達，很多致命的兒童疾病都無法治癒。他們最大的女兒在四歲就死去，原因是衣服著火。

在這個悲劇發生後五個月，他們的女兒瑪莉．安寧（Mary Anning）在 1799 年出生。瑪莉十五個月大時，閃電打到這座村子，造成三名婦女死亡，但身在其中一名婦女懷中的小瑪莉卻安然無恙。瑪莉只在教堂念過一點書，學會讀寫，但是當時勞動階級婦女幾乎不會接受教育。等瑪莉夠大了，她就和爸爸與哥哥喬瑟夫（Joseph，她唯一存活的手足）去海邊的懸崖採集侏羅紀早期（兩億一千萬到一億九千五百萬年前）「藍里阿斯」（Blue Lias）地層裡的化石。這裡有很多「蛇石」（ammonites，即，菊石類）、「魔鬼的手指」（belemnites，即，箭石類）、「魔鬼的腳指甲」（the oyster Gryphaea，即，牡蠣類的師鷹貝屬）、「脊椎果」（vertebrae，即，脊椎動物化石）。很多村民都會採集化石賣給夏天來度假的有錢觀光客，補貼自己少得可憐的收入，度過十九世紀初的苦日子。除此之外，安寧一家還面臨更進一步的歧視，因為他們的信仰不屬於英國國教，因此在生活很多方面都受到排擠。

1810 年 11 月，悲劇再度降臨：爸爸理查因為罹患肺結核身體虛弱，加上採集化石時從危險的懸崖摔落，44 歲就過世。於是莫莉、約瑟夫和瑪莉（當時只有 11 歲）必須全天候採集化石，才能勉強賺一點點錢。

發現魚龍

第一個幸運的發現在一年後出現：約瑟夫發現了嵌在岩石裡、長度超過 1.2 公尺的驚人頭骨。在他挖掘出這塊骨頭後，瑪莉發現了剩下的骨骼。一開始這個骨骼被認為是「似鱷魚類的化石」，因為牠的口鼻部很長。這件化石後來由富裕的收藏家輾轉買賣，並在 1814 年由艾弗羅得．荷姆（Everard Home）記載了這件標本，但是他無法判斷這到底是什麼動物（圖 14.1）。他將牠分類為魚，因為牠是水生的，而且有和魚類相似的脊椎。可是他也在化石上辨識出很多爬行動物的特徵。他覺得這應該是「生命的巨大鎖鏈」中，魚類和爬行動物之間「失落的環節」。儘管如此，他並不認為彼此具演化序列的關聯性，這種想法直到四十年後才在學界出現。到了 1819 年，荷姆認定這件化石代表蜥蜴與始螈龍（Proteus）之間失落的環節，所以將之正式命名為始龍類（Proteo-Saurus）。

（圖 14.1）最早的魚龍化石圖示，康尼比爾繪。圖 / 出自康尼比爾“Additional Notices on the Fossil Genera Ichthyosaurus and Plesiosaurus,” Transactions of the Geological Society of London, 2nd ser., 1 〔1822〕

1817 年，擔任大英博物館自然史部門研究員的查爾斯．迪耶崔奇．埃伯哈特．科尼（Charles Dietrich Eberhard Konig， 原名卡爾． 迪耶崔奇． 埃伯哈特． 科尼〔Karl Dietrich Eberhard König〕）非正式地把這塊化石命名為魚龍（Ichthyosaurus，是源自希臘文的「魚」和「蜥蜴」組合而成的字），因為他發現這個化石同時具有魚和蜥蜴的特徵。1819 年 5 月，他為大英博物館購藏到這件化石並永遠典藏。1822 年，英國地質學家威廉．康尼比爾（William Conybeare）正式記載並命名包括這件標本在內的多件化石，也正式採用「魚龍」這個屬名，於是之後發現的這類化石均以此為名（從此不需要使用始龍類這個名稱）。

同時，安寧家的喬瑟夫減少採集化石的工作，因為他開始在裝潢商那裡當學徒，瑪莉則必須繼續在戶外採集這些化石養家。她通常在暴雨的冬季找到好東西，因為那時候的海浪會侵蝕懸崖，讓化石有新的機會暴露於外。但這段時間也是最危險的，因為懸崖隨時都可能坍方；萬一錯估退潮時間，海浪也會捲走採集化石的人。如布里斯托．米羅（Bristol Mirror）在 1823 年對瑪莉的描述：

這位堅忍不拔的女性每天都在潮汐退去時去尋找重要的化石遺跡，時間長達數年。在來姆的絕壁下數英里之遙的落石岩堆，就是她的首要目標，裡頭保留著這些地史上的珍貴遺跡，必須在岩層一落下之時就盡快搶救，但也必須冒著被後續搖搖欲墜的石塊殘骸打傷，或是被回頭的漲潮淹沒的風險—─多虧了她的努力，我們才能有這麼豐富並幾乎保存完整的魚龍化石群。

瑪莉曾數度命在旦夕。1833 年 10 月，她差一點點就被山崩活埋，雖然她逃過一劫，但是長年以來陪伴她的毛色黑白的狗特瑞（圖 14.2）卻不幸死去。那年稍晚，瑪莉寫信給朋友夏綠蒂．瑪琪森（Charlotte Murchison），內容提到：「也許你會笑我，但是我長年的忠狗死去這件事，讓我非常傷心；懸崖的落石一瞬間就在我眼前、在我腳邊奪走牠的性命……只差那麼一秒，我就會和牠同命。」

（圖 14.2）目前唯一確知為瑪莉的畫像。圖中有她的石鎚、採集袋、厚重的衣物，以及小狗特瑞，牠在一次採集化石的途中遭山崩砸死。圖 / ‘Mr. Grey’ in Crispin Tickell’s book ‘Mary Anning of Lyme Regis’ （1996）, 公有領域, wikimedia commons

但是她的努力有了回報。1823 年，她發現了完整的長頸型的蛇頸龍化石，使英國科學界更陷入五里霧中。一年後，她發現了在德國以外的地方最早的翼龍（pterosaur）化石。她採集了無數的化石魚類，由其他科學家加以研究描述，還有很多菊石和其他軟體動物化石。她在一個似子彈型的貝殼（稱為箭石〔belemnites〕）裡，發現墨囊的證據，證明這些箭石其實是已絕種的烏賊化石。她了解到大家都叫做「腸胃結石」（bezoar stones）的東西，其實是化石糞便，牛津大學的威廉．巴克蘭（William Buckland）後來也發表他的想法，稱之為「糞化石」（coprolites）。

儘管她的教育程度不高，但是她讀遍所有能弄到手的科學論文，而且經常手抄這些論文（包括論文內的詳細圖示）。1824 年，哈莉特．西薇絲特夫人（Lady Harriet Silvester）對瑪莉做出下列描述：

這位年輕女性特殊之處在於，她讓自己徹底熟悉這項科學，只要一找到骨頭，她就能立刻知道這是屬於哪一類的。她用黏膠固化，在框架上修復這些骨頭，接著描繪構造，並且從圍岩中修整出這些骨頭……這顯然是受到神眷顧的美好例子：這個貧困、無知的女孩受到神的祝福，透過閱讀和應用，她在這個主題上達到的知識程度，足以和教授及其他聰明人書寫與交談；他們都承認，她對這項科學的了解比這個領域的任何人都還要豐富。

1826 年，瑪莉年僅 27 歲，但她已經存了足夠的錢開一間自己的店，幾乎所有著名的地質學家和古生物學家都會前去拜訪，購買化石。這些人包括阿加西、巴克蘭、康尼比爾、亨利．德．拉貝夏（Henry De la Beche）、 查爾斯．利耶（Charles Lyell）、基狄恩．曼特爾（Gideon Mantell）、羅德理克．馬其森（Roderick Murchison）、李察．歐文（Richard Owen）以及亞當．賽吉克（Adam Sedgwick）等。美國收藏家用她的化石建立了自己的博物館，各國貴族也都向她購買保存狀態最佳的標本。

儘管他們對瑪莉的評價甚高，這些在十九世紀初建立了現代地質學這門學科的英國紳士，並不接受她與他們平起平坐，因為她的社會階級低，而且也不是英國國教徒。她後來改信英國國教，以排除這項障礙。她所有驚人的標本都由買下這些標本的富裕「上流社會」士紳加以發表描述，但是幾乎沒有提到任何她採集化石的辛苦或是處理化石的努力。她的想法在有生之年也無法付梓出版，因為當時她沒有任何機會。

瑪莉死於 1847 年，原因是乳癌，不過當時英國地質學界已經開始認同她的重要性。他們在她臨終前數月為她募款，支付了她的喪葬費用，在她的教會以她為名造了一面彩色玻璃窗，並在地質大會中頌揚她（這是只有會員才能享有的榮譽）。她甚至曾經是狄更斯筆下文章的主角。很多人表示，繞口令「小海在海邊賣海貝殼」說的其實就是瑪莉。

以瑪莉安寧命名的彩色玻璃窗。圖／By Ballista, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.

現在，瑪莉不只被認可為最早，也是最偉大的女性古生物學家，而且是古生物學的先驅之一。她的發現改變了她出生的那個時代的世界觀。1830 年代，一般人開始認真思考滅絕的魚龍和蛇頸龍代表的意義，開始討論一個黑暗、致命的「大洪水前的世界」，在那時候的海洋裡，這些怪物都曾悠游其中（圖 14.3）。幾年後，恐龍也加入了這個場景。

（圖 14.3）一隻魚龍和兩隻蛇頸龍在來姆利吉斯沿海打鬥復原圖，由拉貝夏於 1830 年所繪。這是最早已知史前場景的圖畫之一，被視為現在稱為的「史前藝術」（paleoart）類別的第一件作品。這幅畫的平版印刷品販售金額用於為瑪莉募款。蛇頸龍和魚龍在十九世紀初廣為人知，但是當時尚未發現恐龍。圖 / 出自拉貝夏著，Duria Antiquior—A More Ancient Dorset 〔London, 1830〕

就算在 1820 年代以及更早之前，居維葉已經提出長毛象和乳齒象，以及巨大地懶（ground sloth）必定已經滅絕的論點，但正是因為像是魚龍和蛇頸龍這麼大型的動物大規模的滅絕，才讓科學家重新思考自己對〈創世紀〉的字面詮釋是否正確。尤其在魚龍兇惡的大眼睛瞪視下，他們心存恐懼地檢視大洪水之前的奇異世界。有些人認為地球已經經歷了循環，這些滅絕的動物中會重現，萊伊耳就是其中之一。但是最後，大多數的學者都被驅使不再接受所謂「諾亞方舟的大洪水後，所有動物都是完美的創作，從未改變」的看法。瑪莉這位虔誠又謙虛的女性，採集與販賣化石維生，卻在 47 歲英年早逝之前，無意間為科學思維的巨大改革奠定了基礎。

本文摘自《25種關鍵化石看生命的故事：化石獵人與35億年的演化奇蹟》，臉譜出版。

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• 編按：「生命啟始、萌芽於大約三千四百六十五『百萬年』前（也就是，近三十五億年前），註記在澳洲西部，所謂『頂角燧石』中的一群藍綠藻化石群。」（引述自推薦序）截至目前已知的 35 億年生物長河中，許多物種曾生活在這塊土地，卻有超過 99% 的物種都已經滅絕。我們想多了解牠們的故事，只能從現存的少少線索來拼湊。在《25種關鍵化石看生命的故事》中，作者挑選了演化史上重要的 25 種化石來介紹，不僅包含了化石帶給我們的演化故事，也包含了化石發現者、研究者的探索足跡。
• 大多數哺乳類都生活在陸地上，為什麼偏偏鯨豚生活在海中？如果說在海洋中生活的哺乳類，牠們的祖先來自於陸地，那牠們又是如何走回水中的呢？接著看看科學家如何從化石找答案，本文章摘錄自「走入水中 鯨豚類的起源：步鯨」。

華聖頓史密森尼博物館展示的軛根鯨骨骼。圖／Claire H. from New York City, CC by 2.0, wikimedia commons

鯨類起源的舊假說

當達爾文在 1859 年出版《物種起源》時，鯨是哺乳動物的事實，帶來了更有意思的重要性：鯨一定是某種回到水中的陸棲哺乳動物後代。在第一版的書裡，達爾文推測了這樣的演變是如何發生的。他重複了黑熊游泳時會張開嘴巴捕魚和獵食其他水中獵物的故事，這麼寫道：「我認為這非常清楚：透過天擇，熊類在構造與習性上都表現出愈來愈熟悉水性的歷程，隨著牠們的嘴巴愈來愈大，最後誕生了如怪物般的鯨。」不幸的是，達爾文的批評者不是很能接受這個理論，他也在後來版本的書中放棄了這個想法。

於是鯨類起源的這個問題，被拋到模糊地帶長達一個多世紀。雖然很多有大型原始鯨類的化石被收藏，但是幾乎沒有更原始的鯨類的良好化石出現；也就是半水生，或是完全陸棲，但有和鯨相似特徵的哺乳動物化石。

1966 年，芝加哥大學古生物學家雷．凡威倫（Leigh Van Valen）重新提起這個被忽略了數十載的問題。他指出，原始鯨類的頭骨內有巨大的鈍齒，形狀類似三角形的刀刃，和大型掠食性有蹄類哺乳動物中爪獸類群（mesonychids，發音 mez-o-NIK-ids）的牙齒非常相似。儘管中爪獸有蹄，但是牠們是肉食或雜食性動物，看起來像是狼和熊的混合體。

很多中爪獸體型非常龐大，頭骨上的口鼻部偏長，和原始鯨類非常相似。很快地，大家也開始注意到牠們和鯨類還有其他相似的特徵，於是中爪獸是鯨類祖先的這個論點，數十年來愈來愈獲得廣泛的接受。在我和羅伯特．修奇（Robert Schoch）合著一本關於有蹄哺乳動物的書時，這都還是一個廣受認可的觀點。

巴基斯坦欠債，跟鯨類化石研究有什麼關係？

在此同時，學界在 1970 與 80 年代開始認真尋找更原始的鯨類化石。當時巴基斯坦向美國國防部包商購買軍備，積欠數百萬美元，因此急於還債的巴基斯坦人透過數個補助基金會，讓美國人相對容易地從這些基金會獲得經費，在巴基斯坦進行古生物學研究。

除此之外，古生物學家知道重要的早期鯨類化石（大多是原始鯨類），最早是在 1920 年代由蓋．皮爾葛林姆（Guy Pilgrim）在印度西北方（現在的巴基斯坦）發現的；1970 年代的阿夏克．薩尼（Ashok Sahni）等人也在此發現其他化石。因此，許多古生物學家來到巴基斯坦，探索比挖出原始鯨類的地層更古老、代表近海或原本是淺海沉積物環境的地層。其中特別值得一提的是密西根大學的菲力普．金格瑞西（Philip Gingerich），以及東北俄亥俄州大學醫學院的漢斯．泰維生（Hans Thewissen）。

確實，巴基斯坦這筆意外又幸運的鉅額研究經費，使得古生物學家碰巧發現了鯨類實際上從陸棲哺乳動物演化而來的時間與地點：即，始新世早期（五千五百萬到四千八百萬年前）的熱帶、淺水的特提斯（Tethys）海道。特提斯是超級陸塊（supercontinent）的盤古大陸（Pangaea）和超級海洋（super-ocean）的古大西洋（Panthalassa）存在時代留下的遺跡，這條熱帶海道從地中海西部延伸到印尼，並在非洲板塊北移封閉了古地中海後被截斷。印度在始新世中期撞上亞洲腹地，更將剩下的特提斯海道一分為二。在特提斯海道消失之前，它的海岸線除了是最早回到水中的鯨的家之外，也是最早的海牛親戚（第二十一章）以及很多其他獨特哺乳動物（例如乳齒象、猿猴類以及蹄兔〔hyraxes〕）的家。

第一件重要的過渡型鯨類群化石，是巴基斯坦鯨（Pakicetus），由金格瑞西和同僚在 1983 年發表論文（圖 20.3）。雖然這件骨骼大部分看起來很像狼，有行走用的四足，但是頭骨卻很像原始鯨類的頭骨，包括大型鋸齒狀的三角形牙齒。牠的腦室很小、很原始，耳朵沒有在水中聽方位、偵測微弱聲納回聲的特殊特徵（但是牠有厚實的耳骨以及其他暗示水中聽覺能力的特徵）。巴基斯坦鯨發現於約五千萬年前的河流沉積層，暗示牠原本應該是陸棲動物，只是大部分的時間在水中生活。雖然牠的長腿和短小手掌、腳掌為了適應奔跑和跳躍而演化變異，但是四肢的骨頭格外粗壯，在水中可發揮穩定的壓艙效果，暗示牠應該是涉水型而不是游泳型的動物。

（圖 20.3）鯨從陸棲哺乳動物的演化過程，列出許多從非洲與巴基斯坦始新世時期地層挖出的過渡型化石重建模型。圖 / 布歐繪；出自 Donald R. Prothero, Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters 〔New York: Columbia University Press, 2007〕, fig. 14.16 

「步行游泳的鯨」

步鯨（Ambulocetus natans）復原圖。圖／By Nobu Tamura, CC BY-SA 4.0, wikimedia commons.

不過，最大的突破是在 1994 年，泰維生發表論文描述了步鯨（Ambulocetus natans，圖 20.4）。發現於巴基斯坦上庫達納組（Upper Kuldana Formation，約四千七百萬年前的近海沉積層）的步鯨化石，是真正介於鯨和陸棲哺乳動物之間，接近完整的動物骨骼，長度約三公尺，體型接近大型海獅，口鼻部長，有牙齒，和其他原始的鯨相似，也有明顯的三角形牙齒。牠的耳區還是不夠特化，也沒有聲波定位功能，但是步鯨可能會用這樣的耳朵聽陸地或水的振動。牠的四肢長且強壯，前指與後趾都很長，可能還有蹼。因此，這是一隻有四足的鯨類，可以走路也能游泳，故得此名。

（圖 20.4）會走會游的鯨，步鯨：（A）最完整的骨骼，照片中為發現者泰維生。圖 / NEOMED，泰維生提供

這件鯨化石的脊椎研究發現，牠的背部能像水獺一樣波浪狀起伏，而不是像海豹或企鵝那樣用腳拍水。這種上下起伏的脊椎運動很像某些鯨，不過大部分的鯨軀幹都是僵硬的，只能用尾巴推進。

（圖 20.4）會走會游的鯨，步鯨：（B）該件骨骼的複製品，裝架復原成行走的姿勢。圖 / 作者拍攝

不過步鯨顯然不是游泳高手。泰維生認為，步鯨像鱷類般的身體比例，支持了牠是埋伏型掠食性動物的觀點——牠會動也不動地潛伏在水底，等到獵物接近時再衝出來獵捕食物。這些標本位於上庫達納組地層的近海海洋岩層中，暗示步鯨棲息在湖泊與河流的邊緣以及海岸。牙齒化石的化學分析，進一步證明步鯨可同時棲息於鹹水和淡水地區。

（圖 20.4）會走會游的鯨，步鯨：（C）游泳外觀重建模型。圖 / 田村信道繪

發現步鯨幾年後，另外一件幾乎完整的鯨類化石，達蘭鯨（Dalanistes，見圖 20.3）也挖掘出來了。和步鯨相同，達蘭鯨有功能完整的前肢與後肢，後肢趾頭更長，可以支撐有蹼的足。但是牠的口鼻部更長，更像鯨類，強壯的尾巴也是一樣。

在泰維生提出發現步鯨報告的 1994 年，金格瑞西和同僚也在巴基斯坦俾路支斯坦（Baluchistan）南部，約四千七百萬年前的地層中，發現另外一個更進階的過渡型鯨化石（見圖 20.3）。這件化石名為羅德侯鯨（Rodhocetus），是體型接近海豚的鯨，原鯨類群（protocetids）裡最有名的代表（不過這個類群裡的加伏特鯨〔Gaviacetus〕體長倒是超過五公尺）。

羅德侯鯨復原圖。圖／Pavel.Riha.CB, CC by 3.0, wikimedia commons.

