黑面琵鷺的度冬天堂（上）：飯匙鳥從哪裡來又往哪裡去？

• 文／陳佳微

秋冬時節，我們常可在台南七股一帶發現黑面琵鷺的蹤影。黑面琵鷺是冬候鳥，每年都會從北方飛來台灣度冬。不過，這隻擁有黑色嘴喙的白色大鳥到底有什麼特別之處，又是從哪裡來、往哪裡去呢？

十月秋意漸濃，一群群的白色大軍陸續乘著東北季風南飛，從北方繁殖地分別沿著中國大陸沿海及琉球島弧^註1 的飛行路線遷移到南方度冬。這些有著黑臉、黑色大嘴巴和長腿的白羽旅者就是黑面琵鷺（Black-faced spoonbill，學名：Platalea minor）。牠們是台南七股秋冬的常客，因其優雅的身姿而有「黑面舞者」之美稱，台灣話則親近的稱牠們「飯匙鳥」、「黑面仔」。

成群遷徙的黑面琵鷺。圖／wikimedia by LiCheng Shih

從百隻到千隻的起伏歷程

黑面琵鷺是全世界六種䴉科琵鷺屬中，體型最小且唯一處於瀕危的物種。早在 1989 年由香港觀鳥會（Hong Kong Bird Watching Society）首次發表的統計，黑面琵鷺當時的全球數量竟然只記錄到 288 隻，再加上整個族群局限在東亞沿海地區，屬於「極危」狀態。

在棲息地不多且數量如此稀少的情況下，一個物種若是面對氣候變化或棲地破壞等威脅，就極可能有滅亡的危機。正因為黑面琵鷺面臨的生存困境，促使各國學者、鳥會及觀鳥人士們積極投入保育工作，於 1993 年起，每年冬季都針對黑面琵鷺進行全球同步普查，並自 2003 年後由香港觀鳥會統籌調查等相關工作。

爾後，黑面琵鷺在國際上逐漸受到關注，不論是民間或政府單位的保育行動都有所提升，而可能因為繁殖率及生存率增加，亦可能因為各地觀察人員數目增加及調查努力量變大的緣故，使得全球的黑面琵鷺數量有上升的趨勢。2003 年的數量超越了一千隻⁶，且在開始普查之後的每一年，隻數幾乎都持續穩定的成長，不僅讓黑面琵鷺的國際保育級別從「極危」降至「瀕危」狀態，也終於在 2019 年達到 4,463 隻⁷，是自普查以來首次越過四千隻的新紀錄！其中，在台灣的黑面琵鷺紀錄占了全球已知度冬總數的五成左右，即使每年的數字多有波動，台灣（尤其是台南七股地區）依舊是該鳥種的最大度冬地。

黑面琵鷺從 1989 年至 2019 年的普查結果。製圖／作者

從出生的北方到南方茁壯

黑面琵鷺已知的繁殖地僅有韓國朝鮮半島西岸外的小島及中國大陸遼東半島，配對後便在黃海無人小島的高聳岩壁上築巢，於五六月產卵，並由公母黑面琵鷺輪流抱蛋直到整窩孵化。幼鳥經過四十幾天悉心餵養漸漸長大，原先粉紅色的嘴喙轉變成標誌性的黑色扁平大嘴，在寒冷來襲前，與同伴一同起飛到溫暖的南方，以取得充足的食物度過冬天。

粉紅色嘴喙是幼鳥的特徵。圖／wikipedia by TANAKA Juuyoh

南方主要度冬地點分布在東亞及東南亞地區，包含日本、韓國、中國大陸（香港、澳門、海南島等）、台灣、越南、菲律賓、泰國等地，其中又以日本九州、台灣台南、香港及澳門、越南紅河口及中國海南島為每年黑面琵鷺度冬必訪之處。

從多年的普查報告可知，黑面琵鷺主要的度冬範圍分布在繁殖地以南，約北緯 18.5 度以上的範圍。在更南方的東南亞地區如泰國、柬埔寨和菲律賓等，不僅黑面琵鷺造訪的頻度低，記錄到的總數量也少。至今我們仍無法確定候鳥遷徙是如何選擇和決定目的地的，或許在高風險且漫長的遷徙路途中，僅有少量的黑面琵鷺能抵達相對遙遠的東南亞。可惜的是，東南亞地區同時缺乏資深觀鳥者及當地統籌單位，若能排除調查人力不足的困難，一定能更全面的了解黑面琵鷺的度冬分布，進而更有效的進行保育。

離開了因寒冬而缺乏食物的北方繁殖地，來到度冬地的黑面琵鷺白天的主要行為是休息和遊蕩，覓食時段則在傍晚到清晨之間，屬於夜間覓食者（nocturnal feeder）；然而在越接近返回北方的期間，不僅是夜晚，黑面琵鷺在白天的覓食和互動行為也會更頻繁¹⁰。

