- 文／彭維維
進行動物保育時，除了設立保護區外，對區內的動物進行長期生態監測，更深入的研究牠們才是根本之道。然而，如果要監測的動物會遷徙，總是跨國飛來飛去，那該怎麼辦呢？快來看看專家到底用了哪些方法突破困境！
臺灣野生動植物資源豐富，為保存珍稀物種或特殊地質景觀與環境，棲地保育是最常見的手段之一。臺灣目前有許多根據不同法源而設立的保護區，例如依據國家公園法設立的國家公園、國家自然公園，依文化資產保存法設立的自然保留區，依野生動物保育法成立的野生動物保護區、野生動物重要棲息環境，依據森林法劃設的自然保護區，以及依溼地保育法成立的國家重要溼地等。
各類自然保護區域劃設後，後續必須進行長期生態監測工作，才能掌握當地的生態狀態，釐清這些保護區是否遭受潛在的威脅，危害到區內的生物多樣性。研究人員與管理人員可藉由分析這些監測資料與趨勢變化，做出適當的檢討，以改善自然保護區的狀態。
生態監測的重點項目，其中之一是針對特有、稀有性物種或保育類動物，調查牠們出現的數量和空間分布位置。進行這些生物資源監測時，往往必須先了解特定物種的基本生態習性，例如食性、生活範圍、棲地特徵、繁殖特性等。在估算物種族群數量時，由於遷徙性物種會大範圍遷徙，時空變化複雜，所以估算工作也較複雜，需要投入更多心力，設計出一套適用且完善的調查方式。
本文將介紹三種遷徙性物種，以及臺灣的研究人員過去如何針對這些物種的生態習性，設計出適合的研究方法，來了解特定的保育問題。
從八色鳥看遷徙性物種的調查困境
八色鳥（Pitta nympha）是東亞遷徙性鳥種，在臺灣為夏候鳥，也是珍貴稀有保育類。臺灣是八色鳥的重要繁殖地之一，每年約四五月抵達臺灣進行繁殖，其他已知的繁殖地為中國東南方、日本、南韓本島和濟州島等，九十月遷離臺灣再次前往度冬地婆羅洲，也是目前已知唯一的度冬地。
八色鳥棲息於低海拔闊葉林，體色共有八色，鮮豔繽紛。數量稀少，全世界族群量只有大約一萬隻，是全球性易危（Vulnerable）鳥種。攝／張俊德
八色鳥是臺灣少數具有較完整族群監測資料的物種，自 2001 年開始至 2017 年，特有生物研究保育中心使用定點調查法（point count）與回播反應法（playback），在八色鳥對叫聲反應最高的四月底及五月間進行八色鳥全臺數量普查。
根據族群趨勢分析結果，八色鳥 2001～2017 年間在臺繁殖族群整體數量呈現下降趨勢，約下降了 30～40%。若將臺灣本島分為四區（北部、中部、西南部、東部）來看，分區呈現的趨勢各不相同，其中以北部下降程度最明顯，2001～2017 年的族群量下降了約 70%4。
臺灣八色鳥歷年族群指標值變化圖。圖／參考資料 4
八色鳥在臺灣數量的下降，引發了許多的疑問。明明八色鳥在臺灣的棲地狀態變化並不多，為什麼在這種情況下，八色鳥的數量會有如此明顯的下降趨勢呢？這就要從八色鳥的度冬地談起。
我們對候鳥做族群數量監測研究時，必須考慮此物種的遷徙連結度（migratory connectivity）。遷徙連結度是指物種從同一繁殖地遷往相同度冬地的程度，繁殖地的好壞決定當年物種的繁殖率，度冬地則是決定物種的生存率。八色鳥會在年間循環時遷徙往返兩地，因此想了解八色鳥的數量變化，必定得考慮度冬地及繁殖地的情況。
目前已知的度冬地點是婆羅洲，屬印尼、馬來西亞和汶萊的領土。印尼和馬來西亞近三十年來引入了油棕（Elaeis guineensis）作為經濟作物，主要用來生產棕櫚油。為了種植油棕，砍伐了大面積原始森林，造成八色鳥度冬棲地熱帶森林面積下降。研究推測，這也許是影響八色鳥在臺灣繁殖數量減少的原因之一。
