- 文／曾威捷
去陽明山踏青時，我們看見的多半是山上豐富的動植物生態，以及火山噴氣口、溫泉等特殊地形。然而，陽明山還有個不為人知的生態世界，那就是伸手不見五指的黑暗洞穴。
你知道陽明山有這樣的洞穴環境嗎？攝／作者
陽明山國家公園位處臺北盆地北緣，是臺灣最北的國家公園。整座國家公園東起磺嘴山、五指山東側，西至向天山、面天山西麓，北迄竹子山、土地公嶺，南迨紗帽山南麓，面積約 11,338 公頃，海拔高度自 200～1,120 公尺不等，此範圍包含以大屯山及七星山為中心的大屯火山群，其火山口、噴氣孔、溫泉、堰塞湖等火山地形為陽明山國家公園的特色，並以此聞名，另外溪流、瀑布及山峰等地形也相當引人入勝。
陽明山國家公園因受緯度及海拔影響，氣候分屬亞熱帶氣候區與暖溫帶氣候區，季風型氣候也極為明顯。隨著背風面、迎風面、地形和海拔變化的不同，孕育出豐富的動植物生態。
在維管束植物中，部份栽培的馴化種多達 1,359 種，且由於冬季低溫高溼的特質，部份原本棲生於 2,000 公尺的中海拔植物，如臺灣龍膽、昆欄樹，在此有海拔分布的「北降現象1」；而動物部分，至少有哺乳動物 34 種、鳥類 123 種、兩棲類 22 種、爬蟲類 53 種、魚類 22 種、昆蟲類 662 種，以及其他多種無脊椎動物。
在陽明山國家公園如此豐富的地形及生態之中，仍有鮮為人知的部分，那就是洞穴環境及洞穴生態系。
洞穴的形成與生態
洞穴泛指於地表開口且內部中空的空間。洞穴的形成通常需經過長時間的地質作用，包含化學作用、水的侵蝕、大地構造作用力、微生物、地質壓力及天候影響等。天然洞穴依照形成的原因，可區分為石灰岩洞、熔岩洞、海蝕洞、風化洞、冰河洞、裂隙洞及岩棚等。
在洞穴中生存的生物就稱為洞穴生物，一般可分為三類：真洞穴生物（Troglobite）、半洞穴生物（Troglophiles）、客居洞穴生物（Trogloxenes），由於洞穴大多是微光或黑暗環境，因此植物甚少被洞穴生物學（Biospeleology）探究，目前較常受洞穴生物學家討論的生物類群多半為動物界的生物。
研究人員於洞穴中進行蝙蝠監測工作。攝／作者
真洞穴生物
真洞穴生物是指整個生命週期都在洞穴內渡過的物種，牠們只能存在於洞穴環境內，離開洞穴即無法生存。這類動物通常代謝較慢、能量消耗較低及食物利用效率較佳，眼睛通常退化或消失、缺乏色素或透明、繁殖能力不佳，取而代之的是，許多物種演化出觸角或附肢來活動或接收環境刺激，並且相當長壽。
由於牠們無法離開各自的洞穴環境，因此這些物種多半是該洞穴系統的特有種，代表性的例子包含某些渦蟲、腹足綱、櫛蠶、蛛形綱、多足類、甲殼綱、昆蟲綱、盲魚、洞穴蠑螈等。
半洞穴生物
半洞穴生物可在洞穴內完成生命週期，但也可以在洞外黑暗潮溼的環境生活。這類動物通常有特化的聽覺、觸覺和嗅覺，也一樣多半缺乏色素及視覺，代表性物種包含腹足綱、甲殼綱、擬蠍、盲蛛、蜘蛛、多足類、昆蟲及蠑螈，其中半洞穴的昆蟲大多無翅且有較長的附肢。
客居洞穴生物
客居洞穴生物是指稱那些暫居或季節性於洞穴生活的動物。牠們多半利用洞穴作為度冬或避難場所，也有部分動物會利用洞穴作為日間棲息處。這一類動物的生命週期必須離開洞穴（通常是為了覓食），包含蛛形綱、昆蟲、爬蟲類、蝙蝠、老鼠及其他食肉目動物，甚至是史前時代的人類等。