羅德侯鯨的頭骨比步鯨大許多，也更像鯨，有更長的口鼻部以及典型的原始鯨類牙齒。頸部的椎體顯示牠的頭和身體已經癒合成流線型的形狀，沒有明顯的頸部，不能獨立於軀幹轉動。牠四肢的長骨頭比步鯨和達蘭鯨短，前肢和後肢也比較短，顯示牠的腿比較小， 腳掌也有蹼（但還沒完全發展成鯨的鰭）。不過牠的髖骨和髖部椎體還是癒合在一起的，暗示牠依舊具備在陸上行走的能力。羅德侯鯨的骨架比例顯示，牠是靠腳掌游泳前進，後腿交替踢水往前推進，尾巴主要是舵的功能。

在羅德侯鯨之後，又發現了無數過渡型的鯨化石，例如泰克拉鯨（Takracetus）和蓋維歐鯨（Gaviocetus）；牠們有愈來愈特化的前肢，發育成像鯨的鰭（見圖 20.3），後肢已經很小。牠們的身體也更像海豚，尾部的推進能力更進一步發展（和現代的海豚一樣），代表牠們可能也有水平的裂片。因為現在找到的過渡型鯨化石非常多，因此不可能判斷陸棲結束、真正的鯨出現的確切時間。從 1980 年還是毫無頭緒的謎團，到現在鯨起源於陸棲動物的發現，這是化石紀錄保留的最佳演化轉變過程。

本文摘自《25種關鍵化石看生命的故事：化石獵人與35億年的演化奇蹟》，臉譜出版。

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• 編按：「生命啟始、萌芽於大約三千四百六十五『百萬年』前（也就是，近三十五億年前），註記在澳洲西部，所謂『頂角燧石』中的一群藍綠藻化石群。」（引述自推薦序）截至目前已知的 35 億年生物長河中，許多物種曾生活在這塊土地，卻有超過 99% 的物種都已經滅絕。我們想多了解牠們的故事，只能從現存的少少線索來拼湊。在《25種關鍵化石看生命的故事》中，作者挑選了演化史上重要的 25 種化石來介紹，不僅包含了化石帶給我們的演化故事，也包含了化石發現者、研究者的探索足跡。
• 關於美人魚的傳說可以追溯到數千年前，即使現在仍有些人相信真的有美人魚這種神祕的物種存在。對於動物學家而言，他們會說其實美人魚根本是人們誤認了「海牛」啦！究竟海牛是什麼樣的生物呢？本文摘錄自「行走的海牛」章節。

傳說中，美人魚擁有女人的上半身，和魚的下半身。幾千年來這神秘的生物出現在各種西方文化中。圖／By Mehgan Heaney-Grier – Mehgan Heaney-Grier, CC BY 3.0, wikimedia commons.

牠的身體一直到腰部都還滿像是人類，但是腰部以下則像是魚類，有寬扁新月狀的尾巴。牠的臉圓圓滿滿的，鼻子寬扁，黑髮之間摻雜了灰髮，披散在肩膀上，覆蓋住腹部。牠從水中起身時，會用前肢把頭髮從臉上撥開，再次下潛時會發出獅子狗般的鼻音。我們其中一人拋出魚鉤，想看看牠會不會咬。結果牠從此下潛，再也沒有出現。

──賀伯．溫特（Herbert Wendt），《來自諾亞方舟的美人魚！》（Out of Noah’s Ark Mermaids!）

神秘又美麗的美人魚傳說

美人魚可以追溯到數千年前與海有關的傳說，在許多文明中也都有蹤跡可尋。已知最古老的起源，是西元前兩千三百年的亞述傳說，女神阿塔迦提斯（Atargatis）因為誤殺自己所愛的牧羊人，把自己變成美人魚做為懲罰；推估在西元前第八世紀完成的，希臘詩人荷馬作品《奧德賽》中，身體像魚的神祕女性會唱出令人難以抗拒的歌聲，引誘水手撞上岩石而死；謝赫拉莎德（Scheherazade）的《一千零一夜》故事裡，也曾提到神祕的「海女」。

過去兩千年裡，幾乎所有西方社會都流傳著各種目擊美人魚（男女都有）的故事──例如 1671 年由賀伯．溫特（Herbert Wendt）引述的兩位法國水手在馬提尼克（Martinique）附近的遭遇。這些傳說經由各種大受歡迎的故事，發展出標準版本，例如安徒生童話的《小美人魚》（1836），後來被迪士尼公司在 1989 年改編成同名動畫電影。電影《美人魚》（Splash，1984）由戴瑞漢娜（Daryl Hannah）飾演真人版美人魚，將這個神話傳給新一代的觀眾。

直到近期的 2012 和 2013 年，有線電視網「動物星球頻道」（Animal Planet）還播出兩部「紀錄片」，宣稱美人魚確實存在，並已經被找到，使得許多人相信這個騙人的「證據」。這些假紀錄片的影響力之大，使得美國國家海洋暨大氣管理局（National Oceanographic and Atmospheric Administration）不得不兩度將他們寶貴的時間花費在於官網張貼文章，說明這些節目是虛構的，美人魚並不存在。

這些傳說軼事有一些純粹是人類豐富的想像力產物，和半人馬（centaur）和牛頭人身（minotaur）等其他半人半動物的神話屬於同一類，但是很多學者相信，海上的某些真實生物為水手的幻想提供了題材，發展成傳說中的這些美人魚。1493 年，哥倫布進行第二次航行，他在接近伊斯帕紐拉島（Hispaniola，海地島）的地方，說自己看到三名「女性型態」的生物「從水中高高升起，但不像過去描繪的那麼美麗」。出名的英國海盜「黑鬍子」（艾德華．提區〔Edward Teach〕）則宣稱，曾在加勒比海看過美人魚，並從此遠離這個據說曾有美人魚出沒的海域。水手和海盜都相信美人魚會迷惑他們，騙走黃金，然後把他們拉到海底。

就像大海蛇的傳說一樣，總有零星的美人魚「目擊」故事，流傳在世界各地，從加拿大到以色列到辛巴威都有。在印度洋航行的船員說，美人魚會成雙成對出現，如果其中一隻被魚叉射中，另外一隻會想辦法救他。據說牠們會哭泣，「分泌淚液」，而且母親在養育小美人魚時會把牠們抱在懷中。

美人魚的科學探究

這些傳說到底有沒有事實根據呢？許多動物學家心中的首要候選人就是海牛（manatee，通常出現在西半球的熱帶海域）和儒艮（dugong，主要出現在印度洋）以及其他同屬海牛類群的哺乳動物（Sirenia，名稱由來為神話裡的唱歌迷惑水手的海妖siren）的親緣種屬。

儒艮和海牛都能垂直漂浮，將頭部維持在海面上，觀察船隻或其他海面的物體（圖 21.1）。所有海牛類群的哺乳動物胸前都有一對乳房，可能讓人想到人類的乳房樣貌，牠們也會以近似於人類女性的姿態把幼兒抱在懷中哺育。

但是這種醜翻天的動物怎麼會被誤認成美女呢？如果海牛的前額蓋著海草，看起來就會像頭髮，如果距離夠遠（尤其是在開放水域的海面的強光之下），不難想像牠會被誤認為漂浮在海上的女性（尤其水手可能已經離開陸地太久，很久沒有看到女人了）。光是哥倫布和其他早期探險家的幾次「目擊」，就能確認這個流傳甚廣、數千年來幾乎在所有文明中都曾出現的神話。

（圖 21.1）當海牛類群動物（例如這隻海牛）垂直漂浮在水中時，距離甚遠的水手把牠看成美人魚也是可以理解的。圖 / 維基共享資源

早期博物學家開始關注海牛和儒艮時，其實引起了不少困惑。詳細的檢查顯示，牠們和傳說中的美人魚毫無關係。最早檢查牠們解剖學特徵的博物學家，把牠們和鯨歸為同類，因為牠們都是完全水棲，而且有發育完好的鰭狀前肢，沒有後肢，尾巴有裂片。但是林奈看出了很多特化的解剖學特徵，因此把牠們和大象列為同類；他也是最早把牠們歸類於和大象、猛獁象以及乳齒象相同的長鼻類群（Proboscidea）的人。1816 年，動物學家亨利．德．布萊威爾（Henri de Blainville）遵循林奈的解釋，不過大部分的自然史學家，都還是把海牛和儒艮列為鯨的同類。

可是，隨著愈來愈多解剖學上的相似性被揭露，海牛類群動物和長鼻目動物之間的關連性也愈來愈強，顯示這兩個群體同時擁有一系列構造上獨一無二的特化特徵。最後，動物學家開始放棄這個「鯨類群」的分類。海牛類群和長鼻類群是近親的論點，終於來到了一個關鍵階段：1975 年，麥坎．麥肯納（Malcolm McKenna）提議將海牛類群動物和長鼻類群動物放在他所謂「特提斯獸類群」（Tethytheria）這個群體中，因為化石顯示，這兩個支系的動物都源自從地中海通往中東、穿過印度到達澳洲的特提斯海道。

幾年後，麥坎納、達瑞爾．多明寧（Daryl Domning）和雷發表了從華盛頓奧林匹克半島（Olympic Peninsula）北方海岸的漸新世岩層裡挖掘出的一件化石，名為伯希摩斯獸（Behemotops），確認了海牛類動物在特提斯獸的根源祖型。從此以後，特提斯獸的論點受到無數分子分析所支持，顯示海牛類群動物與大象的關係密切，也確認了林奈所觀察到的許多解剖學相似處。

海牛走入海中

解剖學和分子學證據毫無破綻，即海牛目類群動物是在五千萬年前從長鼻類群動物的祖先分支出來的。

化石紀錄怎麼說呢？最早被研究的海牛類群動物化石也是最原始型的。在 1855 年，英國解剖學家歐文記載了一個奇特的頭骨：它來自牙買加一座島上的切普頓層（Chapelton Formation），名為費里曼廳（Freeman’s Hall）的開採場，地質年代約為五千萬到四千七百萬年前。歐文首先提出了「恐龍目」這個詞，描述達爾文小獵犬號從南美洲帶回來的化石，最後也成為達爾文最大的科學領地的對手。

（圖 21.2）渡船首獸：（A）頭骨，由歐文爵士描述發表。圖 / 多明寧提供

雖然這個頭骨非常原始，有些部分已經破碎，牙齒也磨損到根部了（圖 21.2），但是歐文還是正確地看出這個頭骨有往下彎的口鼻部骨頭，鼻孔開口在頭骨較高處，以及許多海牛類群動物的特徵。雖然這隻動物的其他部分骨骼都只有碎片，但看起來是一件體型接近綿羊的四足動物。和頭骨及骨頭碎片一起被發現的，是又堅實、密度又高的肋骨碎片，這也是海牛類群動物具有決定性的特徵。肋骨提供壓艙的功能，讓海牛在水中不會漂浮得太高。這些骨頭的密度之高，就算只有單一根肋骨的碎片，都是獨一無二，並且能據此判斷為海牛的特徵。

歐文把這個化石頭骨命名為渡船首獸（Prorastomus sirenoides，屬名的意思是「寬前顎」，種名的意思是「像海牛的」）。因此，歐文清楚了解到，這些化石是和現代海牛有關係的、非常原始的型態。雖然歐文是真正的動物學家之中，堅持否定天擇說的一派，但他無法否認這件化石和現代海牛類群動物間的親緣關係。

（圖 21.2）渡船首獸：（B）重建原生態圖像。圖 / 田村信道繪

隨著時間過去，在大西洋、太平洋沿岸，以及許多曾經被海水淹沒的當今大陸塊上，發現了愈來愈多海牛類化石。1904 年，奧地利古生物學家歐桑尼奧．亞伯（Othenio Abel）發表了一個比較進階的海牛類群動物頭骨，名為弗氏．原始鯨（Protosiren fraasi），發現地點是埃及蓋比爾蒙卡塔層（Gebel Mokattam Formation） 的下「建材石」段（lower Building Stone Member），年代為始新世中期（四千七百萬到四千萬年前）（圖 21.3；這種石灰岩就是用於是建造埃及金字塔的石塊來源）。

（圖 21.3）弗氏．原始鯨的頭骨，這是比寬頜獸更進階的海牛目動物。圖 / 多明寧提供

這個頭骨比較像是現代的海牛類群動物頭骨，有強烈往下彎的口鼻部，特化的鼻孔開口位在頭骨更後方的位置，還有其他更進階的特徵。後來發掘到的標本則出現在許多更遙遠的地點──從北卡羅萊納州到法國、匈牙利，到巴基斯坦和印度──所以弗氏．原始鯨幾乎分布在全世界所有溫暖的熱帶與亞熱帶水域。當發現到其他部位殘餘保存的骨骼時，才知道原來弗氏．原始鯨有小小的後肢。

除此之外，牠的髖部和背椎體後方部位沒有很穩固的連結，所以幾乎是完全水棲的，不太能夠在陸地上行走。大部分比弗氏．原始鯨年輕的海牛類群動物化石都會表現出更內縮殘存的後肢，顯示這種動物的後代已經不能再行走，而成為完全水棲的動物。現代的海牛和儒艮，還有小小的殘存髖部與大腿，埋在下背部周圍的肌肉裡，已經沒有任何作用，只能證明牠們是從四足的陸生動物演化而來。

因此，最古老的海牛類群動物，寬頜獸（Prorastomus）顯示最初始海牛頭骨特徵以及高密度的粗肋骨等特徵開始發展，不過牠的肢體保存狀態不佳。第二年輕的海牛類群動物（弗氏．原始鯨）的後肢縮短，和脊椎的連結很鬆，所以大多數時候應該都是水棲。我們只需要一件化石──清楚具備海牛類群動物的頭骨和肋骨，還具備了四足行走的腿──的化石，就能作為海牛是從陸棲動物演化而來的最終證據。

本文摘自《25種關鍵化石看生命的故事：化石獵人與35億年的演化奇蹟》，臉譜出版。

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• 文／亨利‧尼寇斯（Henry Nicholls）
• 譯／賴毓貞

英國的研究團隊複製出桃莉羊至今已 20 年，

當時的評論家說接下來的世界

將處處可見複製動物和複製人，

那麼這些複製品現在到哪兒去了？

英國的研究團隊複製出桃莉羊至今已 20 年，當時的評論家說接下來的世界將處處可見複製動物和複製人，那麼這些複製品現在到哪兒去了？圖／《BBC 知識》國際中文版提供

雖然胚胎生物學家比爾．瑞奇（Bill Ritchie）早就知道桃莉羊會是大新聞，不過在記者爭相報導複製羊之時，他依然對於桃莉羊引起的騷動感到吃驚。「那個星期一早上，研究所外停滿了衛星轉播車，忙著向全世界發送新聞。」當時任職於英國愛丁堡大學羅斯林研究所，也是桃莉羊團隊成員的瑞奇說，「一切都亂成一團。」

一名記者想像桃莉羊代表著「科學界將出現一場相當於原子彈、登月火箭或 DNA 般的大躍進」；還有人指控科學家是在「扮演上帝」，也有些人預期將會出現幾千隻一模一樣的複製姊妹羊。有名評論家甚至擔憂地預言，「一般大學生或研究生將有可能複製人類。」然而也有些人的反應比較正面，認為複製技術是瀕危物種的救命仙丹。

有鑒於複製動物激起極大的震撼，對於未來的發展也眾說紛紜，我們的確應該問問，到底發生了什麼事？複製動物都去哪了？哪些成功、哪些失敗？還有誰為了什麼原因在複製動物？桃莉羊出現的 20 年後，牠留下了什麼？

桃莉羊和製作牠的團隊成員的伊恩．威爾穆特博士（Ian Wilmut）。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

瑞奇說，「每個人都認為複製動物很簡單。」但事實並非如此。以桃莉羊為例，瑞奇成功複製出 277 個綿羊細胞，其中只有 29 個能夠正常分裂，他將它們植入代孕母羊體內，最後只有一隻小羊順利誕生。「這項技術並不是特別有效率。」瑞奇解釋，「我有時還會納悶，到底是怎麼成功的。」

那麼到目前為止，我們有任何改良技術可以協助提升效率嗎？「不多。」瑞奇說，「複製動物的程序還是很沒效率。」這足以說明為什麼許多預期的應用領域都沒有進展。

舉例來說，畜牧業者應該很希望能複製出一大群最值錢的動物，同時改善並維持這些動物的品質。然而複製成功率太低，再加上人們對於食用複製品仍有疑慮，因此只有最勇於冒險的人才敢挑戰。博雅集團（Boyalife）旗下、全世界最大的動物複製工廠今年在中國天津開始營運，為了因應中國逐年成長的牛肉需求，他們的目標是生產 10 萬個高品質母牛胚胎，最終希望增加至每年 100 萬頭牛。

低效率產出也意味著，複製有價值的動物仍屬於小眾活動，只有超級大富翁才負擔得起。例如美國愛達荷州的企業家，同時也是賽騾愛好者的唐納．傑克林（Donald Jacklin）便將部分財產投入複製騾的計畫。複製技術也可用於製造去勢賽馬的複製品，雖然不便宜，但與一匹珍貴種馬所能獲得的巨大利益相比，還是有足夠的金錢誘因。

複製一隻一模一樣的寵物，好嗎？

複製技術的另一項應用是，在心愛的寵物過世之後複製牠們，然而這個主意既沒道理，也沒商機。「幹嘛複製寵物？」瑞奇問道，「牠可能看起來和你剛過世的寵物一模一樣，但個性不會一樣。」不過這仍無法阻止英國夫婦理查．雷姆德（Richard Remd）和蘿拉．雅克（Laura Jacques）複製他們去世不久的拳師狗狄倫，他們去年底飛到南韓迎接兩隻複製小狗的誕生。為了「延長與寵物之間的友誼，重回有牠相伴的時光。」雷姆德和雅克支付秀岩生物科技基金會約 300 萬台幣。

英國愛狗夫婦雷姆德和雅克砸了重金製作拳師狗狄倫的複製狗。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

狄倫在八歲時死於癲癇。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

這兩隻誕生於 2015 年 12 月的小拳師狗是狄倫的複製品。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

那用來拯救瀕危物種呢？

此外，使用複製技術拯救瀕危物種的願景也還沒有實現。原因很簡單：依照瀕危物種的定義，能夠作為代理孕母的雌性動物也從缺。不過還是有成功的例子，例如已於 2001 年成功複製分布在法國科西嘉島與義大利薩丁尼亞島上的歐洲盤羊，能夠成功是因為在人類豢養的動物中，有與牠們親源關係非常接近、可作為代理孕母的物種。

英國愛丁堡大學的科學史學家米格爾．賈西亞桑喬（Miguel Garcia-Sancho）表示，對於參與複製桃莉羊的科學家而言，這些應用（農業、譜系育種、寵物、保育）都不是首要考量，「科學家並未將複製視為最終目的。」他說，複製不過是製作基因改造動物的過程中，極為重要的一環。

就在 1997 年 2 月桃莉羊的新聞披露之時，羅斯林研究所的研究人員正準備製作更多複製羊，這些複製羊帶有一個關鍵的基因差異，而非與桃莉羊完全相同的複製體。用來製作這些綿羊的細胞核（細胞中含有大多數遺傳物質之處）已經改造成帶有人類的凝血蛋白（凝血因子 IX），這麼做是希望凝血因子 IX 會出現在這群羊分泌的乳汁中，收集這些蛋白質可治療血友病患者。這樣的理論基礎相當合理，這些羊的乳汁中也的確具有凝血因子 IX，然而含量不足以商業化。

以救命之名

儘管有許多挫折，但在製作對於科學研究相當重要的基因改造動物時，複製仍是不可或缺的步驟。最有價值的應用之一，即改良現在用來研究人類疾病的小鼠模式。

「小鼠不是人類。」桃莉羊計畫的重要人物，現任德國慕尼黑工業大學家畜生物科技學系系主任的安潔莉卡．許尼克（Angelika Schnieke）說，「豬雖然也不是，但豬在生理上比小鼠更接近人類。」過去幾年，科學家已經利用複製技術製作出囊腫性纖維化、腸癌、糖尿病以及心血管疾病的模式豬，這些豬也正用於測試新的藥物、造影技術以及療法。