馬來西亞和印尼是全球最主要種植油棕並出口棕櫚油的地方。為了大規模種植油棕，許多業者開墾了熱帶森林，也摧毀了許多野生動物的家。圖／wikimedia commons
近年來因氣候變遷，已有候鳥遷徙路徑改變的案例，八色鳥也有可能選擇遷至更高緯度的國家或更高海拔地區以適應環境。就八色鳥的繁殖地來說，比臺灣緯度更高的國家有日本、南韓、中國東部等地區，由於這些地區缺乏監測資料，目前還無法了解八色鳥出現在這些地區的個體是否增加。
目前研究推論，八色鳥族群數量下降與度冬地遭受破壞的可能性較大。八色鳥已知主要分布於婆羅洲沙巴、沙勞越兩地，近年全球油棕樹的收穫面積呈現逐年遞增走勢。2000～2001 年間，全球油棕樹的收穫面積為 1007.1 萬公頃，至 2017～2018 年時，面積增至 2262.8 萬公頃，增幅達 125%，同一時間，原始森林遭到大量砍伐，棲地減少對八色鳥造成威脅。
推測八色鳥的族群動態時，掌握八色鳥的遷徙路徑，才能確認是否因度冬棲地遭受破壞而影響數量變化，常見方法分為直接連結研究法（如：衛星定位法）或間接研究法（如：穩定性同位素、遺傳標誌）。
目前在八色鳥研究上，最大的困境在於缺乏度冬地的證據。
被認為最有可能為度冬地的範圍，皆因當地缺乏研究觀測紀錄而無法釐清，而八色鳥其他繁殖地也因沒有正式的合作聯繫平臺，除了小規模的研究室間討論交流外，缺乏跨國性的整合機制，許多疑問仍待解決。
間接研究法與跨國研究：以金門國家公園鸕鶿調查為例
在探尋候鳥遷徙路徑的難題上，金門國家公園曾藉由大範圍比對各棲息地的鸕鶿（Phalacrocorax carbo）的羽毛穩定同位素（stable isotopes），累積了成功的經驗。
穩定同位素是一種天然標記物，是目前追蹤候鳥路徑時常用的方式之一。相較於衛星定位法，其優點在於較便宜、技術已發展相對成熟，但也會受某些環境條件影響準確度。穩定同位素在 1993 年首次應用於雪雁冬季棲地研究，現今已應用在許多鳥類研究中。
金門國家公園位於東亞候鳥遷移路徑上，每年皆記錄到許多候鳥及過境鳥，為推動保育研究、環境解說教育及環境生態監測等目的，過去研究人員曾對金門地區鸕鶿的生態習性進行研究。
鸕鶿又稱魚鷹，每年十月下旬會南下飛到長江以南的湖泊和金門度冬，直到隔年三四月再遷徙到北方繁殖。攝／張添財
鸕鶿於每年約十月至隔年四月間至金門度冬，因為在不同棲地間進行遷徙時（如繁殖地與度冬地），食物來源不同，鸕鶿體內組織中的穩定同位素特徵也不盡相同。當遷移到當下棲地時，動物一方面攝取新棲地的食物穩定同位素，另一方面原棲地食物的穩定同位素特徵仍會在體內維持一段時間，因此，動物體內的穩定同位素組成會呈現動態漸變的過程，比較不同棲地鸕鶿的這個漸變過程，就可了解鸕鶿的活動範圍及遷徙路徑。
研究人員藉由偵測鸕鶿體內的穩定同位素，得以推測這些鸕鶿的繁殖地。
此方法需要各地區鸕鶿的血液、羽毛樣本來進行穩定同位素數值比對。研究人員於 2006 年七八月期間前往中國黑龍江省札龍自然保護區、洪河自然保護區、三江自然保護區、烏蘇里江流域、興凱湖自然保護區、內蒙古自治區呼倫湖、青海省青海湖自然保護區、鄂陵湖，以及日本等地進行採集，終於獲得較充足的數據，釐清金門的鸕鶿遷徙路徑。