陽明山的洞穴及生態
陽明山國家公園的洞穴多半不具知名度，筆者有幸於 2012～2014 年協助臺灣大學生態演化所野生動物研究室的穴居蝙蝠調查而探訪其中，這些洞穴大致可分為人工洞穴及天然洞穴兩類。
陽明山人工洞穴又可分為廢棄建築及人為坑道等，廢棄建築多半為前總統蔣中正接待賓客和避暑的中興賓館及其附屬建築、哨所等；人為坑道則可能為採礦、早期軍事需求所開鑿。至於陽明山的天然洞穴，其形成原因尚未有文獻進行探討，筆者推測這些洞穴可能是早期火山活動的熔岩管，或上層火山鬆軟地質被植被固定後，下層遭水流掏空所致。
人為開鑿的坑道形成了人工洞穴環境。攝／作者
臺灣的洞穴物種報導或研究文獻並不多，僅有翼手目蝙蝠有較多調查紀錄且為人所知，實際上臺灣的洞穴生物還包含無脊椎甲殼綱、唇足綱、蛛形綱及昆蟲綱，脊椎動物則包含兩生綱、爬蟲綱、鳥綱及哺乳綱，目前已知的物種皆為半洞穴生物或客居洞穴生物 。陽明山由於火山地質多孔隙的特性，多數洞穴無法形成水域，因此僅有陸生動物的紀錄，以下列舉數種常見於陽明山洞穴的物種。
1. 蚰蜒
蚰蜒是節肢動物門唇足綱的動物，成體約有 15 對非常長的附肢，爬行速度非常快速，以毒牙掠食蜘蛛、蟑螂、白蟻或衣魚等節肢動物。蚰蜒喜歡棲息在陰暗潮溼的地方，例如浴室或地下室，而野外則以洞穴及廢棄建築是牠們最喜愛的環境，在陽明山幾乎所有洞穴都會見到牠的蹤跡，夜晚也可能在潮溼的步道旁見到牠移動覓食。
蚰蜒雖然具有捕食用毒牙，但毒牙太過短小，很難穿透人類皮膚，對人的毒性也不高。筆者曾試著讓牠爬到手上，感覺就像被頭髮掃過一般相當輕柔，讓我相當驚奇。
陽明山洞穴中的蚰蜒。攝／作者
2. 白額高腳蛛
白額高腳蛛有另一個廣為人知的名字——旯犽（ㄌㄚˊ ㄧ ㄚˊ）。雖然蜘蛛的形象經常讓人感到害怕，但經過推廣教育，已經越來越多人了解牠是會捕食蟑螂的益蟲。白額高腳蛛成體展開寬可超過 10 公分，喜歡陰暗潮溼的地方，除了洞穴，也經常出沒於家中掠食居家害蟲。
白額高腳蛛與一般常見蜘蛛不同，屬於徘徊性蜘蛛，也就是主動追擊獵物，不結網埋伏的蜘蛛。牠們在繁殖時，會將吐絲結成的卵囊隨身攜帶，直到卵孵化後，小蜘蛛仍會在卵囊中待一段時間。筆者的老師就曾嘗試打開卵囊，結果造成小蜘蛛滿地跑的悲劇！建議大家縱使害怕蜘蛛，也不要傷害這種益蟲。保持環境整潔，減少牠的食物來源，自然就不會在家中與牠相見囉！
洞穴中的白額高腳蛛。攝／作者
3. 灶馬
灶馬是一種外觀介於螽蟴和蟋蟀之間的昆蟲，因後腿粗壯如馬腿而得名，牠在國外被稱為斑點洞穴蟋蟀（Spotted Cave Cricket），分類為穴螽科，不論中文名稱或英文名稱皆可看出牠棲息於陰暗環境如爐灶、洞穴的特性。在韓國電影《寄生上流》中，主角一家人生活的半地下室常見的就是這種昆蟲。而成語「蛛絲馬跡」中的「馬跡」也是指這種小昆蟲走過遺留的細微痕跡。
陽明山的幾乎每個洞穴都可見到灶馬的蹤跡，夜晚也有機會在野外見到牠。
洞穴中的灶馬。攝／作者
4. 龜殼花
蝮蛇科的龜殼花可說是臺灣最常見的毒蛇之一，三角形的頭部及背部斑點狀的斑紋是牠的主要特徵。蝮蛇科蛇類具有頰窩的構造，能讓牠感應環境中的熱源。在陽明山的洞穴中，牠也是常見的住戶，通常會利用體色隱身在洞穴邊緣或角落的石頭縫中，因此在洞穴工作時必須特別注意，避免踩到牠或過於靠近，引起牠的攻擊。筆者早期使用探照燈工作時，曾引起龜殼花空咬燈光熱源，可見牠們相當敏感。