此外，複製技術也讓我們離使用豬隻器官進行移植手術的世界越來越近。研究人員藉由改造豬胚胎中的細胞，再加入少許人類基因，即可避免複製豬的器官被人類免疫系統所排斥。

有了複製技術，也有機會製造可對抗常見疾病的基改動物。例如 2014 年，中國科學家使用基因改造技術加上複製技術，製造出對引發乳腺炎（會使乳房組織疼痛並發炎）的細菌具有抗性的母牛。這項研究除了有助於改良所有家畜外，業者因此可免於數百億元的損失。類似的方法也能夠製作抗非洲錐蟲病（又稱昏睡病）的基改牛，引起昏睡病的寄生蟲是造成撒哈拉沙漠以南的地區，牲畜產量受限的主要因素。

複製技術甚至對環境也有幫助。加拿大貴爾夫大學的研究團隊已經製作出環保豬（Enviropig），這些豬的體內多了一種酵素，能夠減少糞便中的磷含量，因此可降低對環境的汙染。

而對於歷史學家賈西亞桑喬而言，桃莉羊留給後人的，並不是一群一模一樣的牲畜，或是「復活」心愛的寵物。這頭綿羊以及牠所引起的轟動，讓科學家對人類胚胎幹細胞產生極高的興趣，著手更多相關研究。也許桃莉羊最大的貢獻是，促使科學家於 2006 年發現成熟個體的細胞能夠直接轉變為全能的幹細胞，不需先將細胞核取出再放入另一個細胞，這般仰賴運氣又繁瑣的過程。就如賈西亞桑喬所說，「科學往往超乎你的想像。」

複製動物史

» 1894：德國生物學家漢斯．德利希（Hans Driesch）將處於兩顆細胞階段的海膽胚胎（取自義大利拿坡里灣）連水裝進燒杯加以震盪，最後這兩個細胞分開，長成兩個獨立但一模一樣的海膽。

» 1902：德國科學家漢斯．斯佩曼（Hans Spemann）利用他強褓中兒子的細髮將蠑螈胚胎一分為二，結果他得到了兩隻蠑螈。

» 1952：美國的科學家羅伯特．布瑞格斯（Robert Briggs）以及湯瑪斯．金（Thomas King）成功將取自青蛙胚胎細胞的細胞核，轉移至已取出細胞核的卵細胞中。

» 1962：英國牛津大學的生物學家約翰．戈登（John Gurdon）使用成蛙（而非胚胎）細胞的細胞核，證實已分化細胞的細胞核仍具有生成完整動物個體的能力。

» 1962：中國胚胎學家童第周將相同的技術應用在魚身上，他的研究結果一開始只以中文發表，因此並未在中國以外的地區引起太多注意。

» 1996：複製桃莉羊的技術源自於戈登的方法，證實了即使是哺乳動物已分化細胞的細胞核，仍保有從一個細胞打造完整動物的能力。當時共複製了 277 個綿羊細胞，其中 29 個發育為胚胎，桃莉是唯一一個在植入代理孕母體內後，仍持續發育的胚胎。

» 2001：美國德州農工大學的研究團隊，製作出第一隻複製寵物從「CC」，也就是 Copy Cat（複製貓）和 Carbon Copy（複寫副本）的縮寫。

» 2001：美國先進細胞科技公司的科學家首次複製出瀕危物種，即亞洲原生種的印度野牛「諾亞」，然而諾亞僅活了兩天便死於痢疾。

» 2005：具爭議性的南韓科學家黃禹錫使用阿富汗獵犬的耳朵細胞製作出世界首隻複製狗「史努比」，代理孕母是一隻拉布拉多犬。

桃莉羊的一生

複製桃莉羊的技術源自於戈登的方法，證實了即使是哺乳動物已分化細胞的細胞核，仍保有從一個細胞打造完整動物的能力。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

．桃莉的細胞核來自一隻六歲芬蘭多塞特羊的乳腺細胞。
．這個乳腺細胞的細胞核被注射入蘇格蘭黑面羊的卵細胞中。
．這隻複製小羊出生時的代號為 6LL3。
．由於牠來自乳腺細胞，因此以上圍豐滿的女歌手桃莉‧芭頓（Dolly Parton）之名將 6LL3 命名為桃莉。
．桃莉誕生於 1996 年 7 月 5 日，出生時的體重重達 6.6 公斤。
．桃莉一生中產下六隻健康的小羊，第一隻寶寶「邦妮」誕生於 1998 年春天。
．桃莉在 2001 年接受關節炎治療，羅斯林研究所否認牠有提早老化的現象。
．2003 年桃莉的胸腔檢查出腫瘤，便於當年的情人節被安樂死。
．桃莉隨後被製成標本，展示在愛丁堡的蘇格蘭國立博物館內。

如何複製桃莉羊？

胚胎早期的細胞幾乎無所不能，能夠轉型為生物的任何一部分，也許是皮膚細胞、肌肉細胞、神經細胞或是血液細胞。在桃莉羊誕生之前，每個人都認為在哺乳動物中，這個特化（也就是分化）的過程是不可逆的，而桃莉羊證明了事實並非此。

科學家從一個卵細胞開始。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

取出卵細胞的細胞核（細胞中含有大多數遺傳物質的部分）。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

以細針汲取一個已分化的細胞，圖為成熟個體的乳腺細胞。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

將乳腺細胞注射入卵細胞，施以微量電脈衝讓細胞核與新的細胞環境融合，並啟動細胞分裂程序。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

卵細胞與已分化的細胞融合。圖中可以看到卵細胞現在有了細胞核（中央偏上方）。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

將胚胎植入代理孕母的子宮，代理孕母會孕育複製體直到分娩。圖／《BBC 知識》國際中文版提供

科學家從一個卵細胞開始 ① 。 取出卵細胞的細胞核（細胞中含有大多數遺傳物質的部分） ② 。 以細針汲取一個已分化的細胞，圖為成熟個體的乳腺細胞 ③ 。 將乳腺細胞注射入卵細胞，施以微量電脈衝讓細胞核與新的細胞環境融合，並啟動細胞分裂程序 ④ 。 卵細胞與已分化的細胞融合。圖中可以看到卵細胞現在有了細胞核（中央偏上方） ⑤ 。 將胚胎植入代理孕母的子宮，代理孕母會孕育複製體直到分娩 ⑥ 。

複製倫理大哉問

有些複製形式很容易判斷是否符合倫理道德，有些則頗具爭議。

» 贊成

根據德國慕尼黑工業大學家畜生物科技學系系主任許尼克的說法，複製技術有許多應用方式，對於生醫科學極有價值，她說，「複製技術讓我們能夠在精確控制下改造動物。」結合基因編輯術與複製技術，應該能夠製作較不容易生病的家畜，還能改善動物福祉以及人類生計。複製技術讓我們能夠用更準確的模式動物來模擬人類疾病，也提供可用於移植的器官。許尼克表示，禁止複製才是不道德的，「如果我能運用更精確的方式，而且可降低動物的使用量，那應該要去執行，這樣才合理。」她說，「對動物與人類而言，若我們能夠明智地運用這項技術，世界將變得更美好。」

» 反對

英國基因監督機構（GeneWatch UK）的主任海倫．華勒斯（Helen Wallace）認為，桃莉羊是我們與大自然之間的轉捩點，人類自此走向「將動物視為物品，隨心所欲創造牠們。」而且依然沒有效率的複製過程也是一大問題。華勒斯說，「有許多動物為此接受手術，但複製胚胎常常流產或提早死亡。」華勒斯對於複製技術在畜牧業與寵物上的應用，立場非常明確：不允許這麼做。她表示，即使是用以改善動物和人類健康，仍需要進一步審查，「應盡可能地考慮替代方案，並研發不須使用動物的實驗方法，且更加廣泛地運用這些方法。」

本文摘自《BBC 知識國際中文版》第 64 期（2016 年 12 月號）。

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文／嚴融怡｜曾就讀中興大學土壤環境科學系，目前在中央研究院地球科學研究所擔任助理，並且在台北鳥會、胡適國小等地擔任生態解說志工；喜歡生態學、環境科學、地球科學、生物學、與科學史等領域，對科普教育和環境教育有著很大的興趣。居里夫人曾說：「我們應該不虛度一生，應該能夠說我已經做了我能做的事。」希望一生都徜徉在科學的星河當中。

19 世紀時期，北美風行狩獵，舉凡天上飛的、地上爬的、水裡游的都可以變成獵捕的對象，人們不僅僅是為了生計而狩獵，有不少的狩獵甚至是一種休閒活動。其中一項每年在聖誕節舉辦的著名傳統狩獵活動叫作「邊緣獵殺」（Side hunts），參與者比賽誰殺的鳥最多，無論鳥的種類或是否稀有。到了 19 世紀末，北美的許多鳥類都有數量大減的情形，其中最著名的是旅鴿，牠們從全盛時期的 50 億隻到這個時候剩下的已經寥寥可數。

皇家安大略博物館收藏的旅鴿標本。圖／wiki

用鳥口調查取代狩獵

有鑑於鳥類受到狩獵與棲地破壞等因素而數量銳減，有越來越多的科學家開始關心鳥類族群的消亡，並希望能夠有所補救。美國奧杜邦學會成員兼鳥類學者查普曼（Frank Chapman，也有人翻譯為崔普曼），提出一項新的聖誕節鳥類活動「聖誕節鳥口調查」（Christmas Bird Count）來取代傳統的「邊緣獵殺」；也就是以計算鳥口數量的普及調查以取代獵捕的活動，讓人們去計數和觀賞那些活蹦亂跳的鳥兒，而不是累計那些槍口下的鳥兒屍體。

於是在 1900 年，北美終於第一次舉辦聖誕節鳥口調查，由於不少人仍然沒有離開傳統的狩獵活動，因此這次調查只有 27 人參與。他們在聖誕節當天於美加的 25 處鳥點進行鳥類統計，調查範圍涵蓋多倫多（Toronto）、安大略（Ontario）到加州的太平洋叢林（Pacific Grove, California）等地，其中有 15 處鳥點分布於麻薩諸塞州（Commonwealth of Massachusetts）到費城（Philadelphia）的美國東北海岸。這場史上首次的聖誕節鳥口普查在參與者的努力之下，共記錄了 90 個物種。自 此之後每年冬天奧杜邦學會都會舉行鳥口調查，也吸引越來越多人的加入。

1900 年對鳥類生態史來說是悲傷的一年，因為在這一年，最後一隻野生旅鴿被一名俄亥俄州 14 歲的男孩所射下，也象徵旅鴿這個曾經在北美極盛的鳥類走向滅絕倒數（人類最後一隻圈養旅鴿死於1914年）；但 1900 年也是代表新希望的一年，查普曼所推動的聖誕節鳥口普查活動，在往後的一個世紀當中越來越發揮關鍵的影響力，也讓北美越來越多人轉變態度，從狩獵變成賞鳥。

世界各地也有越來越多人投入鳥類的保護。查普曼不是只有推動新年數鳥而已，他在 1903 年還成功說服老羅斯福總統（President Theodore Roosevelt）共同推動將鵜鶘島（Pelican Island）劃歸為聯邦鳥類保留區（federal bird reservation），這也是世界上第一個為物種設立的自然保留區。

1900 年第一次聖誕節鳥口調查雖然參與的人數甚少，但卻是一個重要的開始。這個活動讓北美的人們逐漸將鳥類從狩獵的對象轉變為欣賞和保護的對象。隨著這項活動的規模和參與者逐年增加，也成為現今全球鳥類研究非常重要的數據來源。 圖／嚴融怡

鳥類遷徙、族群數量研究也要靠數鳥「大」數據

現在北美的聖誕節鳥口調查通常是從 12 月 14 日到 1 月 5 日，參與者在活動期間，於調查日在各樣區方圓 20 公里內，記錄所觀察到的鳥類種類及數量，每年 11 月份有興趣參與的觀鳥人可以上奧杜邦學會的網站註冊報名。

這項活動越辦越大，已然成為國際性的活動，到了第 101 次，也就是 2000 年到 2001 年的冬天，全世界（主要集中於美加地區）已有 52471 人，在 17 個國家的 1823 個據點進行調查，所累積的數據也因而成為世界鳥類研究極為重要的鳥口數據。尤其是在研究北半球遷徙鳥類的方面，這份冬季鳥口的同步調查可說是非常的重要，因為任一間大學研究室甚至是幾間實驗室整合起來的研究團隊，都不可能完成如此大規模的數據調查。透過這類大規模的同步調查，可以長期監測鳥類各族群的數量變動甚至是遷徙的情形，對於瞭解鳥類族群概況以及生態系統健康的情形非常的重要。

台灣用數鳥迎接新的一年

臺灣也曾在 1973-1984 年之間引入北美聖誕節鳥口調查的概念，於全臺各地舉辦野鳥調查計數活動，可惜後來中斷了許久。

在 2013 年由社團法人中華民國野鳥學會、台北市野鳥學會、高雄市野鳥學會與特有生物研究保育中心共同發起「臺灣新年賞鳥嘉年華」活動。這個活動是在每年 1 月 1 日前後，新的一年開始的期間舉辦，當中除了延伸北美聖誕節鳥口調查的精神，也融入了本地傳統新年歡樂和團員的氣氛。希望這個活動不僅能夠持續觀察全臺鳥類狀態的變遷，也希望透過這個活動將各地鳥友與自然愛好者加以聯結和凝聚。

臺灣目前記錄約 620 餘種野生鳥類，但屬於本地繁殖的鳥類其實僅有不到 200 種，其餘都屬於會隨季節南來北往的候鳥。由於臺灣就位在候鳥交通往返密集的東亞澳洲遷徙線上，因此臺灣也同樣是這條線上許多候鳥極為重要的渡冬之地。

在臺灣的候鳥當中，冬候鳥的數量和種類遠比夏候鳥來得多。臺灣的冬候鳥季時間其實頗長，以關渡來說有時八月下旬即有鷹斑鷸、金斑鴴等鹬科和鴴科的鳥類南下，隨後雁鴨科的小水鴨也會到來。而通常在四月份會有大量冬候鳥北返，五月份則為一些猛禽、鷸科和燕鷗等鳥類的過境期。但是鳥類族群最穩定的時期其實是新年時節，在全臺各地，每年新年時節正是來臺度冬候鳥數量最多也最穩定的時候，因此是賞鳥活動和進行相關調查最佳的時間。

對於從未賞鳥而有志了解鳥類的鳥友而言，參加新年數鳥其實既可以體驗科學調查的活動，也可以從中培養對於鳥類的辨識力或更為仔細地觀察平時常見的鳥類，是很有意義的公民科學活動。

2017 年新年數鳥的主題鳥：小辮鴴，俗稱土豆鳥，牠所出現的水田、短草叢、廢耕地與泥灘地其實也是滿多其他鷸鴴所會出現的地方，因此在觀察這些水鳥的過程，往往也可以同時觀察到不同鳥類的行為。體驗不同鳥類之間的生活其實正是賞鳥的樂趣所在。 圖／嚴融怡

臺灣新年數鳥其實在每年都會有一個主題鳥，也就是該年以那個主題鳥為最重要的調查對象，像是 2016 年的主題鳥是黑嘴鷗，而 2017 年的主題鳥則是小辮鴴。但實際上，觀察記錄並不特別偏重主題鳥，而更重視所有鳥類的普查。冬候鳥在臺灣的分布和出現常會因為本身所喜歡的棲地類型不同而有不同的群聚，且最近幾年也常常隨著地形環境的變遷，而有族群數量上的變動。

哪些地方容易觀察鳥類？

在臺北，關渡是冬季最容易觀察雁鴨科鳥類的地方，包括小水鴨、花嘴鴨、尖尾鴨、琵嘴鴨等，高翹鴴、青足鷸每年也都有穩定的族群數量。最近關渡自然公園的鳥況十分不錯，黑翅鳶、魚鷹、遊隼、灰澤鵟等猛禽都是常客，每年也都固定會有幾隻黑面琵鷺和白琵鷺跑來園區，前一陣子還曾有好幾隻鴛鴦一起出來的美麗畫面。

幾乎可說是臺灣最耳熟能詳的候鳥：黑面琵鷺。圖／wiki

往昔曾以雁鴨佔大宗的華江濕地，近幾年則由於陸化嚴重，因此雁鴨大幅減少，水鳥當中反而是以鷸鴴類的水鳥為主，此外鶺鴒科、八哥科、鶇科、梅花雀科等鳥類有時也喜歡出現在華江濕地附近的草叢。

而今年的主題鳥小辮鴴，在去年以雲林縣為最大宗，幾乎被某些鳥友稱為小辮鴴原鄉了；但除了雲林以外，其實在宜蘭的塭底、新南濕地等地，或是桃園的廣興堂、許厝等地也是有機會觀察到小辮鴴的地方，只是無論宜蘭或是桃園，也都面臨著田地受開發的壓力，尤其是宜蘭往昔一望無際的水田環境已被越來越多的高聳農舍林立所取代，對鳥類棲地的影響很大。

田寮洋是 2015-2016 新年數鳥中鳥種數量最多的地方，可以說是各類鷸鴴科、猛禽、雨燕科以及伯勞等鳥類很好觀察的地方。金山附近的北海岸地帶，由於經常是南下候鳥的必經之道，因此鳥種數也不少，金山青年活動中心常是每年觀察鶇科鳥類的重要地方，那裡在前幾年也常有戴勝的出沒。與金山青年活動中心鄰近的清水濕地則是觀察各類鷺科、鶺鴒、鷸鴴、秧雞科鳥類的好地方，那裡近幾年有時也有黑面琵鷺、唐白鷺、丹頂鶴等鳥類的到訪。包括前一陣子轟動一時的小白鶴也是落腳在那個區域的附近。

2014 年底迷航到台灣並於 2016 年 5 月飛離的西伯利亞小白鶴。圖／Ianbu @ wiki

新店廣興自從去年颱風被破壞之後，現今新店近距離觀察魚鷹和黑鳶最佳的地方已經變成小粗坑（直潭）附近了。

臺中地區的高美濕地是在大肚溪口被嚴重破壞之後當地的水鳥觀察重鎮，當中的鷺科和鷸鴴不少，但是又以黑嘴鷗是重要的代表鳥種之一。只是近幾年連高美濕地的泥灘地都受到了破壞。因此仰賴泥灘地為生的黑嘴鷗以及其他的鷗科鳥類有轉往彰化的大城與漢寶濕地發展的趨勢。大城與漢寶濕地其實在鷸鴴、鷺科以及鷗科等鳥類都有滿不錯的分布，往往可以在那邊看到整排的水鳥混群；這一區域也是全台最容易發現大勺鷸的地方，可以好好觀察搜找。

雲嘉南地區的鰲鼓濕地和七股濕地也同樣是水鳥的大宗集散地，其中如果有人想要看到大批的近距離鸕鶿，鰲鼓濕地可說是非常好的選擇。七股向以黑面琵鷺為其代表水鳥，但近幾年也有為數不少的黑面琵鷺遷往鰲鼓以及更南方的高雄茄萣濕地。

除了上述的水鳥，冬季時節喜歡山鳥的朋友也可以跟著數鳥的夥伴一起前往包括新北市烏來各區、臺中大雪山、美濃黃蝶翠谷、以及太魯閣國家公園等地觀賞從高山降遷下來的鳥類們，像是各式的畫眉、美麗的灰喉山椒鳥或是吵雜喜歡模仿別種鳥類聲音的小卷尾等等，有時在一棵樹上就可以一次看到好多小鳥的混群，非常過癮。