黑面琵鷺會透過互相理毛來聯絡感情。圖／wikimedia by HSIAO,MING-CHANG

黑面琵鷺的度冬棲息環境包含感潮溼地、河口沙洲、沼澤等天然溼地，以及漁塭、鹽田及水田等人工溼地¹¹。白天多群聚停棲在開闊的大面積淺水域，稱作群棲地（roosting habitats）³，如：潮間帶、鹽田及灘地。目前有兩種假說支持著這樣的棲地選擇⁵。

• 掠食風險假說：岸鳥通常會選擇空曠且上方無遮蔽的環境棲息，並採用成群作為避敵策略，其所產生的共同警戒及稀釋效應能降低牠們被掠食的機會¹。
• 能量限制假說：岸鳥群棲時的能量限制可能受到覓食地距離及干擾程度的影響⁴。為了節省能量消耗，會盡量選擇離覓食棲地較近的棲地休息；同樣的，為了避免因受干擾而驚飛，導致花費過多能量，岸鳥會選擇干擾程度低的地方群棲。

黑面琵鷺會在黃昏之後以小群的形式陸續飛離白天的休息棲地，到鄰近的漁塭或鹽灘等食源豐富的棲地覓食⁸。時空變遷之下，棲地內各種資源的可用量（availability）會隨著自然或人為影響而有所變動。為了滿足生存條件、擁有足夠食物，個體或群體會改變活動範圍，例如族群量增加或競爭增加等，可能會導致活動範圍增大，進而增加覓食成本。1995 年的研究顯示²，台南七股的黑面琵鷺從日間群棲地到夜間覓食棲地的平均移動距離為 3.18 公里，最大值可到 5.54 公里。

隨著黑面琵鷺的族群逐年成長，覓食需求也隨之增加。從後續幾篇研究和進行多年的普查報告中，也顯示出黑面琵鷺確實有族群擴張及活動範圍擴大的情形。根據各地區的無線電追蹤回報，可知不同地區的黑面琵鷺日移動距離皆有所差異。統計之下，從日間群棲地到夜間覓食棲地的平均移動距離增加至 8 公里，最遠可到相距 15 公里左右的地方覓食⁸。

在能量限制及資源可用量的拉鋸之下，度冬地的棲地品質就成為黑面琵鷺是否持續造訪的關鍵。

初春三月，當溫暖再度降臨北半球，「豐羽足食」的黑面琵鷺會陸續分批離開度冬地區，返回北方繁殖地。直到一個繁殖季結束，十月又會再返回度冬地享受美食、補充能量。

返回北方繁殖前，黑面琵鷺的頭頂和胸口會換上金黃色的繁殖羽。圖／wikimedia by Cp9asngf

揭開度冬天堂的面貌

是什麼樣的棲地能夠吸引黑面琵鷺前往度冬呢？隨著族群總量的成長，各地區每年的數量占該年總數的比例並非總是一樣，有的微幅增減、有的持續維持高比例或低比例、有的地區則是時有時無。我們取長年都有度冬紀錄且每年幾乎都有總數 1% 以上的地區，分成四種類群：

• 穩定：日本九州沿海一帶（福岡縣、熊本縣及鹿兒島縣）、廣東省海豐、香港、深圳、澳門和台南，上述所列的各地區皆有著不同的背景和棲地環境。日本九州有許多溪流，尤其在西南側靠近內海的區域，其河口三角洲和海岸流所形成的沙洲，都是黑面琵鷺棲息的好場所。海豐的感潮溼地面積雖不大，但沿著河道兩旁的魚塭相當多，且海豐的省級自然保護區（大湖區）也提供了優秀的生態環境。台南的潟湖和鹽田溼地及香港的米埔溼地皆符合「拉姆薩爾公約」國際重要溼地，其所蘊含的豐富資源使兩地持續多年都是黑面琵鷺的前兩大度冬熱點。位在澳門的路氹城生態保護區面積僅 0.34 平方公里，每年的度冬紀錄卻有 40～55 隻之多。
• 新興：嘉義鰲鼓和高雄茄萣從 2007 年開始有少量的目擊紀錄，並在 2011 年後有穩定且大量的度冬族群，推測可能為台南往南和往北的擴散所新增的黑面琵鷺熱點。
• 聚集：福建省閩江口南北的海灣，如興化灣與福清灣，同樣有黑面琵鷺的紀錄，但並非穩定造訪。福建省海岸的開發使該地區的環境相對不穩定，也造就了閩江口附近流動的黑面琵鷺族群。
• 衰弱：濟州島、越南紅河口及海南省東方等地，是在全球總數成長的趨勢下，度冬隻數未增反減的地區。濟州島和海南省東方皆面臨開發壓力，越南紅河口則可能是人為干擾及潮汐問題所致。

2004～2017年的度冬地中，記錄到黑面琵鷺的總年數與其核密度分析。主要度冬範圍分布在綠三角形繁殖樣點（37.5°N）以南，34.0°N（山口縣山口市）到 19.0°N（海南省東方）之間的範圍。製圖／作者，資料來源／香港觀鳥會

