圖／《小王子》電影劇照 via IMDb
「你是誰？」小王子問，「你很漂亮。」
「我是一隻狐狸，」狐狸說。
「你來跟我玩嘛，」小王子提議。「我好難過⋯⋯」
「我不能跟你玩，」狐狸說。「我沒有被馴服。」
「啊！對不起，」小王子說。但想了一會兒之後，他又加上一句：「『馴服』是什麼意思？」
──《國家地理經典童話：小王子》
馴化 v.s. 野生
大家對「馴化動物」一定不陌生。自從人類馴化了狼，培育出第一種馴化動物──狗以後，一種又一種馴化動物相繼誕生，一萬多年來，狗、貓、牛、山羊、綿羊、蠶、馬、豬、駱駝、雞、火雞、羊駝等等動物被陸續馴化。人類不但改變這些動物的命運，也改變了人類自己的歷史，再也回不去了。
- 延伸閱讀：馬改變了人類文明，人又如何改變了馬？
但話又說回來，什麼是馴化呢？馴化與野生相對，比方說狗是馴化動物、狼是野生動物。然而每種馴化動物，甚至是同一種動物的不同品系，之間都有微妙的不同。除了動物本身的差異之外，也深受人類偏好的影響，因此馴化動物可謂千變萬化，沒有一致共通的特色。（「不怕人」是大部分馴化與野生動物的差別，不過蠶似乎沒有怕不怕人的問題？）
研究馴化的奧秘時，科學家通常著重於比較馴化動物與其野生親戚在型態、行為、遺傳等面向的差別；例如定序馴化動物的基因組，再和野生族群比較，尋找與馴化有關的基因。不過，也有人採取完全相反的策略，那就是從頭開始，用人擇重新將野生動物一步步培養成新的馴化動物，觀察是哪些變化導致馴化。
赤狐與其變種──銀狐。圖／sunnyskyz
狐狸農場實驗：來馴化狐狸吧！
「『馴服』是什麼意思？」
「這是很多人都忘記了的事。它的意思是「『建立關係』⋯⋯」
──《國家地理經典童話：小王子》
實行「人擇」最知名的實驗來自俄羅斯，對象則是銀狐。歷史上一直都有飼養狐狸的記載，不過沒有任何證據表示曾有狐狸被馴化，因此狐狸仍被認定是標準的野生動物。（赤狐又叫作火狐，英文名字 red fox，學名 Vulpes vulpes，銀狐是赤狐的一種變種），公元 1959 年起，俄羅斯有批科學家展開一項註定無比漫長，不知道是否有盡頭的實驗：培育親近人類的溫馴銀狐。
實驗概念很簡單：從農場飼養的狐狸中，選擇行為上會親近人類的個體，一代一代的配種與培養。但這項計劃難的是要長～～時間持續不斷。現在，實驗進行已有將近 60 年，培養到了第 50 幾代的狐狸。
下面是 2011 年時溫馴型銀狐的影像，已可以發現牠們主動靠近人類，甚至有宛如人狗之間的互動：
在計劃開始後幾年，為了使實驗更為精確，1970 年代同一支研究團隊又啟動了另一個方向的實驗：培育攻擊行為比較強的狐狸。目前進行到 40 多代。為了減低近親繁殖的程度，以及不要讓結果太複雜，歷代狐狸篩選的標準只考慮「行為」一項。並且另外培養了一批任意繁殖的對照組狐狸。
而攻擊型銀狐甚至比普通狐狸來得更不友善：
多年培養後的狐狸有三種行為模式：溫馴、攻擊、沒有特別篩選過的普通狐狸。最近遺傳學家從每種品系各自定序了 10 隻個體，希望能找到與馴化有關的基因。這個時代，定序 DNA，取得一大堆資料是輕而易舉的事兒，但是符合哪些特徵的基因才是該尋找的目標？[1]
影響行為的基因們
每隻狐狸的基因組都差不多，上頭只有少少的不一樣。而實驗的基本假設是：行為差異是受到遺傳的影響。因此，若是溫馴組大部分個體都共享一種遺傳變異，而攻擊組共享另一種變異，兩組之間差異很大，就有可能是影響行為差異、科學家想尋找的目標。
以此類推，狐狸基因組上一共有 103 個區域，在三組間有比較明顯的差異。之前比較馴化狗與野生狼的研究，也找到過一批可能與狗的馴化有關的遺傳變異，有意思的是，狐狸的 103 個區域中，有 45 個也見於狗狼間的差異。
另一點更有意思的是，這些基因組差異明顯的區域，有些也在人類行為失調的研究中見過，與人類的躁鬱症（13 個）、自閉症（13 個），還有較為少見的威廉氏症候群（Williams-Beuren syndrome，3 個）有關。不過，狐狸身上的這些基因和人類的基因親戚間沒有直接關係，只是屬於同一個基因家族。這些結果表示某些演化上同源的基因，在不同生物中都與行為有關，卻有著不同的影響。
