擬狐獸 Source: morphobank
約莫是在六千三百萬年前，恐龍消失後不久，地球上便出現最早的肉食性哺乳動物。這些肉食動物其實是雜食的半掠食者，牙齒構造也因應食性而特化，因此葷素皆宜。以擬狐獸（Vulpavus）為例，體型小，跟鼬差不多大，身體瘦長還有一條細細的尾巴，可能以昆蟲、蜘蛛、蜥蜴、鳥類和鼩鼱這類小型哺乳動物為食。這隻古代掠食者的牙齒，主要的獵食工具是犬齒、門齒和一排沿著上下顎的前臼齒和臼齒。就最早期的肉食性動物化石外觀來看，那時牙齒已經特化出不同功能。犬齒比其他牙齒長，用於捕捉和咬死獵物。突起的前臼齒可以固定獵物，而臼齒則能在進食時切斷和撕裂食物。
從左自右依序為門齒、犬齒、前臼齒、臼齒。肉食動物的牙齒逐漸特化出幾個群組，專門用於特定的任務，諸如刺穿、切斷或粉碎。
長時間下來，這幾類牙齒針對特定功能演化得更具效率。與此同時，隨著肉食性動物數量遽增，牙齒的功能也開始改變。許多物種開始鎖定特定獵物，物種間也開始因應獵物差異而產生不同的使用需求。肉食性動物的牙齒往不同方向演化，端視其獵物和狩獵習慣而定。儘管有些物種保留了雜食性動物的基本齒形，多數物種包括狼、土狼、貓和劍齒虎這類已滅絕的貓科動物，都發展成高效率的「超級肉食性動物」，完全特化成肉食性。
狼在這群超級肉食性動物中是屬於「十八般武藝樣樣俱全」的通才型掠食者。牠那細長的上下顎能以驚人的速度緊緊咬合，在與大型獵物搏鬥時，強韌的犬齒能一口咬住牠們的側腹或腿，將獵物狠狠摔在地上。狼是成群狩獵，將獵物往幾個不同的方向拉，便可以扳倒體型遠比牠大的動物。獵殺後，狼則使用具兩種功能的臼齒來撕開屍體。鋒利的外緣就像剪板機一樣刺穿肌腱和肉食動物的牙齒逐漸特化出幾個群組，專門用於特定的任務，諸如刺穿、切斷或粉碎。鋒利的外緣就像剪板機一樣刺穿肌腱和肉，而且這些牙齒仍然有一定厚度，足以將小骨頭壓個粉碎。
狼、鬣狗、貓和劍齒虎的牙齒各不相同，尺寸和形狀都不一樣。
鬣狗也成群狩獵，但牠們的上下顎和狼非常不同。鬣狗犬齒比較短，臼齒也失去貓科祖先的「雙重功能」。鬣狗的臼齒不能切割食物。鬣狗能夠粉碎骨骼，吃骨髓，牠們的牙齒較寬，也比較堅硬，牙帽是圓的，就像教堂圓頂。牠們的臉和顎都很短粗，使牙齒帶來巨大的結構優勢。這是基本物理學：施力點越接近槓桿的關節，就越強大。短顎上的牙齒不會離上下顎的開合點太遠，雖然會導致速度變慢，卻帶來強大的咬合力（這一點與狼正好相反，牠們的犬齒位於長顎的遠端，儘管咬合速度快，但力道稍嫌不足）。鬣狗似乎是用下頜骨閉合速度來換取關緊上下顎的力量。牠們的咬合力非常強大，再搭配上牙齒的形狀，適合用於咬碎骨頭，而不是穿刺或撕裂肌肉。
貓科動物的吻部和顎也是相對短的，在力學上有利於閉合，而不是速度。而且，就跟鬣狗一樣，牠們的臼齒已特化成單一功能。這項功能是撕裂，而不是粉碎。貓的臼齒咬合面很窄，也很銳利，處理四肢骨骼時毫無用武之地，但非常適合用來撕裂肌肉。再者，跟鬣狗不一樣，貓科主要武器不是臼齒而是犬齒。牠們的犬齒會刺穿獵物厚厚的皮，切斷脊椎。
貓科動物還有另一種特化功能。牠們可以反轉自己的前肢，也就是扭轉腳踝將腳踏向身體內側。擁有靈活的前肢，讓貓科動物能攀附到獵物身上，找好位置，再精確地咬下去，發揮強大的咬合功能。牠們犬齒細長，非常善撕裂，但要是被甩下來，就很容易弄斷。最好能夠在發動一波波攻擊時，先爬到在獵物身上，量好位置，將細長牙齒直接刺穿皮下。要是咬的時候沒能固定獵物，讓其扭動，犬齒可能就折斷了。
劍齒類的貓科動物可能是從樹上跳下，攻擊毫無戒心的小乳齒象。