接下來針對三處黑面琵鷺度冬地的棲地來進行探討。

日本九州沿海以熊本縣八代市為例，其可用棲地以河口三角洲為主。不同於其他熱點絕大多數有高比例的魚塭面積，九州沿海幾乎沒有符合黑面琵鷺覓食需求^註2 的養殖魚塭，牠們活動的場域除了廣闊的河口三角洲，也會到溝渠、水稻田或樹冠層等地方棲息。

越南紅河口設立的春水國家公園，棲地類型多元，包含紅樹林、海岸沙洲及河口三角洲，再往內陸有魚塭和鹽田。這裡的紅樹林沼澤被譽為候鳥天堂，有著豐富多彩的生態。1990 年和 2019 年，紅河口始終維持著六十幾隻黑面琵鷺的紀錄，期間可能因潮汐影響，記錄到的數量極少，但大抵平均都有四十幾隻。然而，在黑面琵鷺二十年來總數成長 15 倍的情況下，紅河口的數據卻沒有隨之增加，推測可能是當地保護區維護不佳及人為活動干擾所致。

台灣台南曾文溪口，包括七股、四草及土城，每年都榮登黑面琵鷺度冬隻數最多的寶座。最初 1990 年在台南地區進行普查估計有 150 隻，期間隨著黑面琵鷺族群的成長及擴散，台灣不僅有更多棲息地成為熱點，台南依舊吸引了絕大多數的黑面琵鷺前來度冬，2019 年的紀錄有 1,572 隻之多，占總量 4,463 隻的三分之一。

想知道台南為什麼每年都榮登黑面琵鷺度冬隻數最多的寶座嗎？請看下集〈黑面琵鷺的度冬天堂（下）：台南七股溼地的吸引力與隱憂〉。

註解：

1. 從繁殖地飛經南韓，越過玄海灘到日本九州沿海，接著繼續南飛至西南群島、台灣，甚至更南方的菲律賓群島。
2. 黑面琵鷺多站立在深度約 16 公分以下的水域，這個高度約是黑面琵鷺的腳脛關節以下。香港的觀察報告顯示黑面琵鷺喜歡在深度小於 12 公分的水域覓食⁸。

參考資料：

1. Cresswell, W. 1994. Flocking is an effective anti-predation strategy in redshanks, Tringa totanus. Animal Behaviour 47:433-442.
2. Lee, P. F. et al. 1995. Wintering habitat characteristics of Black-faced Spoonbill (Platalea minor) at Chi-Ku, Taiwan. Acta Zoologica Taiwanica 6(1):67-78. 1995.
3. Milton W. Weller 1999, Wetland Birds: Habitat Resources and Conservation Implications, 113-165.
4. Rogers, D. I., Battley, P. F., Piersma, T., Van Gils, J. A., and Rogers, K. G. 2006a. High-tide habitat choice: insights from modelling roost selection by shorebirds around a tropical bay. Animal Behaviour, 72(3), 563-575.
5. Rosa, S., A. L. Encarnação, J. P. Granadeiro, and J.M. Palmeirim. 2006. High water roost selection by waders: maximizing feeding opportunities or avoiding predation? Ibis 148:88-97.
6. Yu, Y.T. 2003, The International Black-faced Spoonbill Census 2019, The Hong Kong Bird Watching Society.
7. Yu, Y.T. 2019, The International Black-faced Spoonbill Census 2019, The Hong Kong Bird Watching Society.
8. Yu, Y.T. and C. Swennen 2004. Habitat Use of the Black-faced Spoonbill. Waterbirds, 27(2):129-134
9. 台江小百科。2014。台江國家公園。
10. 王佳琪。2000。台南七股地區黑面琵鷺（Platalea minor）度冬之日間活動模式。台灣師範大學生物學系學位論文。
11. 王穎。2015。104 年度台江國家公園黑面琵鷺族群生態研究及其棲地經營管理計畫。台江國家公園管理處委託研究報告。
12. 邵心杰、陳逸民報導。2007。黑面琵鷺　再傳肉毒桿菌中毒。自由時報。
13. 陳璽安報導。2018。全球黑面琵鷺調查　台灣減少 400 隻。台灣動物新聞網。
14. 陳文姿報導。2019。魚塭、水鳥、食物戰　當光電板遇上黑面琵鷺　面積總量成關鍵。環境資訊中心。
15. 楊金城報導。2019。台南七股 10 多流浪犬追逐黑面琵鷺　保育現隱憂。自由時報。
16. 蔡文居報導。2018。又有 2 隻軟腳送醫　瀕危黑面琵鷺陷危機。自由時報。
17. 關於黑琵。2013。中華民國台江國家公園管理處。

本文亦刊登於臺灣國家公園生物多樣性資料庫

• 責任編輯／竹蜻蜓

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