穩定同位素分析技術已逐漸成熟，目前有多國研究都採用這個方法，但在材料取得時常面臨困境，如血液樣本、羽毛樣本，往往需仰賴繫放團隊自行收集，或需透過跨國合作關係，從各地儲存的標本中獲取，如博物館、各研究室等。因此，在遷徙性物種研究上，需增加跨國合作的計畫，才得以促進輔佐資料的搜集。
鸕鶿通常成群結隊遷徙。夏季繁殖期間，鸕鶿的頭頸部會換上白色絲狀繁殖羽，下脅部會出現大白斑。攝／劉其祥
臺灣與日本跨國合作進行青斑蝶標放
每年春末於陽明山國家公園大屯山區，可觀察到青斑蝶（Parantica sita niphonica）有大發生（outbreak）和島內移動行為。為了研究青斑蝶生態習性，以及與日本之間是否有青斑蝶族群交流的現象發生，從 1997 年開始，臺灣蝴蝶研究人員與日本專家合作，利用青斑蝶的標識再捕法（Mark-Release-Recapture）進行研究。
青斑蝶會隨著季風移動，每年春夏季隨西南季風朝北飛，秋冬季則利用東北季風往南飛。一開始由於資料不多，科學家無法確定這兩群蝴蝶是否為同一族群。經過多年標記研究後，目前已有多筆臺灣地區標放個體在日本被發現，在日本的標放個體也有在臺灣再補獲的紀錄，可以確認青斑蝶確實在兩國之間有遷移擴散的情形。
青斑蝶又稱大絹斑蝶，具有長距離遷徙能力。攝／林家弘
自 2003 年起，每年五六月間，陽明山國家公園管理處都會舉辦蝴蝶季活動，帶動相關觀光與環境教育，與日本之間也因資訊交流頻繁快速，不僅提升學術進步，對青斑蝶的行蹤也更加了解。
目前已知青斑蝶主要分布於臺灣、日本、中國沿海、泰國及韓國等地。藉由遺傳差異分析，可得知臺灣的遺傳標記組成和日本的相似，而和中國則有很大的差異。這種擴大地區的合作，可以更清楚釐清青斑蝶的遷移動態和生態資訊。
跨域及跨國合作研究的必要
從以上案例可知，由於遷移性物種的跨國性或跨域性（例如紫斑蝶的島內遷徙），均需要有更廣大區域的合作研究，才能更便於了解這些物種的生態，也讓我們更能擁有充分清楚的資訊來保育珍貴的物種多樣性。
參考文獻
- 丁宗蘇。2005。鸕鶿生態習性調查。金門國家公園管理處。金門。
- 林唯潁。2003。青斑蝶族群遺傳結構之研究。國立臺灣大學。臺北。
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- 林瑞興。2017。湖山水庫及斗六丘陵以外地區八色鳥族群數量調查。特有生物研究保育中心。南投。
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- 唐錦淇。2012。青斑蝶生物學與生殖發育之研究。臺北市立教育大學。臺北。
- Bowen, G. J., Wassenaar, L. I., & Hobson, K. A. 2005. Global application of stable hydrogen and oxygen isotopes to wildlife forensics. Oecologia, 143(3), 337-348.
- Webster, M. S., et al. 2002. Links between worlds: unraveling migratory connectivity. Trends in Ecology & Evolution, 17(2), 76-83.
本文亦刊登於臺灣國家公園生物多樣性資料庫
- 責任編輯／竹蜻蜓
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