即使住在城市裡，也一樣可以參加！

臺灣各地近幾年的新年數鳥雖然樣區越來越多，但還有一些區域是十分欠缺調查的，像是某些城市的區域，如台北信義區或大安區，有不少街道的外來種輝椋鳥越來越多，其實滿值得觀察牠們之後的動態。雲林、嘉義和南投的內陸地區以及廣大的花東地區也都還有滿多區域是樣區分布相對空曠很多的情形。

總之，新年數鳥是很有趣也很有意義的活動，尤其在近幾年橫跨 22 國的東亞澳洲遷徙線正面臨著越來越多的環境變遷，整個東亞連同澳洲都面臨著河口和海岸開發的衝擊，也因此做好鳥類普查的工作也就格外重要了。我們必須知道鳥類族群的脈動，才能在鳥類可能遭遇危機時，提供生態環境的改善和保育。今日鳥類，明日人類。地球上的物種之間其實禍福相依。

您計畫加入了嗎？有興趣的夥伴可以洽詢臺灣新年數鳥嘉年華的網站喔！

參考資料：

1. 林心雅、李文堯。荒野天堂：保護區生態重建的故事。時報出版。
2. 黃文山、李壽先、洪志銘。從 50 億到 0 旅鴿滅絕之謎。科學人 2014 年第 151 期 9月號。
3. 臺灣新年數鳥嘉年華
4. 臺灣新年數鳥嘉年華臉書
5. 數鳥代替獵鳥 聖誕鳥調延續111年(環境資訊中心)
6. 公民科學與生物多樣性：台灣新年數鳥嘉年華- 科技大觀園- 科技部
7. Birding: A sordid tradition of ‘side hunts’ gave way to bird counts
8. History of the Christmas Bird Count
9. 1903 – First Federal Bird Reservation
10. Pelican Island-History

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身為一名訓練師，你真的了解你的寶貝們嗎？寶可夢圖鑑讀熟了沒？

其實圖鑑告訴你的比想像中的還多喔！每個星期周末跟著 R 編一起來上一門訓練師的科學課吧！來跟大家分析這些寶可夢們是如何使用科學力來戰鬥的。

令人匪夷所思的進化過程 #80 呆河馬（或是呆殼獸）

圖/comic vine gamespot

大家喜歡寶可夢的原因很多，牠們可愛、是人類忠心的朋友、帶著神奇的超能力，但其中最令人著迷的一點，就是牠們不只會變強，還會進化，誰不想看到自己辛苦培養的寶可夢進化呢？

不過，總是有幾個傢伙進化的方式非常不單純，例如今天要討論的呆河馬。我不是要吐槽他沒有邏輯，這次是要靠著圖鑑敘述，拼湊出呆呆獸的合理進化過程。

「呆呆獸在海邊釣食物的時候，被大舌貝咬住尾巴，就變成了呆殼獸。」（紅、綠、火紅）

這個版本的圖鑑內容只是最基本的陳述而已，不過基本上全～部的圖鑑都很明白的表示「呆呆獸＋大舌貝＝呆河馬」是一件無法爭論的事實。

裁判~這樣也算？圖/Giphy

甚至還有「呆河馬悠閒地住在海邊，如果尾巴上的大舌貝脫落了就會變回呆呆獸。」（黃）；「如果在激烈的對戰中，咬在尾巴上的大舌貝掉下來就會變回呆呆獸。」（金、心金）這類的敘述。等一下，這根本不是進化吧！只不過就是多帶了一個裝飾品就叫進化？

但是大舌貝不只是裝飾品而已，因為很多圖鑑都有寫到：

「據說附著在尾巴上的大舌貝，是靠著呆呆獸吃剩的東西生存下去的。」（藍、葉綠）

搞了半天兩者原來是類似共生的關係。

大自然中兩個物種組合在一起生活的例子相當常見，不管是互利、片利還是寄生，例如疣面關公蟹（Dorippe frascone）會把海膽背在身上，不只自己受到海膽的保護，海膽也能夠藉此擴散自己的分布（或許牠沒有選擇也說不定）；鮣魚則是會附著在鯊魚的身體底下，藉著鯊魚吃剩的殘渣過活，而藤壺與鯨魚也有類似的關係；要更恐怖一點我們有縮頭魚虱將魚的舌頭吃掉，自己取而代之的例子。（註1）

• 疣面關公蟹與牠的海膽（寶可夢藍星版）

博士們似乎都很清楚咬在尾巴上的就是大舌貝，所以應該是兩個不同的物種，但他們還是要將「呆呆獸 + 大舌貝」一起命名為呆河馬。這就像一隻鯊魚因為下巴黏了一隻鮣魚，就改名成「鮣鯊魚」，或是鯨魚改名叫「藤壺鯨」，如果這真的發生在現實世界，這位博士八成會被學界嘲笑吧！

會讓科學家們逼不得已做出這種抉擇，一定是因為大舌貝對呆呆獸產生了巨大的影響，巨大到呆呆獸本體已經不呆呆獸了（儘管失去了大舌貝他就會被打回原形）。

到底大舌貝對呆呆獸有什麼影響？

首次我們將不只從圖鑑敘述下手，這次連寶可夢的基本體質也要搬出來了~

如圖所見，呆呆獸＋大舌貝＝呆河馬，儘管我實在很納悶尾巴那個怎麼看都不像大舌貝。（註2）

我想眼尖的人已經看出來一件很弔詭的事了，就是身為呆呆獸的進化體，但呆河馬的體質一點都不像牠的前輩，就算把大舌貝疊加上去，還是有些地方突出的很奇怪，怎麼說呢？

如果我們把呆呆獸和呆河馬的數字做一個簡單的比較我們話發現：

裡面基本上算是顯著成長的數值大概就是「防禦」、「特攻」、「特防」、「速度」這四個。但我們不必把這全部拿來深究，因為其中兩個還算合理。首先是「防禦」，從大舌貝的體質我們知道他最引以為傲的就是防禦，而呆呆獸全身上下可以被稱為弱點（或是有危險？）的地方就是尾巴，現在這個地方蓋上了一層堪稱「能擋住任何攻擊」的大舌貝，我想防禦力會顯著提升相當合理吧。（註3）

另外「速度」顯著成長的原因則能從圖鑑知道：

「因為大舌貝咬著尾巴，所以不能釣東西吃的呆殼獸只能不情不願的到水裡游泳捕食。」（綠紅藍寶石、始源藍寶石、終極紅寶石）

這一定就是牠速度會提升的原因，儘管是從非常悲劇的 15 變成有點悲劇的 30，但想想看，如果你跑百米的成績從 30 秒進步成 15 秒，這不是非常厲害嗎？（註4）

所以呢？圖/Pokémon Wiki – Wikia

現在我們剩下最奇特的兩個體質，就是「特攻」和「特防」。

但什麼是「特攻」和「特防」呢？根據寶可夢百科，這是「針對特殊招式的傷害及防禦高低的數值」，這類招式大概就是像超能力、龍這類虛無飄渺的東西。

我們的呆呆獸、呆河馬本身就具有超能力這個屬性，所以牠們數值應該要很高……嗎？但縱看所有旁邊有寫著「超能力系」的寶可夢，你會發現呆呆獸的「特攻」數值不只不高，還是全第一世代最低的（註5），「特防」也是一整個悲劇，但是進化過後整個就不一樣了。我們可以大膽猜測這是大舌貝從中作梗，不過牠是怎麼辦到的？

圖鑑中針對這件事給的提示是「當呆呆獸被大舌貝咬到時，好像突然懂了什麼」、「被大舌貝咬到的地方會分泌麻痺毒素」，這裡我還要搬出河馬王的圖鑑敘述「被大舌貝咬在頭上的呆呆獸，智商會一下子大躍進」。首先大家要知道的是，大舌貝的圖鑑裡隻字未提到毒素，它本身的屬性也沒有「毒」，所以靠毒素讓呆呆獸變厲害的理由完全不成立，所以剩下的就是「咬到」和「開竅」之間的關聯，瞬間我好像懂了什麼……

其實我想說這句很久了~

呆呆獸進化成呆河馬是因為被大舌貝刺激到了類似任督二脈之類的東西，逼出了牠的潛能，但是一旦大舌貝掉落，牠就無法繼續了。

一定是這樣的！雖然中間有許多莫名、枝微末節的事留給下面的註解吐槽，不過這下子這毫無邏輯的呆呆獸進化史就有解了（註6），所以各位想要讓你自己的呆呆獸進化的話，不必找大舌貝，找跟針刺牠的尾巴，說不定也有一樣的效果喔！

註解：

1. 這邊無法確定到底兩者是怎樣子的共生模式，但大概不會是寄生。呆呆獸的圖鑑中說道因為他的尾巴有甜味，平時靠尾巴釣魚，但久了會吸引來大舌貝。大舌貝靠著殘渣生存，而呆呆獸似乎除了進化之外什麼都沒得到，由於進化不是生活所需，所以我猜應該算片利吧。
2. 不只長得不像，我懷疑這跟本是不一樣的物種！從體重來看，呆呆獸 36 公斤，大舌貝 4 公斤，但是呆河馬重達 78 公斤！！！多的 38 公斤哪裡來的？某種程度上大舌貝大概也進化了，但進化之後的大舌貝有不一樣的能力、名字和體重啊！真奇怪。
3. 不只是寶可夢，綜觀遊戲、卡通電影世界有很多這種「能XXXX世界上任何東西」的敘述，我想這正確來說應該要改成「能XXXX實驗室裡任何東西」，我想這些研究者實驗室應該沒有核彈~
4. 提到速度，呆呆獸有一個很有趣的特性大家應該知道，就是牠「如果被攻擊要 5 秒鐘才會感覺到痛處」（紅、藍）。呆呆獸身高 120 公分，從照片判斷牠的尾巴大概有 80 公分，所以如果牠的尾巴被攻擊，要過 5 秒鐘才會傳到大腦，那就表示牠的神經傳導速度是時速 1.44 公里…..這太慢了吧！連老人家散步都可能比牠的神經傳導速度快，為什麼牠沒絕種啊？
5. 第二低的是索利普（催眠貘），而且只比呆呆獸高 3 點而已，但是人家的特防能力還相當高，當隻呆呆獸真是辛苦……
6. 我覺得剩下最大的疑問就是牠尾巴上的到底是什麼？怎麼看都不是大舌貝啊！不同物種理所當然有不同形狀，但是正常的大舌貝、呆河馬尾巴上的大舌貝、河馬王頭上的大舌貝根本就是不同的生物啊，甚至還有 Mega 進化把整隻呆呆獸吃掉，到底誰是主體啊？

參考資料：

1. Pokemon Database
2. 維基百科（共生、縮頭魚虱、鮣、疣面關公蟹、費尼斯·蓋吉）
3. 5 amazing symbiotic animal relationships you didn’t know about

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白線斑蚊。圖片來源：wiki

白線斑蚊（又名亞洲虎蚊 Asian tiger mosquito）的基因體已經定序完成了。對於這位臺灣的原住民，我們目前從基因體學會了多少呢？

我們先來看一下一些關於白線斑蚊基因體的冷知識。

圖片製作:老葉

白線斑蚊是亞洲原產，原本的活動區域只有東亞（包括臺灣）、西太平洋與印度洋等區域，但在過去四十年間，成功的散佈到全世界；目前除了南極洲以外，都可以看到牠。

最近在台灣令人聞風喪膽的登革熱（dengue fever），白線斑蚊是重要的病媒蚊。除了登革熱以外，白線斑蚊還能傳播另外25種病毒，包括黃熱病、屈公病（Chikungunya fever）等。因為牠會在白天活動，跟埃及斑蚊（Aedes aegypti）不同，所以防治上也要注意這一點。

雖然對登革熱來說，埃及斑蚊才是主要的病媒蚊；但最近的幾次登革熱疫情，包括在中國、夏威夷、加蓬（Gabon，在非洲）以及歐洲，牠都擔任了重要的角色。而且在過去也曾發現屈公病病毒發生突變，使自己更適應白線斑蚊，提高傳播的效率。

白線斑蚊的基因體有十九億六千七百萬個鹼基對（1967 Mb），是目前已經定序的蚊類中最大的。第二名是埃及斑蚊，有十三億七千六百萬的鹼基對（1376 Mb）。但是這麼大的基因體，超過三分之二（68%）都是重複的序列；也因為這樣，雖然有這麼大的基因體，但只有17,539個基因，比起基因體只有牠的三分之一弱（540 Mb）的家蚊屬的Culex quinquefasciatus有18,883個基因，白線斑蚊的基因少了百分之八。這些重複的序列裡，有許多都在過去一千萬年左右出現。

除了重複的序列（主要由反轉錄轉位子retrotransposon組成）以外，白線斑蚊的基因中帶有186個負責解毒的細胞色素氧化酶P450基因（CYP，cytochrome-oxidase P450），相對埃及斑蚊只有168個，甘比亞瘧蚊（An. gambiae）只有104個，果蠅（D. melanogaster）只有87個。其中代謝除蟲菊精（pyrethroid）的CYP9J基因也找得到。

除了抗除蟲菊基因外，白線斑蚊還帶有「兩份」抗有機磷類殺蟲劑（temphos）的基因CCEae3A。這類的殺蟲劑屬於神經毒素，不但吃下去有毒，接觸到也有毒性。白線斑蚊的基因體中，除了CCEae3A基因以外，還有其他63個羧基/膽鹼酯酶（CCE，carboxyl/cholinesterase）的基因，與埃及斑蚊和家蚊屬相當。

另外，白線斑蚊還有32個穀胱甘肽 S-轉移酶（GST，glutathione S-transferase）基因，比埃及斑蚊、甘比亞瘧蚊多，但比果蠅少。這類的基因也跟抗殺蟲劑有關。另外，白線斑蚊還有71個ABC基因（同類中最多），這類的基因也與抗藥性有關連。有這麼多的抗藥基因，也就難怪白線斑蚊是非常成功的入侵物種了！

除此之外，白線斑蚊還有86個氣味結合蛋白（OBP，odorant-binding protein）與158個嗅覺受體（OR，odorant receptor）。與其他生物相比，黑斑蚊屬（Aedes）的蚊子在嗅覺相關基因上是最多的，超過家蚊屬（Culex）與瘧蚊屬（Anopheles）。而目前所知的所有的蚊子的嗅覺基因都比果蠅多。不知道這是否意味著黑斑蚊的嗅覺是所有蚊類最好的？

有意思的是，在白線斑蚊的基因體中，有不少黃病毒屬（flavivirus）的基因。雖然埃及斑蚊也有，但是在白線斑蚊的基因體中存在的病毒基因更多樣。光是登革熱病毒的基因，在白線斑蚊體內就共可以找到24個完整或不完整的序列。由於這些序列的邊界沒有重複的序列存在，顯示了它們應該是透過重組、而非轉位來進入白線斑蚊的基因體中。

從這些基因體定序的資料，我們不難理解為何白線斑蚊成為世界級的害蟲；加上牠還有71個滯育（diapause）基因，這些基因可以讓牠在胚胎、幼蟲、成蟲時期，遇到環境不適合的時候，便減緩或停止生長以及降低代謝率，好讓自己可以熬過去。筆者想，要對付這個可怕的敵人，大概就只能多多清潔居家周圍的環境了！

參考文獻：

• Xiaodong Fang and Anthony A. James et. al. 2015. Genome sequence of the Asian Tiger mosquito, Aedes albopictus, reveals insights into its biology, genetics, and evolution. PNAS. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1516410112

本文轉載自作者部落格。

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source：science daily

海底，是個我們到不了看不到，只能想像的世界。而且就算你到了那裡，也還是看不到四周的景物，因為陽光照不到那樣的深度，只能依靠深海潛艇的微弱燈光觀察鏡頭前的那一點小世界。不過在累積了這些年的研究成果，我們現在知道在深海，即使不像陸地或珊瑚礁那麼熱鬧，也還是有著豐富的生命現象。而在大陸板塊的交界處（例如印度洋洋脊），比較容易有地熱活動，而在這些地區的生命活動更是活躍，在死寂的海底世界裡倒像是個綠洲一樣。

 IODP Expedition 360 計畫預計在印度洋洋脊（Indian Ridge）轉形斷層附近的 Atlantis Bank 地區進行深鑽，最終希望可以真正到達海底下 5 到 6 公里深的地方，帶些樣本回來，看看裡頭長了些什麼樣的生物。

印度洋西南洋脊（South West Indian Ridge）向兩側張裂的移動速度，是目前在各洋脊裡面是第二慢的。這也代表在這裡的地底下藏著的那個惡魔力量，相對來說比較小。但是即使是這樣，這個區域的地熱活動還是不少，目前已經有好多個海底熱泉被發現了。海底熱泉是在海底出現的熱泉（廢話），從海底的裂縫向外噴出在地底流過高溫岩層的水，像個溫泉一樣。在討論地底下有什麼生物之前，讓我們先來看看在印度洋西南洋脊的海底熱泉是個什麼樣的景觀。

正常釋放來自地底的能量

除非你是地質學家，不然我們這些生活在地表上的生物，是很難察覺到這股隱藏在地底下的能量的。不過大家對地震這種"正常能量釋放”倒是挺熟悉的，只是這種程度的能量不是生物有本事可以拿來使用的。另外一種你有機會在地面上看到的地底能量是地熱，激烈一點的以壯觀的火山爆發出場，溫和一點的可能是你熟悉的溫泉。

這些地熱活動不只釋出熱能，也把原本在地底的化學物質跟著熱水給送了出來。舉個例子來說好了，過去我在瑞穗溫泉區收集了剛從地底湧出的泉水，裝進桶子裡帶回花蓮的實驗室。瑞穗的溫泉水裡富含鐵質，有很多二價鐵離子。這些不知道在地底待了多久的鐵，在被我裝進桶子裡後碰到空氣裡的氧氣，在短時間內被氧化成三價鐵，跟氧結合變成黃色的沉澱。半小時後當我回到位於花蓮市慈濟大學的實驗室時，原本澄清的溫泉水裡就多了好多黃色的沉澱物。這也是正常能量釋放；二價鐵氧化放出能量，只是沒有生物來得及利用它們而已。

來自地底的暗黑能量讓海底熱泉成為生命之泉

印度洋西南洋脊是個板塊交界帶，難免有些裂縫。這些通往地底世界的小窗口，可能以海底火山，或是以海底熱泉的方式出現。我們先來談談海底熱泉是個什麼樣的地方。海底熱泉和你會去泡湯的溫泉完全不像，它絶對不是像溫泉池那樣光亮開闊的環境，因為沒有光可以從海面一路到達這麼深的海底，所以這裡是個一片黑暗的世界。地面上的世界由植物/藻類/細菌來把陽光裡的能量轉變成化學能，這些光合生物再利用這化學能，把二氧化碳變成葡萄糖，養活其它生物，這是我們熟知並且賴以維生的光合作用。那在沒有光的海底呢? 沒有光，就沒有光合作用的可能了。但是深海潛艇在這種環境裡的確拍到很多生物，包括有著鮮紅外鰓的管蟲，以及像精美小瓷器的螃蟹。牠們到底是吃什麼東西活下來的呢?