棲息於洞穴角落的龜殼花。攝／作者
5. 黑眉錦蛇
黑眉錦蛇是另一種洞穴常見的蛇類，體型可長到非常大。由於欖黃色的體色及前段菱形黑斑、後段黃色縱紋，被稱為臺灣美蛇之一；也因為以老鼠為食而經常出沒於住家附近，又被稱為家蛇或視為土地公的化身，在陽明山洞穴中偶爾可以遇到牠們。
筆者曾在洞穴中聽到蝙蝠發出人耳可聽見的尖銳叫聲，才發現是黑眉錦蛇爬到高處掠食臺灣葉鼻蝠。在我試著觸摸蛇尾巴後，當天我就遺失了身邊的配件，直到三天後才在洞穴附近明顯的地方找回，從此我就對牠多了一分敬重之心。
洞穴高處的黑眉錦蛇。攝／作者
6. 臺灣紫嘯鶇
臺灣紫嘯鶇是臺灣少數可在洞穴中記錄到的鳥類，全身帶有藍紫色的光澤，相當美麗。牠的叫聲適應了溪流環境，顯得較為尖銳，有些人形容像車子的剎車聲。牠們經常在尚未天亮的凌晨時分就開始鳴唱求偶，歌聲悅耳但非常大聲，在陽明山常見於溪流附近及鄰近洞穴。
雖然紫嘯鶇喜歡溪流環境，但筆者不只一次在洞穴環境遇見牠，推測可能是為了利用洞穴的岩壁縫隙築巢而來。有時我們人類準備進入洞穴調查前，就會先看見一道藍紫色身影飛出，那伴隨著身影的尖叫聲非常容易分辨。
洞穴中遺留的紫嘯鶇羽毛，以及疑似食餘的蝸牛殼。攝／作者
7. 臺灣大蹄鼻蝠
臺灣大蹄鼻蝠是臺灣唯一一種獨居型洞穴蝙蝠，通常一個洞穴只會有一隻個體，也由於獨居的習性，在洞穴中算是可遇不可求的特殊蝙蝠。牠們在陽明山國家公園並不少見，幾乎較大的洞穴或廢棄建築物中都有機會遇到，只是數量稀少必須仔細搜索才能找到。
臺灣大蹄鼻蝠也是臺灣唯一休息時會用翼膜包覆臉部全身的蝙蝠。或許是這個原因，牠也是筆者見過最會睡的蝙蝠，還記得有次調查，我們進出洞穴時都與某隻個體擦身而過，而那位大蹄鼻蝠從頭睡到尾完全沒有被吵醒。附帶一提，如果將深度沉眠的蝙蝠吵醒，可能會使牠代謝異常，造成死亡喔！
休息中的臺灣大蹄鼻蝠會用翅膀包覆臉部。攝／作者
8. 臺灣小蹄鼻蝠
臺灣小蹄鼻蝠是臺灣洞穴中最常見的一種蝙蝠，在許多廢棄隧道、坑道及建築中都有機會見到。由於體型小、代謝快，白天休息時經常在洞穴擠成一團停棲，多的時候甚至可達上千隻。
牠們有時會與其他種類的蝙蝠共用洞穴，但會各自成群。在陽明山較大的洞穴中經常可一次見到上百隻群聚。臺灣小蹄鼻蝠生性敏感，容易受到驚擾，經常在我們進入洞穴調查時，立刻察覺我們的行蹤並且驚飛。假如有幸遇到牠們，務必保持距離遠觀降低干擾。
洞穴中小群聚集休息的臺灣小蹄鼻蝠。攝／作者
9. 臺灣葉鼻蝠
臺灣葉鼻蝠是臺灣體型最大的食蟲性蝙蝠，也是洞穴環境常見的蝙蝠種類。臺灣葉鼻蝠對於廢棄建築物的接受度也相當高，例如在中興賓館週遭的廢棄附屬建物中相當常見，在陽明山國家公園中，必須在較大型的洞穴或建築才有機會見到牠。
臺灣葉鼻蝠雖與臺灣小蹄鼻蝠同樣會群居，但與其他蝙蝠不同的是，牠們停棲時，彼此會間隔一定的距離。如果兩隻個體靠得太近，甚至會打架爭執。臺灣葉鼻蝠因為體型較大，飛行時的振翅聲也非常大聲。筆者曾經在狹窄洞穴中不幸和牠相撞，感覺就像是被躲避球擊中一般的沉重，所幸我們一人一蝠都沒有大礙。
陽明山洞穴中的臺灣葉鼻蝠。攝／作者
10. 東亞摺翅蝠