由於前肢靈活，貓科動物異常敏捷，能夠猛撲，還能爬樹，就像之前我在家後面遇到的山獅。（古老格言說貓總是用腳著地，真是再貼切不過，遠超過大多數人的理解。）儘管貓科動物為其他動物帶來致命的危險，牠們當中還是有些黯然走上滅絕之途，好比說劍齒虎。劍齒虎的犬齒不是普通的大，等於是把二十五公分長的匕首，足以切斷長毛象的脊椎。劍齒虎的牙齒要和精心調整過形狀的顎骨和頭骨以及身體姿勢一起搭配，才能發揮功能。長時間下來，上顎變短，甚至比其他貓科動物都還要短小，由於縮短了犬齒到上下顎接合處的距離，產生了巨大的咬力。劍齒虎上下顎都很厚，還可以將嘴張開到不可思議的程度。劍齒虎在使出大犬齒，刺入獵物前，必須一直拉住自己的下顎，就好像鬆開底板的訂書機
那樣。最後，縮短的面部和壓縮的顱骨讓整個頭往後縮，讓犬齒在攻擊時能夠向前推。一切的調整都是為了要讓肉食性動物成為狩獵高手，但姿勢和頭形的改變要付出高昂的成本這讓牠們跑起來——基本上是讓他們的一舉一動——都變得既麻煩又怪異。
隨著牙齒的尺寸發展到極致，劍齒虎能夠撲殺的獵物也越來越大。在那個充滿雷獸、巨型樹懶和乳齒象的時代，確實是一大優勢。在整個哺乳動物譜系中，至少有四群動物演化出劍齒，前兩個分屬現已滅絕的掠食性動物，肉齒目動物（creodonts）如擬貓獸（Apataelurus sp.）和獵貓科（nimrarids），如弗氏巴博劍齒虎（Barbourofelis fricki），還有貓科動物，例如彎齒貓和短劍齒貓，最後則是有袋類動物的袋劍齒虎（Thylacosmilus atrox）。我們多半都將現存的有袋動物與澳洲聯想在一起，但有袋哺乳動物其實曾分布在世界上絕大多數的地方，而有袋劍齒虎則是分布在南美洲。
劍齒虎 Source: wikipedia
在拉布雷亞（the La Brea）瀝青坑所發現的完好短劍齒貓（Smilodon fatalis）標本，顯示這種動物比現代獅子小，但體重是獅子兩倍（約為兩百七十公斤），具有束狀的尾巴。這些短小粗壯的動物大概不曾追捕獵物，幾乎可以肯定牠們只進行近距離伏擊。從遺留的化石看來，貓科劍齒類專門攻擊行動緩慢的笨重獵物，諸如駱駝和年輕的猛獁象與乳齒象，而從牠們的前肢形狀看來，強烈暗示牠們是從樹上跳到龐然大物的背上。
肉食性動物的牙齒，不是因為不能演化或沒有演化而維持得如此小巧。牠們牙齒小，是因為具有一口大牙的個體在獵捕特定獵物時表現不好。牙齒和身體主要結構總是不斷在得失之間權衡，眼下所見是對抗選汰力量的平衡結果。大武器也許更能殺死獵物，但也可能妨礙打獵。具有異常大武器的個體肯定不時會在掠食性動物的行列中演化出來，但若是在捕捉獵物上表現不佳，長時間下來，這些終極武器都可能消失無蹤。
貓科劍齒類動物便是其中一個典型。在每一個例子中都可以看到，犬齒演化到終極大時，需要大幅調整顎骨和顱骨形狀。要將嘴打開到這麼大，上下顎骨的關節也不可能不經修改，要將長牙插入獵物頸部或喉嚨，頭還需要大幅往後傾。貓科劍齒類動物都跑不快，純粹因為牠們長得太奇怪了。靠速度來追捕獵物的肉食性動物，絕不可能長出巨大的武器。巨大的牙齒不僅阻礙到跑步，就連吃東西和其他活動都變得很困難。光是把食物吃下去這樣簡單的動作都因為巨大犬齒而顯得笨拙。劍齒類動物不得不把臉轉向一邊，側對獵物屍體，從嘴巴側邊來啃食，好繞過那對宛如匕首的巨大犬齒。
就是因為終極武器的弊病，大多數掠食者身上的武器仍然小巧。不論是牙齒、爪子還是螯，都很銳利，足以致命，但並不會特別大，或是特別壯觀。好比說山貓，犬齒長得比旁邊牙齒更長，適合分離野兔脊椎骨，但也不會大到妨礙靈活度，或是轉頭的角度，更不會大到損及速度和協調能力，這兩項特點可是山貓生存的重要條件。
山貓 Source: Kaede Wu
牙齒的權衡取捨，主要在於形狀和大小。一顆牙齒無法勝任所有工作。犬齒這類細長的牙齒在刺穿皮膚、肌肉或內臟方面特別好用，但要是撞到骨骼，可能就會斷掉。堅固又如刀刃般的牙齒，若是與其他同樣尖銳的牙齒在上下顎整齊排列，就能切割肌肉和肌腱。但要是拿來壓碎或磨碎骨骼，可能就此斷裂，甚至連不小心碰到入口的食物骨頭，都可能損傷，讓牙齒失去功能。另一方面，齒面較寬、堅固的圓頂形臼齒則非常適合用來咬斷骨骼，吸取營養的骨髓，但這些在切割或刺穿上則毫無用武之地。