這裡一切的養份來源都要靠住這裡的化學自營細菌（chemolithoautotroph）來提供。在這個環境裡，化學自營細菌取代了綠色植物的功能，擔負起養活整個生態系的責任。從地底源源不絶流出來的水裡富含一些在被氧化後可以放出能量的分子，包括硫化氫、甲烷、氫氣、小分子有機酸等等。

住在這裡的細菌利用這些分子反應後放出來的能量，就像綠色植物利用光能來生活一樣。綠色植物利用這些能量來把二氧化碳變成葡萄糖餵養自已和動物，細菌也利用地底能量來做相同的事，成為養活這裡各種動物的食物。我們把這個重要性等同於光合作用的反應稱為化合作用（chemosynthesis），在沒有光的海底世界，這個作用支撐著這裡數量龐大的生物族群。

在東北太平洋海底的 Sully 黑煙囪，以及附近成群的管蟲。 Source: NOAA

印度洋西南洋脊的海底熱泉

海底熱泉不停向外噴出熱水。而這些熱水遇到冰冷的海水立刻降溫，裡面的溶質就沉澱了下來，在泉水噴口附近堆成小山狀的"煙囪"。科學家在印度洋西南洋脊已經找到一些海底熱泉，這些海底熱泉跟過去在其它地方研究過的海底熱泉不太一樣。這裡的泉水溫度較低，噴出來的水裡富含硫化氫。因為硫化氫是黑色的，所以這樣的熱泉被歸類為"黑煙囪"（black chimney, black smoker）。一群來自香港和中國的科學家前陣子發表了一篇研究報告，仔細"解剖"了一個編號 S35 的黑煙囪，以及一個顏色略偏褐色、編號 S32 的褐煙囪，研究煙囪裡每個部位裡有些什麼細菌，想辦法知道住在那裡的細菌在做什麼。

他們研究的這個黑煙囪噴出的水，溫度大約是在 80 度左右。因為水裡有很多硫化氫，所以住這裡的細菌不意外的以能利用硫化氫的菌種居多。泉水從黑煙囪噴出來之後就直接接觸到煙囪外部，於是在那個地方就有很多能氧化硫化氫的細菌等著利用這些好料。這些細菌把硫化氫氧化放出能量，再利用這能量來把二氧化碳變成有機物存下來。而住在這裡的動物們，例如 Shinkaia crosnier 柯氏絨鎧蝦，就拿這些細菌來當食物。

柯氏絨鎧蝦身上長了很多這些能利用硫化氫的細菌，細菌直接在殼的外面生長，相連拉成細絲狀，像是全身掛滿了流蘇裝飾。柯氏絨鎧蝦這樣把食物種在自己的身上其實很方便，餓了就把這些細菌條一根根扯下來當點心吃。在很多海底熱泉環境都可以看到管蟲，牠們更厲害，直接在身體裡養這些細菌，靠這些共生細菌來提供養份，連腸子都不需要自己長了。

柯氏絨鎧蝦 (Shinkaia crosnieri). Source: Daiju Azuma (CC BY-SA 2.5)

沒有氧氣，誰還在呼吸?

在黑煙囪結構的外層，因為能接觸到大量剛從煙囪排出的硫化氫，這裡出現的是拿硫化氫當能量來源的細菌，會把硫化氫氧化掉變成硫再變成硫酸。我們來談談住在黑煙囪的另一類細菌。氧氣對動植物的存活來說很重要。我們細胞裡的能量有一部份是靠電子傳遞鏈來提供，而電子傳遞鏈需要有氧氣的持續供應才能正常運作。在黑煙囪結構的深處，因為碰不到有氧氣的海水，又有細菌不停消耗氧氣，於是這裡慢慢就變成了個沒有氧氣的環境。住在黑煙囪裡的細菌也要呼吸，只是當環境裡沒有氧氣時，它們轉而使用硫酸根離子來維持電子傳遞鏈的運作。這也是一種呼吸作用，只是不用氧氣，所以被稱做無氧呼吸（anaerobic respiration）。

住在黑煙囪內層的是靠無氧呼吸來生活的細菌。這些細菌可以從湧出的泉水裡得到煙囪裡的氫氣及有機養份，能量滿滿，但是需要像硫酸根這種硫的氧化物來維持電子傳遞鏈正常運作，被利用完的硫酸根變還原成硫化氫丟棄。而這人家丟掉的硫化氫，正是在黑煙囪外層的細菌期待著的能量來源。內層外層沒多遠，但是住著的是截然不同的兩類細菌。從能量上來看，這裡真的是一個極度貧富不均的社會。如果我們把能量和細菌改由錢和人類來想像，這裡的細菌社會裡有一群有錢得要死的人（內層的異營性細菌），它們把用完剩下不要的東西（硫化氫）當垃圾丟掉。而有一些賺錢辛苦的人（外層的化學自營細菌），把別人丟掉的東西（硫化氫）撿回來，當做養份來養家活口。只要能活下去，細菌什麼都可以做呢。

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文 / 吳蕙如

自從兩年前泛科學在高雄辦了第一次生猛科學之後，第二場一直沒下落……這次生猛科學的活動來的有點臨時，是泛科學和中山大學的海洋生物資源永續發展課程合作舉辦。今天跟過去的生猛科學有點不一樣，地點位於建築師事務所樓上，由哈瑪星知名茶飲「御典茶」老闆的爸爸提供（據說他賣的菩洱茶磚是 1949 年製作，一塊 1980 元，要買要快！）。除此之外，今天的伙食也大有來頭，不管什麼時候發宣傳都會燒到大家啊！

《小魚兒的海海人生—洋流與魚類的族群遺傳》

第一段講者上桌: 中山大學海洋科學系｜廖德裕助理教授

什麼叫做族群遺傳？一個物種分隔在不同地方，不能交流所以不能交配，幾千年下來，基因就會產生差異。這就是為什麼我們都是人，但因為遠古時候交通不便，會有族群遺傳結構差異。

在切入正題前，先來討論一個問題：「你會變態嗎？」促成本次生猛科學的中山大學助理教授黃書緯老師坦承自己的變態引來一陣騷動XD 還好其他人就正常點，都說自己不變態。不過這時候其實我們要先問：「是哪一種變態？」

廖老師接著說，我們今天要討論的不是心理上的變態，而是生理上的變態。變態在生物學上主要有兩種分類，一種是完全變態，重點在於他有經歷「蛹」的過程。完全變態的生長由幼體經過「蛹」蛻變成成體，他的幼體期和成體期的功能不同，幼體期負擔成長的功能，成體作為繁殖與遷徙用，通常他們的習性或分布都會有些差別。另一種是不完全變態，成體和幼體外觀會有變化，但沒有經歷蛹這一個階段，像是蝌蚪、蜻蜓都是。所以在座的各位都不是變態。

「變態」的黃書緯老師。

這時螢幕上出現大比目魚，這是一種非常大的經濟性魚類。釣上來從腹面看就是比目魚的樣子。那比目魚小時候長什麼樣？你有沒有想過這個問題？

現場有人說小時候應該就是「小比目魚」樣！廖老師說這個邏輯非常正確（XD），不過小比目魚小時候其實長的一副魚樣，到六個月的這段期間跟正常的魚相同，是正常游泳的，其他小魚怎麼做、他就怎麼做。但到六個月之後，就開始不一樣了。其中一邊的眼睛會往另一邊移動，慢慢的變。這段期間，眼睛移動的那一邊體色會越來越黑，另一邊會越來越白，這是非常不一樣的特徵。從小到大，會從一般的魚類體型結構、外觀變成我們熟悉的比目魚樣。

大比目魚（又稱扁鱈）是常見的經濟性魚種.。

講完比目魚之後，大家知道「魩」仔魚這個字怎麼念嗎？念ㄇㄛˋ，魩仔魚。有一些魚類學家會跟你說魩仔魚包含兩百種魚類，可是他們都長這個樣子，怎麼回事？但以下四種其實都是魩仔魚。（見圖）

再來是海鰱總目，海鰱總目大概有 750 種魚類，包含我們認識的鰻魚。海鰱總目有什麼特徵？「長長的」，也沒錯拉……海鰱總目的特色是他的仔魚期都是透明狀的柳葉鰻，海科系修過我的課的同學都該死了，我上課都有講過。鰻魚小時候非常的小，大概 200 多天會長成柳葉鰻的形狀，他沒有活動能力，經由洋流漂送。然後漸漸的會長成線鰻，到了河口之後，開始上溯到淡水去。

“Glasseelskils“. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons

這些魚他們都變態，但只是不完全變態。這些仔稚魚他們非常非常小，可是絕大多數海洋裡的魚種，他們孵化的時候，仔稚魚都非常小。像是大的翻車魚產一次卵會有三億顆，三億顆塞在肚子裡他能有多大？所以他們是很小的，他們沒有游泳能力，會隨這洋流漂。什麼原因會影響他們往哪裡漂呢？浮游期越長，漂的越遠，這很容易理解。但是你有沒有考慮到一個問題，其實不是這麼簡單，海裡面的事情要是這麼簡單，「我何必去辛辛苦苦出去念個博士呢？」

浮游幼蟲期與漂流距離成正比，跑得越遠基因交流機會越大，基因的阻隔就越小，族群間分化越小，就像鄭總編說的一樣「有 CCR 的機會。」

泛科學總編輯國威：「有 CCR 的機會。」

但不是所有的魚類都有這個現象。像是鯨鯊全球只有一個族群，沒有族群間的基因分化。因為太大了，18 公尺，唯一可以阻擋鯨鯊的只有拿槍射他的人類。鬼頭刀在海洋中也只有三個族群，是大洋間的分化。剛剛講的因素除了小魚會隨著洋流漂流之外，另一個因素是像鯨鯊、鬼頭刀，因為體型非常大想去哪就去哪。所以成體的遷徙是另一個會影響基因遺傳結構的因素。

所以要怎麼找到遺傳分化明顯的魚種？像是浮游期短的、不太會游泳的、體型小的，這是從生物的角度去看。但如果從物理的角度去看，高過一個最短的時間後，浮游期的長短就對他的族群遺傳分化沒什麼影響。比方說他的浮游期是 120 天、另一個是 300 天，他可能實際上在族群遺傳結構沒有什麼影響，這是其中一個因素。另外一個是匯流處會因為溫度的物理因素，會形成阻擋交流的因子。像是加拿大紐芬蘭旁邊有一個暖流經過，一些魚就可以因為比較溫暖的水困在那個地方，讓紐芬蘭有非常高的魚獲。

匯流點是可以讓生物跨過去的時間。像是一個暖流跟寒流的交會點，會形成物理屏障讓生物跨不過去，如果有一個特別的時間點是寒流會不見，那短時間生物就可以跨過去。所以如果匯流點只有一個月，和五個月比，效果就很不一樣。長時間匯流點相較於短時間的更能增加基因交流的機會。例如說我是夏天產卵，我的小魚想要跨到印度洋去，結果秋天的時候他們慢慢漂到麻六甲海峽，遇到寒流他就過不去了。所以匯流點的移動時間越長，那基因交流越容易。

再來是一樣的匯流點，但是我的繁殖季較長，也有比較好的擴散效果。例如說匯流點能跨過去的時間是在九月，可是我三月繁殖，就沒有機會繁殖。可是如果另一個物種是從九月生到十二月，就比較有機會跨過去。

所以這些現象，都會影響到基因分化。

最後我們選定鬚縞鰕虎為樣本做研究，他實際上只有分佈在中國沿岸，台灣有但數量不多。特別的是下巴有鬚，這個在鰕虎的身上比較少見。有人問這個好吃嗎？這個問題非常好。這個在大陸魚市場有人在賣，因為體型很小本來以為他們煮湯、也不是炸的，他們是用滷的。因為體型小不好去鱗，所以買的時候買一包，還是活的，就把他們在地上動一動，這些魚彼此互撞，撞一撞鱗片就掉了，其實是滿殘忍的。QQ

鬚縞鰕虎。source：wikipedia

這張地圖你會想到什麼？「兩岸政治」、「產卵點」，都不是，這張圖告訴你為什麼我要研究生物多樣性，代表我跑的緯度非常廣。我們可以到處跑，去日本採樣、去北海採樣，「不然為什麼要讀博士」～（現場各學科開始吵架 XD）

我們跑了這麼多地方，14 個樣點總共採到 285 個個體，從大陸帶回來。帶回來台灣之後我們開始泡酒精，抽他的 DNA，接下來就是你們不會想知道的細節…我們把 DNA 抽出來之後，利用聚合酶連鎖反應（PCR），把他的 DNA 非常大量的等比級數放大，所以我們在一個小管裡可以取得非常多的 DNA 樣本，我們就去定序，拿到序列組成 GATC 圖，然我們再把這些序列作分析，得到一個這樣的圖。

這個圖告訴你什麼呢？我們剛才所取的這些樣本總共有 17 個基因型，這 18 個基因型分成兩個大類，球越大代表這個基因型的個體數越多，球小表示這個基因型的數量比較少。輻射狀的表示個體數量處於膨脹的狀態中，族群數量在成長。

我們把剛才的概念放到地圖上，可以看到這兩個大群，剛剛右邊那一個，他都分佈在華北、黃海、東海這邊；左邊這一大群分佈在上海以南。但有趣的是上海這一個點他兩種基因型都有。如果做成親緣關係樹長這個樣子，可以看到他分成兩個大群，以上海為界，上海兩邊都有。這有兩種可能性：

1. 兩大類基因群實際上是兩個種，但是我眼殘以為他是一個種。但是各位阿，「相信我，我是博士」實際上我們那一趟去了 21 個採樣點，採了將近一千尾，總共大概有六個種左右，我現在只是取其中一個點來說。所有的標本都是我一隻一隻分的，我不否認有誤認的可能性，但這個誤判要把三個點將近 50 條魚誤判，我覺得機會不高，所以我個人認為應該是 OK 的，兩個基因型的分布是沒問題的。

2. 另外一個可能性是說，上海在長江南岸，長江是非常大的河流，在最枯水期的時候，每秒都有 2,000 立方公尺的出水量，最大供水期的時候最大可以到每秒 110,000 立方公尺的出水量，所以從長江口這個地方排放出的淡水非常可觀。我們就想到說，這個點這麼剛好在這個地方，他是海水魚，我們有研究他的分布，我們做了六個樣本，把他的餌食挖出來去磨，去分析他的鈣鍶比的組成，可以看到他小時候在淡水中或是海水中成長。我們就發現這個司縞鰕虎的生活史中是幾乎不進淡水的，我們做 6 尾魚，只有一條非常短時間進入淡水，也就是說他是不能夠在淡水域生活的物種。所以就想到說這個分化會不會是因為大量淡水的排出形成一個無形的界線，讓這兩邊的族群慢慢的就分化了。

你可以看到紫色這個部分是最淡的海水，夏季是長江的供水期，他可以帶下大量淡水改變整塊的鹽度，冬天影響範圍就變小，但他還是能影響上海周邊的鹽度範圍，這是我們的研究基礎，但還是個假說啦。

我們可以看到主要像這一塊的大範圍，我們目前為止都還沒有採到樣本，接下來我們會再安排去這一塊採樣，把分布的物種補齊，讓我們提出的這個假說能夠在更有力一點。

問與答

Q：這個調查大概是什麼時候的調查？

A：採樣是今年 11 月，你看到的樣點大概 100 公里左右而已。有些地方是我在大陸合作的伙伴去的。

Q：我們知道中國沿岸的污染很嚴重，他這種算是什麼魚？

A：沙泥灘，底棲的物種，會被污染影響，但運氣好的是他在各地的數量不少可以形成市場，只要願意就買的到。

Q：老師你說會再去採樣，是要補強自己剛才講的論點還是？

A：我們期望看到的是想在這張圖的北邊可以看到比較多的南部型，因為你可以看到在夏季的時候，因為黑潮往北，長江口的淡水被往北帶，代表南部的基因型個體有可能隨著北漂的洋流往上。到了黃渤海這邊就是純粹北部型的基因。

Q：還有其他研究嗎？

A：我們有五個物種同時進行，現在有兩個已經完成，另外一個物種在這邊沿岸都沒有孵化，這個就是做白工了。

Q：有預期在夏季和冬季的分布會不同嗎？

A：基本上這個不會有季節差別，因為繁殖季不長。我在想他繁殖季節是夏季。冬季的時候水會往下，但水量偏小，所以我們想在這邊看到交雜的出入，那個就會很完美，看運氣好不好。

Q：剛才提到匯流點是屏障，但在中學的課本裡有提到洋流是很好的漁場。這樣有衝突嗎？

A：鱈魚可能也是類似的例子，那邊是寒暖流交會的地方，他就被困在比較適合的地方出不去，所以可能是因為類似這樣的概念。但因為我不是做漁業的，不是很清楚。

《生猛蚵寮的日常生猛》

中山大學海洋科學系│蔡旻祐 同學

一開始請到黃書緯老師來跟大家介紹，為什麼這堂課選在蚵寮做為田野地點。這個課程陸陸續續去了很多田野地，最後這個實作課我們想要選一個最能表現在地議題的地方，所以選了蚵仔寮。

現在大家去蚵仔寮都是因為小搖滾、海鮮。蚵仔寮這群人過去住在左營軍港這邊，因為軍港建設開始往北搬，到這邊種蚵仔、捕烏魚，因為這邊是洋流交會很重要的漁場。我們挑蚵仔寮最重要的原因是大家可以看到上游有後勁的石化工業園區，他的污染會往下。這個地方同時是南台灣很重要的漁場跟漁港，另一方面又承受了石化工業的污水，偏偏很不巧的是這個污水旁就有一個很重要的援中港濕地。所以高雄的都市發展，蚵仔寮有很多人隨著台灣快速工業化的過程，蚵仔寮人開始到附近的出口區工作，就像一般的漁村一樣，老一輩的不希望第二代繼續當漁夫。隨著高雄市的都市更新、土地開發，或者高雄大學的出現，你可以看到這邊開始有了新的建案、沒有人住的大樓。所以一方面看到漁業、二方面看到污染、三方面看到都市發展的一些痕跡。這是一個非常有趣的田野地點，他具體呈現了高雄發展重要的問題。

在這樣的地方，這幾年又可以看到梓官漁會的發展或者是蚵寮小搖滾，大家又開始注意蚵寮這個地方。所以這學期有 8 個同學進到蚵寮，一組是做蚵寮的鄉土教育跟海洋教育，本來想進到小學把永續海鮮的概念帶進去，那另一組同學我們就歡迎手快掐出血來的蔡旻祐。

中山大學跨系組成得「多吃點」團隊。

蔡：一開始我要介紹我們的團隊，我們叫做「多吃點」。一開始想問大家對蚵寮的印象是什麼？「海鮮」、「漁船」，事實上我去問我同學也有人說「蚵仔」、「蚵仔寮是用蚵仔的殼做起來的對不對」，可是現在的蚵仔寮已經沒有蚵仔了。這幾年因為小搖滾的關係有越來越多人知道這個地方。我們一開始也是抱持著類似的印象進去，但在訪談後發現有一點不同。我們訪談的對象有：漁會的黃主任、歐陽小姐，文史工作者蔡大哥，中山大學黃同學，年輕船長和資深船長。

除了採訪外，我們也有去夜市和廟會。去夜市前我們以為如果他們的魚市場外面都有賣炸海鮮、炸小管、炸烏魚殼，那夜市裡面一定很猛。可是我們進去之後發現，竟然一攤炸海鮮都沒有欸！經過一系列的活動後，我們從炸海鮮，到發現原來他們地方有地方的事情，我們藉由這些地方的事情，可以了解蚵寮的歷史，進而瞭解蚵寮的文化。

但這些很好玩的事情很多人都不知道，甚至連當地人都不知道，這是為什麼？有些當地人會覺得你們說的好玩的事情就是我們生活中的一部份，也有人覺得因為工作性質的關係，我跟其他人沒什麼聯絡，所以就不知道好玩的事情是哪些。像是我們以為漁會跟漁民之間是相輔相成的，不過漁會雖覺得自己讓漁民的收入增高、工時減短，可是漁民卻覺得沒什麼差別。另外是小搖滾，我們設想年輕人可能會因為小搖滾回到蚵仔寮，但卻發現除了活動當日之外，沒有其他動力可以留下他們。而搖滾的音樂季跟寧靜的漁村聽起來也很衝突，但當地的長輩說因為活動地點離住宅區遠，所以不會有影響，另一方面在地人也可以去參加活動。我們開始意識到這些矛盾，我們要怎麼去處理這些矛盾？甚至可以讓大家瞭解？我們想去設置一個可以彼此瞭解的平台，但我們要怎麼建？我們決定要做一本屬於社區的社區誌。