也有一些乍看之下與行為沒什麼關係，參與免疫反應的基因，卻較為普遍地在攻擊型狐狸的基因組被觀察到。之前也有別的馴化研究發現過類似狀況，詳情有待未來探討。
基因組上含有 SorCS1 基因的周圍區域，在不同行為的狐狸間，序列間有很明顯的差異。圖／取自 ref 1
必需注意的是，就算不同行為的品系彼此間有遺傳差別，也可能只是剛好不一樣，不見得真的與行為有關。不過若是用不同研究策略能找到一樣的基因，應該能降低誤判的機率。因此，之前也有科學家用分析 QTL 的方式（Quantitative trait locus；數量性狀基因座）尋找影響溫馴／攻擊行為的潛在基因，再拿 QTL 分析的結果與更早之前的結果對照，結論是：最早找到的 103 個區域中，有 30 個與 QTL 分析偵測到的區域重疊。
這樣的確感覺踏實了點。詳細比對不同個體以後，研究團隊認為這批區域中有個叫作 SorCS1（sortilin related VPS10 domain containing receptor 1）的基因，很可能牽涉狐狸行為的改變，不過仍不清楚是如何影響的。目前的推論是此一基因參與了神經傳導，或許因此而涉及行為變化。
野生的界限，馴化的潛力
圖／《小王子》 via IMDb
「可是如果你馴服我，我的生活就光明了。我會認出和其他腳步聲不同的腳步聲。其他的腳步聲會讓我躲到地洞裡。你的腳步聲則會像音樂一樣，把我從洞裡引出來。然後呢，你看！看到遠方那片小麥田了嗎？我不吃麵包和小麥，它們對我沒有用處。麥田對我毫無意義。這很悲哀耶！不過你的頭髮是金黃色的。所以你一旦馴服我，一切就會變得美好。那金黃色的麥子會讓我想到你，我也會愛上風吹著小麥的聲音⋯⋯」
狐狸陷入沉默，注視了小王子一段時間。「拜託⋯⋯馴服我吧！」
──《國家地理經典童話：小王子》
60 年來的俄羅斯狐狸農場實驗告訴我們，即使只是篩選一項行為，也受到許多基因影響，沒有任何單一基因的改變，足以讓狐狸變得溫馴親人，更別提涉及更多差異的馴化了。與一種動物建立關係是相當漫長的過程，需要長久的耐心。
這些研究也能促使我們回頭思考：什麼是「馴化」，野生與馴化的界限到底該如何判定？[2]
馴化的遺傳相當複雜，牽涉許多基因的組合。已經完全被馴化的動物，當初促進馴化的遺傳變異們早已固定下來，所以不會養一養又變回野生種；但是馴化中的溫馴狐狸，仍然配備一些與「野生」個體一致的遺傳變異。反過來看，即使是完全野生的個體，也可能配備一些「馴化」的基因版本。
從這個角度思考，馴化與野生可以視為程度的問題。也或許，每隻狐狸都有受到馴化的潛力。
延伸閱讀：
- Sequenced fox genome hints at genetic basis of behavior
- 短篇 墨西哥居民約在1500年前，最早馴化火雞
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- 馴化生物教戰手冊—人馴化了作物，作物也馴化了人
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參考文獻：
- Kukekova, A. V., Johnson, J. L., Xiang, X., Feng, S., Liu, S., Rando, H. M., … & Beklemischeva, V. (2018). Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours. Nature Ecology & Evolution, 1.
- These docile foxes may hold some of the genetic keys to domestication
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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