提高一方面的性能可能會減損在另一方面的表現，因此生物演化必須妥協。在這種情況下，僅具備切割、穿刺或磨碎等單一功能的牙齒就成了日益特化的掠食者武器演化的阻礙。哺乳類的成功演化，一定程度上可歸功於牠們無意間發展出一種機制，多少能避免妥協。哺乳類中的掠食動物，從不同類型的牙齒演化中解套，讓口腔內的每組牙齒演化出不同功能。如此一來哺乳類的上下顎上便附有三或四種工具（例如犬齒、臼齒和前臼齒），各司其職。
暴龍和其他肉食性恐龍缺少臼齒和前臼齒這類特化的牙齒組合。
這在演化史上是相當不容易的壯舉，其他類的掠食動物從來沒有達成過。就拿掠食者當中惡名昭彰的獸腳類恐龍來說，這包括異特龍（Allosaurus）、食肉牛龍（Carnotaurus）和赫赫有名的暴龍或稱霸王龍（Tyrannosaurus rex），他們全都沒有類似臼齒或前臼齒的構造，沒有剃刀似的邊緣可以切割，也沒有圓頂形的牙帽能磨碎食物；牠們幾乎所有的牙齒都類似犬齒。結果便是，儘管獸腳類恐龍在體形上分化出大小，讓牠們多少得以鎖定不同獵物，但這樣的多樣化從未達到肉食性哺乳類間的生態廣度。簡單來講，就是獸腳類恐龍中從來沒出現能咬斷骨骼，或是長出劍齒的。
跳脫僅維持一種特定牙齒的形狀和功能，這讓掠食性哺乳類一舉成為專業的獵人，並獲得令人難以置信的成功。但就算是這樣的解決方案也稱不上完善，還是受限於一些基本限制。犬齒、前臼齒和臼齒仍舊是排在同一根顎骨上，這有點像是同時打開瑞士刀上所有的工具。這意味必須要仔細咀嚼，將食物就定位，把骨頭送往圓頂形的臼齒處，肌腱和肉類留在具有刀刃的前臼齒，咀嚼時還要避開犬齒。
我們在法國餐廳細嚼慢嚥的享用一道牛排，對這些野外的頂級掠食者來說是難能可貴的奢侈體驗，牠們得面對競爭對手長久激烈的競爭，隨時提防對手竊取剛獵殺的戰利品。因此，在現實生活中，動物必須迅速地切割和粉碎獵物，在急速的現實世界中，難免有失誤。鋒利的切割面因而磨損，或是牙齒斷裂。針對現生和滅絕的掠食動物做的調查顯示，牙齒自然破損率驚人的高，每四顆牙齒中就有一顆是碎掉、破裂或損壞。
鮪魚 Source: wikipedia
大小和功能之間的平衡，同樣可以在掠食性魚類的牙齒和顎骨上發現，尤其是在海洋這類開闊的水域中，像鮪魚和扁鰺這類洄游性掠食者。牠們就跟肉食性哺乳類動物一樣，通常在動物群體中都是頂端掠食者，體型可以長到十分巨大。大魚頜骨和牙齒都很大，能夠一口吞掉大型獵物。嘴巴小的小魚，無法吞下大型獵物，純粹因為身體結構上無法這麼做，嘴巴就是塞不下。掠食性魚類必須快速游泳來追逐和捕捉獵物，而且就跟山貓一樣，這些掠食者也經常失敗。事實上，牠們的獵捕行動一半以上都失敗，因此，能夠提高游泳速度的體型成了關鍵。
原則上，在不改變體型的情況下，魚應該能增加下巴和牙齒的大小，如此可以吞下更大的獵物，甚至可能大過追捕者自身，而且免去維持特大身體的代謝需求。在這裡，又遇到同樣的老問題，要在兩股相對勢力之間求取平衡。下巴尺寸會在兩方面影響到個體表現：一是吞嚥，另一個是捕捉獵物。誠然，一張大嘴自然能夠吃下更大、更多樣化的獵物。但這樣的性狀經常遭到淘汰，因為穿過水中時，大嘴會引發一股拖力。對多數開放水域的掠食性魚類來說，天擇同時青睞游泳速度和吞食大型獵物的血盆大口，這是兩股反向的力量。一隻魚必須要同時達成這兩項，最後便是長出具有功能但稱不上壯觀的頜骨和牙齒，以及大小合宜的武器。
本文摘自泛科學2016年1月選書《動物的武器》，由臉譜出版。
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