我們把雜誌取名叫「蚵浪誌」。一開始我們將第一刊的題目訂在「過年」，可是我們帶著題目去問的時候，卻發現因為時代變遷、人口外流，很多習俗都不見了。像是二十年前他們在過年是會把桌子搬到外面打麻將的，只要你想賭，隨時會有人陪你賭。可是二十年過去，現在已經沒有了。這讓我們更覺得如果沒有紀錄下來，二十年後，我們現在的生活也不會再被記得。因為無法蒐集到素材，我們勢必得改變主題，我們覺得改做「歡迎光臨蚵寮」，從比較基本的事情開始介紹，談一些跟我們原本想像中不一樣的事情。

蚵仔寮的日常

接下來就跟大家介紹一些我們遇到的有趣的事情！

第一、他們當地吃魚不是大家一起吃一條，他們是一個人吃一條魚，沒有人在分著吃的。而且在過年前如果捕到好的魚，都自己留下來吃掉。

二、他們怎麼吃烏魚的呢？他們吃烏魚子的時候會先水煮，煮完再炸。另外也會他們也會把曬好的烏魚殼丟到滷肉裡一起煮，聽起來超好吃！另外也會有人在過年的時候把烏魚放進肉粽裡面。

三、你如果在海堤上看到很孤單的人，只要是船長，他就是單身哈哈哈。

我們要做的社區誌到底是什麼東西呢？社區誌是在介紹社區的人事物。每一本社區誌的主題風格都不同，有的很嚴謹、有的卻很奔放。但我們想做的社區誌又不只是社區誌，我們希望這是一個手段，讓社區都參與進來。我們舉辦工作坊，讓不同年齡層的人一起討論這本社區誌要做什麼，討論的過程中也凝聚彼此的感情，讓社區誌成為一個平台，也因為社區居民的參與，讓社區誌可以在我們離開蚵寮之後繼續延續下去。另外他也會是一個媒介，讓外地人知道蚵寮有更多不只是小搖滾的文化。

最後是我們的工商時間！12月 19、20、26 有我們的工作坊，所有人都可以參加喔！

問與答

Q：你對蚵寮的印象是什麼？

A：海鮮、漁船

Q：你們怎麼分工？

A：我們有分工作坊還有日常運作。工作坊裡就有主席、紀錄等等。我自己是做紀錄（主編：是個鍵人）

Q：你們有碰到什麼衝突嗎？

A：學生進去訪談都會四處牽線、約訪談者，可是找到的人都是重複的。所以我們就碰到有受訪者會不希望學生進來，因為覺得學生做完拍拍屁股就走，很像被利用 XD

國威：所以是一夜情的感覺囉？

國威：「一夜情的感覺。」

Q：要是找不到人接手怎麼辦？

A：我們有找到一群行動力很強的國中生，就是我們剛才提到的黃同學，他一直在培力蚵寮的國中生導覽。

Q：這個黃同學本身是蚵寮人嗎？為什麼他會做這個？

A：黃同學的朋友是念高大，他們曾經一起在蚵寮辦了一個給台南高中生的營隊，原本是希望能讓這些高中生做點事情，但因為距離的關係失敗。後來他才決定要找蚵寮當地的國中生一起來做。

Q：你們的工作坊加上社區誌，你們的角色是要傳達什麼？給外地的人嗎？還是要讓社區裡面的人彼此認識？那你主要的溝通對象是什麼社經地位的人？

A：增加外地人對蚵寮的認識，寫一些大家去蚵寮玩不會發現的事情。另外我們訪談後發現漁民跟漁會並不熟，所以我們想讓這本雜誌也成為一個讓居民互相認識的平台。

Q：你身為一個海科的學生，碰到這些社會議題得到什麼？

A：我從小就比較關注生物自然，很不會想到人跟人的議題。修了課才會發現其實左右自然的關鍵往往是在人的身上，環境污染會直接衝擊到自然的議題那怎麼辦？我無法改變自然阿。所以有沒有什麼辦法去改變他的根本，那就是人。

Q：工作坊對當地人的價值是什麼？你們主只是要介紹蚵寮地方，蚵寮人未必有這樣的想法，如果他們當地人不推，可能時間一久就淡掉了。

A：我們也怕是一頭熱進去，所以我們做了很多訪談。他們當地原本有社區報，可是因為人力吃緊，無法做下去。所以他們也是會想做，我們剛好可以來協助。

Q：你們的工作坊會是什麼樣的形式？

A：我們選在廟裡是因為蚵寮人很常去那邊，那裡也有提供空間很方便討論。會想做社區誌是因為我們看到他可以溝通的可能性。形式上工作坊一開始會先認識彼此，然後我們會先拿一些已經出版的社區誌讓大家看，讓大家知道社區誌是讓大家認識蚵寮很好的媒介。然後讓大家覺得裡面可以放什麼內容、喜歡什麼風格。過程中我們也會教他們一些技術面的排版攝影等。另外最重要的是建立一個機制，讓大家可以繼續一直做下去。

Q：中山大學還有哪些亮眼的海洋科學的研究？

A：東沙是一定要講的拉。我們在東沙有一個東沙國家研究站，宋克義老師主持。因為他的關係，所以我們這邊上東沙的學生比例滿高的，在開放旅遊之前，我們算是第一批能夠上去走一走的，除了你去當兵之外。

Q：工作站有做哪些？

A：那個工作站不只是生物學的，也有物理等。像我們一個老師在那邊放一個機器，用濾紙收東沙的空氣，可以看出污染物從哪裡飄過來。

Q：希望下一任校長可以把學校帶往什麼方向？

A：如果新校長可以讓中山年輕化，我覺得是比較好的。我們在中山比較少看到活動，可能跟在南部也有關係。學生也許因為這樣，向心力也會比較低，如果新的校長可以在這一塊補強，可能會很有幫助。

Q：你覺得看到海科學生投入社會科學的感受如何？

A：其實他不是我實驗室的，所以哈哈哈。我覺得跨領域的結合是非常好的，我們那邊有四個研究室，我們一般都很專注在自己的領域，不太關心社會議題，有時候我也會覺得說吃飽太閒。如果很年輕的時候讓他有跨領域的結合，比起我們這個老一倍的人來說，在思考上會比較靈活。

Q：不管在做社區誌或民族誌，產出都會希望是有意義的。你們要如何發揮社會影響力？

A：像是正興聞，當地人都會很驕傲自己有這樣的刊物，進而產生認同感。蚵寮當地人在面對別人問說「蚵寮在哪裡阿」這類的問題的時候，可以回答我們這裡有小搖滾之外，還可以說我們有一本讓他們很驕傲的社區誌。

Q：你們說你們的社區誌要連結居民的關係，以及介紹蚵寮給外地人認識。你們在寫地方誌的時候會不會帶入一開始提到的社區的議題？

A：訪談的時候我們也會夾雜這些議題，試探他們對這些的敏感度。雖然他們都會說這個我不知道拉，不過也會在字裡行間透露出他們的看法。像是他們會說捕魚的時候要到十浬外去捕魚，十浬內的魚不好臭臭的，他們是知道他們的環境被污染的。如果在雜誌裡看到這個，可以讓更多人知道真實的狀況。

Q：你們剛才說除了在在地發行雜誌，如果想讓更多人看到蚵寮的話，有沒有打算上線？

A：我自己是根本沒有接觸到這一塊，不過如果做出來之後當地願意接受他的話，我也會覺得可以上網或是到獨立書店販售。

生猛科學，我們下次見！

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Source: wikipedia

非洲軍蟻，就跟牠們在中南美洲的親戚一樣，是兇猛的掠食者。體型最大的兵蟻，下顎足以咬穿一支鉛筆。不過非洲軍蟻其實是以數量取勝。從蟻巢湧出的突擊軍隊可以高達五千萬隻，排成一列螞蟻大軍，穿越叢林。蟻軍一波接一波，足以剷除所經之處一切能夠移動的事物，萬物無不面臨可怕的死亡。遇到蟻群的動物會被切割成螞蟻大小的肉塊，然後由工蟻扛在身上，一一將血肉運回巢。一長串的工蟻會將食物搬上牠們的螞蟻高速公路，這是由好幾條牠們清出來的運輸道匯集而成，像是一大條暴露在外的血管，要將血液輸送回心臟。當牠們扛著食糧沿路回家時，兩側都有一層層宛如城牆的兵蟻護衛著，在某些地方，兵蟻還會以牠們的身體交織成牆，將運輸道完全覆蓋住。

Source: wikipedia

肯亞馬賽族（Maasai）非常喜歡這種他們稱之為siafu的非洲軍蟻，因為牠們會清掃房子裡的蟑螂、碎屑、其他螞蟻，甚至是老鼠。馬賽人也會將siafu當作緊急縫線使用，就跟多年前我在伯利茲所用的方式一模一樣。不過，非洲軍蟻也有黑暗面。偶爾，牠們會圍攻牲畜，在阻止牠們逃逸的同時，便將獵物吞噬。短短幾個小時之內，牠們可以將農舍裡滿滿的雞、羊和乳牛給生吞活剝，只剩下骨頭。有時甚至連老人或醉漢也會受害。十八世紀的探險家曾描述過當地人利用軍蟻來執行死刑的殘酷方式，他們會將罪犯綁在蟻群經過路上，任其被吞蝕。但最悲慘的傷亡案例則是嬰兒床上無人照顧的嬰兒。螞蟻大軍從幼兒園窗口進入，從嬰兒床側邊蜂擁而上，爬入嬰兒的口中，進入肺部，在剝肉之餘，造成嬰兒窒息。非洲每年有多達二十位嬰兒死於蟻群襲擊。

二○○五年一月，目前任職於柏林自由大學的生物學家卡斯帕．荀寧（Caspar Schöning），在他前去的野外觀測站後方草地邊，觀察到一場螞蟻大軍正展開襲擊。早在一年前卡斯帕就完成了他的博士研究，主題就是行軍蟻的群體行為。他那時在奈及利亞和著名的自然攝影師馬克．莫菲特（Mark Moffett）拍攝蟻軍突襲的畫面，結果拍攝到了非比尋常的場景。

Source: wikipedia

起初，螞蟻運走的是甲蟲和蟋蟀的碎片，這很稀鬆平常，偶爾也會參雜有蜘蛛和蛾，昆蟲屍體的碎片隨著螞蟻前行，來來回回搬運著。但隨後開始出現一串串柔軟的白色幼蟲。這些螞蟻運送的是白蟻。螞蟻一群群傳遞蒼白的白蟻屍體回巢，成千上萬的碎片就這樣在眼前經過，白蟻中的大頭兵蟻也遭到肢解，一塊塊地漂流過去。一隻工蟻負責扛頭，幾隻扛腿，還有幾隻負責抬腹部。不久後，就連白蟻的育雛區也淪陷，數以萬計的卵和幼蟲沿著這條螞蟻輸送帶被送出來。荀寧和莫菲特估計，那天晚上螞蟻大軍至少搶走五十萬隻白蟻，包括白蟻巢中的幼蟲。

這批非洲軍蟻成功搶劫白蟻巢，相當令人難以置信，因為siafu基本上不吃白蟻。事實上，荀寧和莫菲特所發表的這次紀錄，到今天為止，仍是人類唯一一次觀察到非洲軍蟻襲擊白蟻的案例。軍蟻並不挑食，牠們食性廣泛，從蜘蛛一路吃到牛，以及大大小小的一切，而白蟻巢分散在大地之間，可說是最豐富的食物來源。白蟻身體柔軟而肥嫩，充滿脂類、蛋白質和碳水化合物，而且，除了當中的兵蟻之外，其他毫無防衛能力。只要裸露在地表，所有生物都會來吃牠們。這一切讓人覺得，siafu的菜單上竟然獨漏白蟻，實在不可思議。白蟻之所以能保持安全，其實有個祕密，牠們會蓋堡壘。

白蟻丘是個了不起的構造，那天遭受siafu襲擊的大白蟻，其學名是Macrotermes subhyalinus，牠們以沙子和泥土在地面上打造出三公尺高的城堡，比白蟻本身高出兩千倍。蟻丘的圓錐底面可以達到一點二公尺寬，但隨著高度往內收縮，形成一個中心尖頂，由上層至頂部，約有兩公尺高的突起物，就像是一根指向天際的煙囪。白蟻丘外有一層牢固的牆，是由百萬隻白蟻工蟻精心搭建，外牆是由沙粒、糞便和唾液混合成的水泥。以太陽燒烤而成，就和窯燒磚塊一樣耐用。需要用一根大錘子或斧頭才能敲開白蟻丘，敲打時經常還會冒出火花。

要是你有辦法突破這道牆，會發現裡面空無一物，連一隻白蟻都見不到。眼前只見一道內牆，內外牆之間的區隔相當於昆蟲界的城堡壕溝，是一處無人區。這個只有空氣的地方形成一處約莫十五公分寬的溝槽，只有在打破第二道牆壁後，才會進入真正的白蟻窩。白蟻本身是透過小門進出，約有六個小通道，從無人區延伸到外界。這些管狀通道有著堅若磐石的管壁，並且有大批大頭兵蟻把守著。

在白蟻要塞的核心，是一座喧囂的昆蟲城市。上百萬隻工蟻來回在幾十個椰子大小的腔室間川流不息。就跟椰子一樣，每間腔室都有一層堅硬的保護殼，在土壤中層層疊疊，以迷宮隧道相連接，被同心圓的外牆包圍，與世獨立，絲毫不受外界干擾。有些腔室貯存食物，那是白蟻在黑暗涼爽的地下所培養的真菌。另一些腔室則擠滿卵或幼蟲育嬰中心。在這座結構複雜的城市中心，有一間保護最嚴密的腔室。就像一座戒備森嚴的中世紀城堡，這是蟻后專屬的宮殿，閒雜人等不得進出，而且開口非常小，連蟻后都鑽不出來。

白蟻蟻后特化了生殖功能，就如同兵蟻專事戰鬥一般。白蟻蟻后基本上就是台產卵機器，身軀臃腫，不斷抖動的腹部比我的拇指還要粗厚，牠們每天會產下上千顆卵。小工蟻則在她身邊等著，從她身上取出新冒出的卵，運送到育嬰室。蟻后肥胖到無法動彈，完全依賴工蟻的餵養與照料，只能待在寢宮裡，足不出戶，通常會在保護重重的皇宮內室活上十幾年。百萬隻忙碌的工蟻再加上不斷增長的真菌球體，會消耗掉城堡內大量的氧氣，並且釋放出二氧化碳，同時還會產生熱量，這些都必須從白蟻巢中排放出來，才能讓白蟻城繼續發展。

值得注意的是，白蟻丘的建築結構擁有排氣功能。雖然它像岩石一樣堅硬，其他昆蟲無法進入，但白蟻丘的牆壁間其實含有上億個微小氣孔。換言之，牆壁是會呼吸的，允許氧氣進入，二氧化碳逸出。風吹過煙囪時，甚至會直接穿牆而入，將蟻巢空氣帶走，以新鮮、含氧的空氣替而代之。雙壁設計也有類似絕緣體的功能，能保持蟻巢內的溫度恆定而涼爽。

白蟻丘提供存儲和溫度控制的功能，但主要用途還是在於保護。堅不可摧的牆壁能夠讓每個白蟻丘倖免於難，不用擔心外來攻擊。要是沒有怪物哥斯拉來翻頂，白蟻巢就安然無恙，對於荀寧所觀察的白蟻巢而言，要是沒有那些暱稱為蟻熊的土豚使出銳利爪子來攻城，唯一能夠進入蟻丘的途徑，就只剩那些又小又戒備森嚴的門。守門的白蟻衛兵頭部巨大無比，大到讓牠們無法行走，眼睛和其他脆弱器官也不復存在。當兵蟻搖搖擺擺地加入戰局，遇到敵人便張開巨顎，試圖咬下任何擅闖昆蟲。牠們的巨顎會狠狠咬住入侵者的腿，割斷頭部、砍斷觸角，將其支解粉碎。與此同時，工蟻則會從蟻巢內部封住通道。一旦偵測到有外界螞蟻來犯，就會發警訊通知，大批工蟻便會湧向各個通道。像是城堡會放下鍛鐵吊門來阻擋外人進入一樣，小小工匠也會用沙子和泥土完全封死每處通道。只有在螞蟻大軍撤退後很長一段時間，才會重新打開。

本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》，由臉譜出版。

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身體部位發育不良，僅是雄性物種付出的其中一種代價而已，武器越大，成本越高。馴鹿的鹿角超過一百五十公分長，重達九公斤，占一隻雄鹿總體重的兩成以上。麋鹿的鹿角將近兩公尺長，重達十八公斤，已滅絕的愛爾蘭麋鹿（Irish elk）中，體型最大的鹿角有四點二公尺寬，重達九十公斤。不過，若以相對體重的比例來看，擁有「最大動物武器」頭銜的並不是麋鹿，不是甲蟲，而是招潮蟹，大螯的重量占公蟹體重的一半。發育中的公蟹，其體內一半的能量和營養都用來長武器。

粗壯的螯和巨型生理構造不僅要費力打造，也要耗費許多能量維持。蟹螯並不僅僅是空洞的裝飾，裡面是有力的肌肉，足以粉碎雄性對手的外骨骼。肌肉組織非常耗能，而且肌肉細胞內的粒線體濃度特別高，它們負責將儲存的養分和氧氣轉化為可用能源。一般都稱粒線體為「細胞發電廠」，在肌肉細胞，它們提供收縮肌肉和開關蟹螯所需的能量。肌肉細胞含有許多粒線體，維持的成本十分高昂，即使處於休息狀態也是。帶有大螯的公招潮蟹，體內肌肉最多，為了要維持肌肉細胞活性，必須大肆燃燒能量。休息中的有螯公蟹，新陳代謝率比雌性（沒有巨螯）幾乎高出百分之二十。揮舞大螯或打鬥時，所消耗的能量又更多。螯越大，消耗能量越高。

大西洋泥招潮蟹 Source: wikipedia

帶著一隻巨螯跑步也很耗能。本特．艾倫（Bengt Allen）和傑夫．李維頓（Jeff  Levinton）巧妙地設計出一種欺騙招潮蟹的伎倆，讓牠們到氣密箱內的跑步機跑步。招潮蟹跑步時，肌肉會不斷收縮，燃燒氧氣，在氣密箱中釋出二氧化碳。艾倫和李維頓測量每隻招潮蟹在跑步機上跑步時，兩種氣體的濃度變化，從實驗所得出的數據中，他們計算出招潮蟹跑步的新陳代謝量。想像一下，抱著一大包狗餅乾跑步會有多累，就知道螯大雄性跑步時比螯小雄性、或是沒有巨螯的雌性燃燒更多能量也不足為奇。

讓我們對螃蟹公平一點，以適當角度來看待他們，想像你背著和自己體重相當的東西，這正是螯最大的招潮蟹所要面對的（所以，對我來說，等於是手上抱著三包二十三公斤的狗糧，外加一塊煤渣空心磚在跑步）。我只能說，祝你好運！大螯螃蟹燃燒的熱量比小螯的螃蟹多，而且很快就累了，因為身上沉重的負荷，讓牠們的肌耐力大幅降低。

損耗的例子不勝枚舉。母招潮蟹有兩個攝食螯，可以在泥沙間尋找各種食物碎片。這是一種精細但乏味的攝食方式，招潮蟹撿拾食物時得不停地使用攝食螯。公招潮蟹只有一隻攝食螯，另一隻已經特化成戰鬥用的武器。公蟹「主要的」巨螯沒有辦法用來覓食，所以只能用另一隻來覓食。對已經能量短缺的公蟹來說，等於攝食速度慢一半，因此公蟹必須花費更多時間來進食，或用剩下這隻螯加速覓食，以補償不足的能量。