臺灣東北角頗負盛名的瑞芳蝙蝠洞中，主要棲息的物種就是東亞摺翅蝠。每年夏季，摺翅蝠會自南方飛回瑞芳蝙蝠洞繁殖育幼，數量最多可達數十萬隻！陽明山地區的東亞摺翅蝠族群並不穩定，通常夏季才有機會在大型洞穴中見到。
東亞摺翅蝠的名字來自牠特別長的第三指指骨，停棲時第二及第一指骨會反摺於翅膀內，因此也被稱為長指蝠或長翼蝠。牠經常與臺灣葉鼻蝠或臺灣小蹄鼻蝠共用洞穴，若有機會在洞穴環境或夜空中見到不同於其他蝙蝠，展翅特別細長，或許就是東亞摺翅蝠正在飛行覓食喔！
在洞穴中密集聚集的東亞摺翅蝠。攝／作者
11. 刺鼠
刺鼠是臺灣低中海拔山區較常見的齧齒動物。刺鼠之名是來自牠身上的柔毛雜有硬棘剛毛，若能近距離觀察，就可看出牠與其他老鼠的明顯分別。
在陽明山的洞穴中，由於石塊較多，因此不容易見到本尊，但經常可發現牠從洞外帶入植物葉片、樹枝所構築的碗狀巢穴。刺鼠的攀爬能力很強，筆者曾在洞穴中見過刺鼠沿洞穴岩壁跳躍而上，也有紀錄顯示牠擅長爬樹，動作相當靈敏。
洞穴岩壁上的刺鼠。攝／作者
12. 白鼻心
白鼻心又名果子狸，擅長爬樹，主要以水果為食，但也會獵捕昆蟲、蜥蜴或老鼠，在臺灣從平地到 2000 公尺的山區都有觀察紀錄。最大的特徵是鼻端到兩耳間的白色縱帶，以及末端黑色不蓬鬆的尾巴。在陽明山國家公園的洞穴環境裡偶爾可見牠的排遺，但實際進入洞穴是為了覓食或作為休息空間，仍不得而知。
白鼻心經常被誤認為鼬獾，兩者的差別在於鼬獾鼻頭的白斑並不連續，且尾巴末端為白色，如松鼠一般蓬鬆。
在陽明山洞穴中，被自動照相機拍攝到的白鼻心。圖／作者
結語
自然環境中的洞穴，對許多動物來說是遮風避雨的良好棲息處，根據前人的調查與文獻紀錄，光是陸生脊椎動物就有 4 綱 36 種動物曾出現於洞穴或棲息於洞穴中，但由於臺灣尚未有針對洞穴環境的長期監測，因此實際上應有更多未知的物種有待研究者發掘。目前國外已建立專門的洞穴生態學門，針對洞穴進行研究探討，期望能透過這些研究拓展人類未知的環境。
不過，洞穴探勘及洞穴生態研究其實是一門需要相當專業性且帶有危險的工作。不論是不穩定的地質或潛在的毒氣、病菌，甚至毒蛇、毒蜂等，都可能對洞穴探勘者造成威脅。
洞穴環境的地質並不穩定，研究人員必須面對洞穴隨時可能崩落及出入口狹小的危險。攝／作者
洞穴中的真菌是可能影響洞穴探勘者健康的一大隱憂。攝／作者
遭到真菌完全寄生的蜘蛛。攝／作者
另一方面，近期有某些報導指出，在國際上沸沸揚揚的新型冠狀病毒源頭來自蝙蝠，然而事實上，臺灣在經歷 SARS、狂犬病及禽流感等疫情後，已經建立相關的野生動物監測機制，在近五年的監測中，未曾在蝙蝠體內發現狂犬病毒或人畜共通的冠狀病毒。全世界 1411 種蝙蝠之中，僅有三種食血性蝙蝠會直接傳染狂犬病毒，但臺灣並沒有任何食血性蝙蝠，因此除非主動接觸蝙蝠，不然牠們並不會主動攻擊人類。
只要遵守不接觸、不干擾的守則，就不需擔心從蝙蝠身上感染疾病，也無需主動驅趕蝙蝠，如同面對洞穴中的其他生物一樣。為了避免自身危險並保護洞穴內的生物免受干擾，不建議一般民眾任意進入不熟悉的洞穴中。
註解：
- 北降現象是指植物受到冬季降溫或緯度升高的影響，分布在比原棲生海拔更低的地方。
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