花在覓食的時間越長，表示暴露在天敵眼前的時間越長。張牙舞爪的巨螯公蟹，行動起來有點麻煩、沉重和笨拙——這三項特點組合起來真是危險。幾項針對招潮蟹的田野調查顯示，落入鳥類口中的公招潮蟹不成比例的高。我個人最喜歡引用的一個例子是約翰．克里斯提（John Christy）和他的同僚，包括派翠西亞．拜克威爾（Patricia Backwell）和古賀恆則（Tsunenori Koga）等人的研究。他們調查了巴拿馬太平洋沿岸泥灘地上的畢比氏招潮蟹（Uca beebei）自然族群，發現大尾擬椋鳥會大量捕食這種招潮蟹，而且這些鳥類會使出一古怪的捉螃蟹招數。大尾擬椋鳥在追螃蟹時，經常會使用一種「反轉跨步假動作」（feinting reverse lunge）。牠們不會直接對螃蟹下手，而是瞄準螃蟹側邊，看起來像是擦身而過。一旦牠們擦過螃蟹，就迴旋轉身，出其不意地從對角線上攻擊，往往使螃蟹來不及反應。

大尾擬椋鳥 Source: wikipedia

採用這種方式的大尾擬椋鳥，捉蟹成功率比直接衝向螃蟹高出兩倍，值得注意的是，採用反轉假動作的鳥，幾乎都是抓到公蟹。公蟹身上那隻巨螯，成為鳥衝刺而下時的首要目標。在這個族群中，公招潮蟹被捕食的數量比例遠高於母蟹。暴露在外的時間越長，遭到捕食的風險就越高，這成了每隻公招潮蟹製造和揮舞武器所要負擔的普遍成本。在招潮蟹族群中，雄性遭到捕食的機率偏高，可歸因於更加顯眼的外型、耐力降低和笨拙的行動，甚至可說掠食者刻意挑選這樣的獵物（公蟹螯中大量的肌肉比母蟹更具營養價值）。

對鹿的研究讓我們看見武器成本的最佳實例。我們無法將鹿塞進小塑膠管，而且牠們的發育過程遠比糞金龜來得長，要用牠們做人工選汰的實驗困難重重。不過還是有其他方法可以研究鹿群中的性擇怎麼作用，而且事實證明相當適合。主要原因是鹿體型大，很顯眼而且容易觀察。鹿的個體也很容易標記與追蹤，在十幾隻雄鹿間追蹤成功的鹿戰士和能夠交配的成熟個體數量，以及成功吸引到的雌鹿個體數量是可行的。此外，雄鹿每年都會掉鹿角，來年重新長出。脫落的鹿角可拿來稱重與測量，甚至還能夠磨碎或燃燒，進而計算武器的熱量消耗狀況和礦物質含量。

長期監測雄鹿個體，可以確定牠們用於覓食、追逐雌鹿和戰鬥等活動所花費的時間。朝牠們發射鎮靜劑後，生物學家約有一小時左右的時間接近雄鹿，測量身高、體重和年齡（從牙齒來判斷），同時計算體外寄生蟲數量，以抽血樣本來估量體內寄生蟲和感染狀況。在繁殖季，也就是發情期前後，分別收集這些資訊，並比較前後數值的差異，可以讓我們看出交配機會對雄鹿而言多麼重要。事實上，發情的雄鹿體重會快速下降，發情期間身體狀況也直線下降。武器、身體耐力還有睪固酮，以及隨之而來的侵略戰，可能會毀掉一隻雄鹿的健康。

source：wikipedia

在現存生物種中，黇鹿（Dama dama）和馴鹿的鹿角，是最為巨大的。黇鹿原產地在歐亞大陸，以色列考古證據顯示，黇鹿肉是人類重要食物來源，而且早在舊石器時代（一萬九千年前至三千年前）人類就開始食用鹿肉。最遲在公元一世紀時，由羅馬人引進歐洲，傳至英國。如今，最常被研究的一個黇鹿族群，分布在一個相當不尋常的地方，是愛爾蘭都柏林市的城市公園裡。鳳凰公園（Phoenix Park）可不是一般的市區公園，這是歐洲數一數二大的封閉式公園，占地超過七百萬平方公尺，當中有草原、丘陵與森林。當中有林蔭大道和人行道穿林而過，動物偶爾也會亂入人類的野餐，或是參加慢跑和少許遊行活動。此地鹿群，自十七世紀以來就在此地不受干擾地生活，很容易觀察到牠們豐富且具戲劇性的交配行為。

鳳凰公園 Source: wikipedia

黇鹿的鹿角呈扁平彎曲的巨大掌型，外緣環繞叉狀物，像是手掌上張開的手指。大型鹿角外緣可能長有七十多根分叉，寬度可達二點七四公尺，超過雄鹿自己的身長。在每年九月到十月，有五週時間，發情的雄鹿會揮舞著笨重鹿角，在牠們竭力固守的一小塊地盤上，顯現雄性魅力，咆哮不已。牠們不斷以沙啞聲音叫喊，直到聲嘶力竭，牠們會刨土，在翻起來的每一土塊，灑下充滿睪固酮的尿液，以此來吸引雌鹿，並威嚇前來競爭的雄鹿。

托馬斯．海登（Thomas Hayden）和艾倫．麥克利戈特（Alan McElligott）追蹤這個黇鹿族群超過十五年，在這段期間，鹿群平均數量在三百到七百隻之間擺盪。他們觀察了三百一十八隻雄鹿一生的發情行為以及戰鬥和交配的成功率，記錄贏得戰鬥的個體、成功交配的個體，以及牠們的後代數量。他們還檢視了雄性為求偶所付出的成本：每隻雄鹿將失去多少體重，最後會變得多麼體弱多病，以及是否能夠在冬天來臨之前補足失去的體重。

並非所有的雄性個體表現都相同。事實上，以繁殖成功率而言，絕大多數下場都很悲慘。四分之三的雄鹿在還沒來得及長好武裝前就戰死了，而且高達九成的雄鹿一生之中從來沒有機會能和雌鹿交配。在體型長到足夠大，武裝達到一定等級的雄鹿中，多數都會在地盤捍衛戰中受重傷，並損害身體健康，在此過程中牠們累積了壓力、互撞所留下的傷口、寄生蟲和病原體，但雌鹿通常對牠們拼死維護的地盤不屑一顧。

Source: bbc

為了展示地盤與吸引雌性，鹿必須戰鬥，這是一項沒完沒了的任務，在發情期間，雄性平均每兩個小時就要打鬥一次，不分晝夜。多數時間牠們都沒有進食，但不論是向雌性展示，還是與雄性打鬥都非常耗能。最後，雄鹿會在這個時期失去四分之一以上的體重。對一隻普通雄鹿來說，相當於二十七公斤。等到發情期結束，大部分雄鹿又餓又累，身上長滿寄生蟲，還有一堆在戰鬥中受的傷，有擦傷、瘀傷、骨折和砍傷。在冬季來臨之前，受創的雄鹿只剩下短短幾週時間來恢復健康和體重。無法恢復的雄性通常在春天之前就會死去。

榮恩．摩恩（Ron Moen）和約翰．巴斯特（John Pastor）用另一套完全不同的方法來衡量雄性麋鹿所付出的代價。他們將一隻麋鹿個體所吸收的礦物質、碳水化合物、脂質和蛋白質精確量化到毫克，然後將資料送入生化模型中分析，這個複雜模型是以脊椎動物生理學為基礎所建構的，能夠準確計算出一隻雄性要犧牲多少生理需要才能長武器。結果顯示，在整個生長季期間，雄麋鹿初長鹿茸時，每天需要投入總營養攝取量的百分之五十，等到鹿角生長期高峰，需求量更是達到百分之百（身體的基礎代謝率增加一倍）。整個鹿角生長期，能量需求是維持平常身體基礎機能的五倍。

鹿角對蛋白質需求也很高，但研究發現，對麋鹿而言，蛋白質不虞匱乏，雄鹿可以透過大量進食來確保鹿茸生長所需的額外蛋白質。真正的關鍵其實是鈣和磷，兩者都是長骨質的必須材料，並且都不容易從攝食中取得。在麋鹿和馴鹿兩種鹿身上，鈣和磷需求量非常高，牠們不得不從體內其他骨骼「借用」。由於無法從日常飲食中足量攝取，牠們會從骨骼中析出鈣和磷，再分配到鹿角中。這無異是一種赤字開銷，是一種不可持續的透支。在發情期之後，牠們必須趕緊攝食，補充耗盡的骨本，要是沒有補好，下場將會十分淒涼。

總之，鹿角之於雄性，就跟生殖繁衍之於雌性一樣，成本極高：打造和使用鹿角的能量和所需的營養，等同雌鹿生產與哺乳兩隻小鹿到斷奶。長鹿茸時，全身骨質大幅減少，使雄鹿骨骼變得更脆弱，更容易骨折。從本質上來看，長鹿茸會引發季節性的骨質疏鬆症，偏偏這時又是一生中最需要體力的危險時候。對雄鹿來說，在發情期骨質脆化可是再糟糕不過，因為這是測試實力的時機，牠們會一遍又一遍地在無情而殘酷的戰鬥中爭奪優勢和繁殖機會。

在許多大型鹿科動物中，長鹿茸所引發的季節性骨質疏鬆症，使他們在戰鬥中容易受到嚴重傷害。雄麋鹿出現肋骨和肩胛骨骨折的比例甚高。在歐洲馬鹿（red deer）族群中，四分之一的成熟雄鹿會在發情期戰鬥中骨骼斷裂或遭其他傷害，每年有百分之六的雄鹿受到無法復原的永久性傷害。在駝鹿（bull moose）族群中，每年有百分之四的雄性在發情期間因為不斷打架受傷而死，而繁殖期中，有三分之一會因為戰鬥受傷而死去。

駝鹿 Source: planetbell

摩恩、巴斯特和約瑟夫．科恩（Yosef Cohen）又以非常高明的研究方法做了延伸，他們將這套脊椎動物生理機能模型應用到已滅絕的大角鹿（Megaloceros giganteus）上，即俗稱的愛爾蘭麋鹿。從生物學來看，這些鹿既不是麋鹿，也稱不上是愛爾蘭糜鹿。大角鹿是黇鹿近親，曾經廣泛分布在整個歐洲、北亞和北非，直到約一萬一千年前滅絕為止。只是大多數化石標本都來自愛爾蘭（這就是牠們得到這個綽號的原因），主要是在一萬兩千到一萬一千年前阿勒勒（Allerød）時期的湖水沉積層中發現的。這些體格壯碩的鹿所頂的鹿角是目前已知最大，超越所有物種，在最大雄鹿個體身上，寬度可達三點六七公尺。從化石骨骼可以確定大角鹿的身體尺寸和比例，摩恩、巴斯特和科恩將數值整理好，用來估計生長成本，如何才能長出頭上那對令人難以置信的武器。果不其然，大鹿角造價高昂，比麋鹿和馴鹿所耗費的能量又多出一半，而且每天所需的基礎代謝能量是麋鹿和馴鹿的二點五倍。對鈣和磷需求更大，而季節性骨質疏鬆症可能特別嚴重。

「愛爾蘭麋鹿」的鹿角是所有鹿種中最大的，一旁站的是黇鹿。

大角鹿消失的時間恰逢地球的「新仙女木期」（Younger Dryas），這時氣候變化劇烈，可能導致鹿群食物品質降低，讓雄鹿更難以補充鈣和磷，使他們長不出大角。在阿勒勒時期，大角鹿住在有高大柳樹和雲杉的森林，那裡長有相對豐富的草。然而，根據花粉記錄，在「新仙女木期」的晚期，因為進入短暫冰河期，氣溫驟降，植物種類組成有了大幅轉變。大角鹿族群棲地相對快速地變成了凍原，能夠食用的草品質大不如前。可能因為食物質量突然下降，營養取得變得更加困難，成本更高，甚至影響到雄鹿補充每年從骨骼挪用掉的鈣與磷。若真是如此，那麼打造雄性武器的高昂成本，可能也是促使這個物種數量縮減乃至滅絕的一大因素。

最終，只有最大的、適應力最強的以及武裝最完備的雄性會在這場繁殖競爭中勝出。在鳳凰公園的黇鹿群中，十隻雄鹿只有一隻有機會交配，而且多數交配機會（百分之七十三）都被百分之三的雄鹿壟斷。九成以上的雄鹿都失敗，只有極少數成功，就是因為這樣極端的成功繁殖率，才會產生強大的性擇，而且，都偏向體格好、耐力強和具備大型武器的個體。對最健壯的雄性而言，投資在武器上的一切，都因為有機會繁衍後代而有了回報，足以抵消所有代價。但對其他雄性動物來說，投資終極裝備的成本確實所費不貲。

 本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》，由臉譜出版。

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烏鴉使用工具早已不是新鮮事，但科學家這次拍到的烏鴉再次超越了人們過去對這些聰明鳥兒的想像。

來自英國艾斯特大學（University of Exeter）和聖安德魯斯大學（University of St Andrews）的 Christian Rutz及 Jolyon Troscianko兩位博士，在野生的烏鴉尾羽上安裝了經特別設計的監視攝影機，用以觀察牠們在野外環境的覓食行為，順利拍到了這些熱帶鴉科動物製造並運用這些複雜工具的影像！

新喀里多尼亞烏鴉懂得製造並利用勾狀工具捕食昆蟲。.
Credit: Image courtesy of University of Exeter

在影像中的兩個例證可以看到：有隻烏鴉花了約莫一分鐘的時間用樹枝做出了鉤狀工具，並運用它找出躲在枝幹縫隙和藏在地面枯枝落葉當中的食物。這項研究已於2015年12月23日發表在英國皇家學會期刊的生物學快報。

Troscianko博士目前在艾斯特大學的生物科學系進行博士後研究，他表示：「觀測新喀里多尼亞烏鴉（Corvus moneduloides）是著名的困難挑戰，這不僅是因為牠們棲息的熱帶地區地形崎嶇複雜，這些烏鴉對於周遭環境變化也相當敏感。這次透過最新的科技，讓我們得以將牠們迷人的行為記錄下來，也讓我們了解到使用工具對於烏鴉日常的覓食行為是何等重要。」

這些鳥兒的棲息地就在新喀里多尼亞這座南方島國，它位在大洋洲的西南部，約莫是在南迴歸線附近。

新喀里多尼亞烏鴉懂得利用鳥喙削除多餘的雜枝和樹葉，製作出合適的工具，用來挖出躲在縫隙中的甲蟲，某些人甚至認為牠們使用工具的能力足以媲美某些靈長類動物。

為了捕捉到這段難能可貴珍貴的畫面，兩位研究人員開發出了只有硬幣重量的攝影機，外加一個讓研究人員可以追蹤設備所在位置的小型無線電指標。在作為研究區域的這塊乾旱林區中，研究小組在19隻烏鴉身上設置了攝影機，經歷上百小時的野地調查，他們才得到了這寶貴的驚鴻「兩」瞥。

Troscianko指出：「在觀看影片時，我們差點就錯過了這項重大發現！第一次檢查影片時，我並沒有注意到任何有趣的地方，但我後來再次一幀一幀逐格觀看影片時，才發現了牠們這項驚人舉止。」

「在另一段影像中，一隻烏鴉不小心弄掉了牠的工具，牠馬上把它撿了回來，彷彿深怕弄丟它，這顯示牠們是何等看重這些隨身的覓食法寶，絕對不是像拋棄式那樣用過即丟。」根據 Rutz的說法，這項觀察和他的研究團隊在人為飼養環境下的烏鴉身上進行的實驗結果一致。「烏鴉們對於遺失工具這件事可以用『痛恨』來形容，牠們會運用各種技巧和方式確保牠們的工具安然無恙。我們甚至觀察到牠們將自己的寶貝工具藏在樹洞中，就跟人們會把鑲上寶石的鋼筆放進收藏匣的道理一樣。」

原文：《Crows caught on camera fashioning special hook tools》Science Daily, 2015, 12,23.

研究發表：《Activity profiles and hook-tool use of New Caledonian crows recorded by bird-borne video cameras》

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擬狐獸 Source: morphobank

約莫是在六千三百萬年前，恐龍消失後不久，地球上便出現最早的肉食性哺乳動物。這些肉食動物其實是雜食的半掠食者，牙齒構造也因應食性而特化，因此葷素皆宜。以擬狐獸（Vulpavus）為例，體型小，跟鼬差不多大，身體瘦長還有一條細細的尾巴，可能以昆蟲、蜘蛛、蜥蜴、鳥類和鼩鼱這類小型哺乳動物為食。這隻古代掠食者的牙齒，主要的獵食工具是犬齒、門齒和一排沿著上下顎的前臼齒和臼齒。就最早期的肉食性動物化石外觀來看，那時牙齒已經特化出不同功能。犬齒比其他牙齒長，用於捕捉和咬死獵物。突起的前臼齒可以固定獵物，而臼齒則能在進食時切斷和撕裂食物。

從左自右依序為門齒、犬齒、前臼齒、臼齒。肉食動物的牙齒逐漸特化出幾個群組，專門用於特定的任務，諸如刺穿、切斷或粉碎。

長時間下來，這幾類牙齒針對特定功能演化得更具效率。與此同時，隨著肉食性動物數量遽增，牙齒的功能也開始改變。許多物種開始鎖定特定獵物，物種間也開始因應獵物差異而產生不同的使用需求。肉食性動物的牙齒往不同方向演化，端視其獵物和狩獵習慣而定。儘管有些物種保留了雜食性動物的基本齒形，多數物種包括狼、土狼、貓和劍齒虎這類已滅絕的貓科動物，都發展成高效率的「超級肉食性動物」，完全特化成肉食性。

狼在這群超級肉食性動物中是屬於「十八般武藝樣樣俱全」的通才型掠食者。牠那細長的上下顎能以驚人的速度緊緊咬合，在與大型獵物搏鬥時，強韌的犬齒能一口咬住牠們的側腹或腿，將獵物狠狠摔在地上。狼是成群狩獵，將獵物往幾個不同的方向拉，便可以扳倒體型遠比牠大的動物。獵殺後，狼則使用具兩種功能的臼齒來撕開屍體。鋒利的外緣就像剪板機一樣刺穿肌腱和肉食動物的牙齒逐漸特化出幾個群組，專門用於特定的任務，諸如刺穿、切斷或粉碎。鋒利的外緣就像剪板機一樣刺穿肌腱和肉，而且這些牙齒仍然有一定厚度，足以將小骨頭壓個粉碎。

狼、鬣狗、貓和劍齒虎的牙齒各不相同，尺寸和形狀都不一樣。

鬣狗也成群狩獵，但牠們的上下顎和狼非常不同。鬣狗犬齒比較短，臼齒也失去貓科祖先的「雙重功能」。鬣狗的臼齒不能切割食物。鬣狗能夠粉碎骨骼，吃骨髓，牠們的牙齒較寬，也比較堅硬，牙帽是圓的，就像教堂圓頂。牠們的臉和顎都很短粗，使牙齒帶來巨大的結構優勢。這是基本物理學：施力點越接近槓桿的關節，就越強大。短顎上的牙齒不會離上下顎的開合點太遠，雖然會導致速度變慢，卻帶來強大的咬合力（這一點與狼正好相反，牠們的犬齒位於長顎的遠端，儘管咬合速度快，但力道稍嫌不足）。鬣狗似乎是用下頜骨閉合速度來換取關緊上下顎的力量。牠們的咬合力非常強大，再搭配上牙齒的形狀，適合用於咬碎骨頭，而不是穿刺或撕裂肌肉。

貓科動物的吻部和顎也是相對短的，在力學上有利於閉合，而不是速度。而且，就跟鬣狗一樣，牠們的臼齒已特化成單一功能。這項功能是撕裂，而不是粉碎。貓的臼齒咬合面很窄，也很銳利，處理四肢骨骼時毫無用武之地，但非常適合用來撕裂肌肉。再者，跟鬣狗不一樣，貓科主要武器不是臼齒而是犬齒。牠們的犬齒會刺穿獵物厚厚的皮，切斷脊椎。

貓科動物還有另一種特化功能。牠們可以反轉自己的前肢，也就是扭轉腳踝將腳踏向身體內側。擁有靈活的前肢，讓貓科動物能攀附到獵物身上，找好位置，再精確地咬下去，發揮強大的咬合功能。牠們犬齒細長，非常善撕裂，但要是被甩下來，就很容易弄斷。最好能夠在發動一波波攻擊時，先爬到在獵物身上，量好位置，將細長牙齒直接刺穿皮下。要是咬的時候沒能固定獵物，讓其扭動，犬齒可能就折斷了。

劍齒類的貓科動物可能是從樹上跳下，攻擊毫無戒心的小乳齒象。

由於前肢靈活，貓科動物異常敏捷，能夠猛撲，還能爬樹，就像之前我在家後面遇到的山獅。（古老格言說貓總是用腳著地，真是再貼切不過，遠超過大多數人的理解。）儘管貓科動物為其他動物帶來致命的危險，牠們當中還是有些黯然走上滅絕之途，好比說劍齒虎。劍齒虎的犬齒不是普通的大，等於是把二十五公分長的匕首，足以切斷長毛象的脊椎。劍齒虎的牙齒要和精心調整過形狀的顎骨和頭骨以及身體姿勢一起搭配，才能發揮功能。長時間下來，上顎變短，甚至比其他貓科動物都還要短小，由於縮短了犬齒到上下顎接合處的距離，產生了巨大的咬力。劍齒虎上下顎都很厚，還可以將嘴張開到不可思議的程度。劍齒虎在使出大犬齒，刺入獵物前，必須一直拉住自己的下顎，就好像鬆開底板的訂書機

那樣。最後，縮短的面部和壓縮的顱骨讓整個頭往後縮，讓犬齒在攻擊時能夠向前推。一切的調整都是為了要讓肉食性動物成為狩獵高手，但姿勢和頭形的改變要付出高昂的成本這讓牠們跑起來——基本上是讓他們的一舉一動——都變得既麻煩又怪異。

隨著牙齒的尺寸發展到極致，劍齒虎能夠撲殺的獵物也越來越大。在那個充滿雷獸、巨型樹懶和乳齒象的時代，確實是一大優勢。在整個哺乳動物譜系中，至少有四群動物演化出劍齒，前兩個分屬現已滅絕的掠食性動物，肉齒目動物（creodonts）如擬貓獸（Apataelurus sp.）和獵貓科（nimrarids），如弗氏巴博劍齒虎（Barbourofelis fricki），還有貓科動物，例如彎齒貓和短劍齒貓，最後則是有袋類動物的袋劍齒虎（Thylacosmilus atrox）。我們多半都將現存的有袋動物與澳洲聯想在一起，但有袋哺乳動物其實曾分布在世界上絕大多數的地方，而有袋劍齒虎則是分布在南美洲。

劍齒虎 Source: wikipedia

在拉布雷亞（the La Brea）瀝青坑所發現的完好短劍齒貓（Smilodon fatalis）標本，顯示這種動物比現代獅子小，但體重是獅子兩倍（約為兩百七十公斤），具有束狀的尾巴。這些短小粗壯的動物大概不曾追捕獵物，幾乎可以肯定牠們只進行近距離伏擊。從遺留的化石看來，貓科劍齒類專門攻擊行動緩慢的笨重獵物，諸如駱駝和年輕的猛獁象與乳齒象，而從牠們的前肢形狀看來，強烈暗示牠們是從樹上跳到龐然大物的背上。

肉食性動物的牙齒，不是因為不能演化或沒有演化而維持得如此小巧。牠們牙齒小，是因為具有一口大牙的個體在獵捕特定獵物時表現不好。牙齒和身體主要結構總是不斷在得失之間權衡，眼下所見是對抗選汰力量的平衡結果。大武器也許更能殺死獵物，但也可能妨礙打獵。具有異常大武器的個體肯定不時會在掠食性動物的行列中演化出來，但若是在捕捉獵物上表現不佳，長時間下來，這些終極武器都可能消失無蹤。

貓科劍齒類動物便是其中一個典型。在每一個例子中都可以看到，犬齒演化到終極大時，需要大幅調整顎骨和顱骨形狀。要將嘴打開到這麼大，上下顎骨的關節也不可能不經修改，要將長牙插入獵物頸部或喉嚨，頭還需要大幅往後傾。貓科劍齒類動物都跑不快，純粹因為牠們長得太奇怪了。靠速度來追捕獵物的肉食性動物，絕不可能長出巨大的武器。巨大的牙齒不僅阻礙到跑步，就連吃東西和其他活動都變得很困難。光是把食物吃下去這樣簡單的動作都因為巨大犬齒而顯得笨拙。劍齒類動物不得不把臉轉向一邊，側對獵物屍體，從嘴巴側邊來啃食，好繞過那對宛如匕首的巨大犬齒。

就是因為終極武器的弊病，大多數掠食者身上的武器仍然小巧。不論是牙齒、爪子還是螯，都很銳利，足以致命，但並不會特別大，或是特別壯觀。好比說山貓，犬齒長得比旁邊牙齒更長，適合分離野兔脊椎骨，但也不會大到妨礙靈活度，或是轉頭的角度，更不會大到損及速度和協調能力，這兩項特點可是山貓生存的重要條件。

山貓 Source: Kaede Wu

牙齒的權衡取捨，主要在於形狀和大小。一顆牙齒無法勝任所有工作。犬齒這類細長的牙齒在刺穿皮膚、肌肉或內臟方面特別好用，但要是撞到骨骼，可能就會斷掉。堅固又如刀刃般的牙齒，若是與其他同樣尖銳的牙齒在上下顎整齊排列，就能切割肌肉和肌腱。但要是拿來壓碎或磨碎骨骼，可能就此斷裂，甚至連不小心碰到入口的食物骨頭，都可能損傷，讓牙齒失去功能。另一方面，齒面較寬、堅固的圓頂形臼齒則非常適合用來咬斷骨骼，吸取營養的骨髓，但這些在切割或刺穿上則毫無用武之地。

提高一方面的性能可能會減損在另一方面的表現，因此生物演化必須妥協。在這種情況下，僅具備切割、穿刺或磨碎等單一功能的牙齒就成了日益特化的掠食者武器演化的阻礙。哺乳類的成功演化，一定程度上可歸功於牠們無意間發展出一種機制，多少能避免妥協。哺乳類中的掠食動物，從不同類型的牙齒演化中解套，讓口腔內的每組牙齒演化出不同功能。如此一來哺乳類的上下顎上便附有三或四種工具（例如犬齒、臼齒和前臼齒），各司其職。

暴龍和其他肉食性恐龍缺少臼齒和前臼齒這類特化的牙齒組合。

這在演化史上是相當不容易的壯舉，其他類的掠食動物從來沒有達成過。就拿掠食者當中惡名昭彰的獸腳類恐龍來說，這包括異特龍（Allosaurus）、食肉牛龍（Carnotaurus）和赫赫有名的暴龍或稱霸王龍（Tyrannosaurus rex），他們全都沒有類似臼齒或前臼齒的構造，沒有剃刀似的邊緣可以切割，也沒有圓頂形的牙帽能磨碎食物；牠們幾乎所有的牙齒都類似犬齒。結果便是，儘管獸腳類恐龍在體形上分化出大小，讓牠們多少得以鎖定不同獵物，但這樣的多樣化從未達到肉食性哺乳類間的生態廣度。簡單來講，就是獸腳類恐龍中從來沒出現能咬斷骨骼，或是長出劍齒的。

跳脫僅維持一種特定牙齒的形狀和功能，這讓掠食性哺乳類一舉成為專業的獵人，並獲得令人難以置信的成功。但就算是這樣的解決方案也稱不上完善，還是受限於一些基本限制。犬齒、前臼齒和臼齒仍舊是排在同一根顎骨上，這有點像是同時打開瑞士刀上所有的工具。這意味必須要仔細咀嚼，將食物就定位，把骨頭送往圓頂形的臼齒處，肌腱和肉類留在具有刀刃的前臼齒，咀嚼時還要避開犬齒。

我們在法國餐廳細嚼慢嚥的享用一道牛排，對這些野外的頂級掠食者來說是難能可貴的奢侈體驗，牠們得面對競爭對手長久激烈的競爭，隨時提防對手竊取剛獵殺的戰利品。因此，在現實生活中，動物必須迅速地切割和粉碎獵物，在急速的現實世界中，難免有失誤。鋒利的切割面因而磨損，或是牙齒斷裂。針對現生和滅絕的掠食動物做的調查顯示，牙齒自然破損率驚人的高，每四顆牙齒中就有一顆是碎掉、破裂或損壞。

鮪魚 Source: wikipedia

大小和功能之間的平衡，同樣可以在掠食性魚類的牙齒和顎骨上發現，尤其是在海洋這類開闊的水域中，像鮪魚和扁鰺這類洄游性掠食者。牠們就跟肉食性哺乳類動物一樣，通常在動物群體中都是頂端掠食者，體型可以長到十分巨大。大魚頜骨和牙齒都很大，能夠一口吞掉大型獵物。嘴巴小的小魚，無法吞下大型獵物，純粹因為身體結構上無法這麼做，嘴巴就是塞不下。掠食性魚類必須快速游泳來追逐和捕捉獵物，而且就跟山貓一樣，這些掠食者也經常失敗。事實上，牠們的獵捕行動一半以上都失敗，因此，能夠提高游泳速度的體型成了關鍵。

原則上，在不改變體型的情況下，魚應該能增加下巴和牙齒的大小，如此可以吞下更大的獵物，甚至可能大過追捕者自身，而且免去維持特大身體的代謝需求。在這裡，又遇到同樣的老問題，要在兩股相對勢力之間求取平衡。下巴尺寸會在兩方面影響到個體表現：一是吞嚥，另一個是捕捉獵物。誠然，一張大嘴自然能夠吃下更大、更多樣化的獵物。但這樣的性狀經常遭到淘汰，因為穿過水中時，大嘴會引發一股拖力。對多數開放水域的掠食性魚類來說，天擇同時青睞游泳速度和吞食大型獵物的血盆大口，這是兩股反向的力量。一隻魚必須要同時達成這兩項，最後便是長出具有功能但稱不上壯觀的頜骨和牙齒，以及大小合宜的武器。

本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》，由臉譜出版。

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陳俊堯／慈濟大學生命科學系助理教授，熱愛細菌的細菌人，研究領域為微生物生態，對環境微生物社會的興趣遠大於對人類社會的興趣，近年來亦致力於科普寫作的實踐與推廣。

珊瑚礁。Source: wikimedia

珊瑚礁被認為是海洋中的雨林，是生物多樣性極高的地方。除了魚蝦貝類會選擇這裡棲身，海綿、海星、海膽也是住民。數量更多的是肉眼看不見的微生物，像是藻類、細菌、病毒們，也選擇在這裡安身立命。早在多細胞動物出現之前，細菌已經在海洋裡待了20 億年了。動物在充滿細菌的環境裡誕生成長，自然得跟它們交朋友。但上一代的好朋友不能傳給下一代，新生的個體需要自己去認識新朋友。世世代代的海洋生物靠著與身上的細菌在時間長河中所達成的默契，在每一代的時光中重新找到對方。

夏威夷短尾烏賊。Source: wikipedia

像夏威夷短尾烏賊靠著體內的費雪弧菌發光，藉以打破自己滑過珊瑚礁的身影輪廓，以求躲過掠食者的偵測。這種烏賊必須在出生後的一兩天內召喚海水裡的費雪弧菌，這輩子才能得到細菌朋友的幫助來保命。短尾烏賊會在這段時間分解體內的幾丁質，用這氣味吸引海水中路過的費雪弧菌，讓它們循著化學氣味游進還在發育中的發光器裡，並長久住下。一切就像熟知彼此暗號的老朋友那般自然。

海洋美食街

珊瑚的健康也得仰賴微生物盟友的幫助。例如，甲藻是珊瑚主要的共生藻，在表皮下行光合作用，並將製造的養份分享給珊瑚。有趣的是，這些甲藻會合成小分子的二甲基硫基丙酸（Dimethylsulfoniopropionate, DMSP） 來對抗海水的高滲透壓，但這些DMSP 不會只留在甲藻體內，而會不斷的往外漏，於是只要珊瑚身上有甲藻存在，附近海水裡就會有DMSP 的累積。於是，珊瑚便成了不打烊的美食街，持續釋出DMSP、胺基酸和醣類，加上珊瑚的黏液也是醣蛋白，都是細菌可以利用的養份，進而吸引了更多的微生物。

飛燕角甲藻。Source: baidu

在過去的研究中，海洋微生物學家已經知道珊瑚的黏液或DMSP 能吸引某些海洋細菌。雖然海洋環境裡有各式各樣的細菌，但並不是每一種都甘願被人類豢養在實驗室裡。所以，即便我們知道某些實驗室裡培養的海洋細菌對珊瑚的味道有反應，但是真正住在珊瑚礁一帶的海水細菌到底會不會這招，特別是那些從來不曾在人類實驗室裡出現過的菌種，還真的是個謎。

對養份反應大不同

托特（Jessica Tout）等人今年發表在《國際微生物生態學會期刊》（Journal of International Society for Microbial Ecology）的研究提供了最直接的答案。他們在澳洲採集珊瑚區的海水，連同水裡所有細菌全部帶回實驗室。他們把想要測試的養份放進注射針筒，再把針尖放進所收集來的海水裡，看看海水裡的細菌會不會受到養份氣味吸引，順著注射針往針筒內游。實驗結果發現DMSP 和色胺酸（Tryptophan）、酪胺酸（Tyrosine）都能吸引珊瑚區的細菌往來源游動，而非珊瑚區海水裡的細菌則對這些氣味興趣缺缺，顯示這兩區內的細菌對養份的需求反應很不一樣。

澳洲大堡礁珊瑚帶。Source: 北方網

不過把海水帶回實驗室後，溫度、光照這些條件都跟珊瑚礁原來的環境不一樣了，要怎麼樣才能知道在真實環境裡的狀況呢？研究人員這次使用了一種名為「原位化學趨性測試（In Situ Chemotaxis Assay, ISCA）」的特殊設備來回答這個問題。ISCA 是個塑膠製的盒子，裡頭放著要測試的養份，留有小開口跟外界接觸。研究人員把它放在珊瑚表面，看看住在這裡的細菌會不會受到養份吸引而游進這盒子裡。30 分鐘後研究人員回收ISCA 盒，取出留在裡面的細菌來計算數量、菌種及基因組成。結果很有趣，他們發現住在珊瑚旁的細菌對這些測試的養份很有反應，但是住得離珊瑚很遠的細菌則對這些味道沒太大的興趣。進一步分析珊瑚區細菌們到底有哪些基因，他們發現這些細菌具有比較多與化學趨性相關的基因，顯示它們在環境中尋找特定養份的能力比較好。

細菌生存的最適策略

到底這些在珊瑚礁裡討生活的細菌，用的是什麼樣的生存策略呢？他們分析了在裝有胺基酸、醣類、DMSP 或可以當做氮源的氯化銨之ISCA 盒裡所誘捕到的細菌，比對後找出各種細菌對哪些養份有反應。他們發現只有4.3% 細菌是每種養份都愛，但有高達76.4% 的細菌只對其中一類養份有反應。顯示在海洋環境裡當個全才可能沒有太大的優勢，必須要專精於某一類養份的偵測與利用，減少跟其它細菌競爭相同養份的困擾，才是在茫茫大海中比較有利的生存策略。

不過，這些對珊瑚氣味有反應的細菌，究竟只是聞香而來的路人，還是原本就蟄伏在珊瑚上的食客呢？例如紅細菌科裡有不少成員對珊瑚氣味有反應，這群菌常是健康珊瑚上最優勢的菌群，同時也會附著在珊瑚的幼生體表。這樣的狀況到底是珊瑚不斷的從海水裡用氣味徵召它們進來服役，或者細菌是珊瑚初生時就接收自親代的禮物，這得等後續的研究來解答了。

近年來珊瑚的問題引起全球關切，近十年來也有大量的人力投注在附生微生物的研究上。直接定序DNA 幫微生物點名的方法固然可以得到很多寶貴的線索，但是光靠一張點名單，並不足以認識全班同學的特質。有些研究人員將細菌群聚裡的所有基因定序，希望利用所找到的基因類型來猜測它們會做什麼；有些人則進一步分析細菌群聚裡的基因表現（亦即所製造出的蛋白質種類）來看它們正在做什麼。

托特的這項研究則是乾脆把觀眾席從實驗室搬到了海洋現場，看看真正參與運作的是哪些細菌。面對環境裡動物與微生物間的複雜互動，學術界還在瞎子摸象的階段，幸運的是來摸象的有一大群人，而且忠實地留下記錄讓後人參考。經由這些研究，未來我們將能更容易瞭解這些微小生物的性格和生存策略。

參考文獻：

• Tout, J. et al., Chemotaxis by natural populations of coral reef bacteria, ISME Journal, Vol. 9(8):1764-77, 2015.

〈本文選自《科學月刊》2015年12月號〉

延伸閱讀：
臺大團隊解開珊瑚金字塔之謎
珊瑚的小型共棲生物

什麼？！你還不知道《科學月刊》，我們46歲囉！
入不惑之年還是可以當個科青

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文/蕭昀

臺灣又有新種菊虎！？繼2015年以賽德克族、鄒族命名發表的賽德克狹胸菊虎（Stenothemus seediq Hsiao, 2015）、鄒狹胸菊虎（Stenothemus cou Hsiao, 2015）以及獻名給臺大昆蟲系楊平世教授的平世異菊虎（Lycocerus yangi Hsiao & Okushima, 2015），2016年元月六日，由臺大昆蟲系大學部學生蕭昀及其指導教授楊平世教授、柯俊成教授和日本倉敷市立自然史博物館館員同時為亞洲菊虎科分類學專家奧島雄一博士發表了四種新種台灣菊虎。

新種菊虎─福音小黑異菊虎(Lycocerus evangelium Hsiao & Okushima, 2016)

什麼？你想問這次的新種叫做什麼名字？哼哼……残酷な天使のように~~少年よ 神话になれ~~阿勒，耳邊響起熟悉的旋律，まさか（Masaka）！？

看官您猜的沒錯，本篇研究論文的其中一種新種即以日本動畫史上最偉大的作品之一，同時影響日本流行文化甚多的《新世纪福音戰士》（日文：新世紀エヴァンゲリオン，英文：Neon Genesis Evangelion）來命名，這種幸運的昆蟲被命名為福音小黑異菊虎（Lycocerus evangelium Hsiao & Okushima, 2016），種小名為Evangelion的拉丁字Evangelium，那為何選擇這個種類來以Eva命名呢？

source：photozou.jp

原來呀，Evangelium為拉丁文的好消息、福音”Good News”之意，又這種小型的菊虎早前一直被誤鑑定成另一種外型與之相似的小青黑異菊虎（Lycocerus nigripennis（ Pic, 1938）），在本篇研究中，研究團隊檢查了大量的標本後確認這是一個新種，這個新發現對於整個研究團隊的不啻為一大福音Good News。另外三個新種分別為以採集者鍾奕霆先生、馬場金太郎博士命名的奕霆紋繪異菊虎（L. yitingi Hsiao & Okushima, 2016）、金太郎小黑異菊虎（L. kintaroi Hsiao & Okushima, 2016）以及有橙紅色前胸背板的橙胸小黑異菊虎（L. aurantiacus Hsiao & Okushima, 2016）。

小青黑異菊虎 (Lycocerus nigripennis (Pic, 1938))，與福音小黑異菊虎外型非常相似，必須從外生殖器的構造去區分。

本研究成果發表在今年元月出刊的國際期刊──歐洲分類學期刊《European Journal of Taxonomy》，本研究前前後後研究檢視了超過400隻標本，一大部份來自各自然史博物館館藏，包括英國、美國、日本、法國、瑞士、臺灣等地標本典藏機構，突顯自然史博物館對於生物分類學研究的重要性。

此文由國立臺灣大學昆蟲學系大四生蕭昀撰寫，響應PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻：

• Hsiao Y., Okushima Y., Yang P.-S. & Ko C.-C. 2016. Taxonomic revision of the Lycocerus hanatanii species group (Coleoptera, Cantharidae), with the description of new species from Taiwan. European Journal of Taxonomy 170:1–33.
• European Journal of Taxonomy

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