魚住在水裡，卻不是隨便的水都能住。以居住環境來看，有些魚是淡水魚，也有些魚是海水魚，除了少數例外以外，多數魚類無法任意在淡水海水間切換。即使是經過較為長期的演化，順利由海水轉換為淡水魚也不是那麼容易。
魚類若是能由海洋前進陸地的淡水水域，擴大棲地，將相當有利，不過轉換環境往往不是那麼容易。一個原因是，比起海洋，淡水環境太沒有營養，例如海洋中豐富的 DHA，淡水水域通常比較缺乏。最近一項研究發現，營養不足的限制，有時候可以透過增加特定基因的數目來克服。1, 2, 3
三刺魚。圖／取自 ref 2
海水魚如果飲食缺乏DHA？母湯！
三刺魚（three-spined stickleback，學名 Gasterosteus aculeatus）是一種小魚，大部分住在海裡，卻也有些住在淡水的族群，分佈於亞洲、歐洲、美洲的陸地水域，是由海洋轉往淡水發展，適應成功的案例。
相比之下，三刺魚的近親，住在日本海的三刺魚（Gasterosteus nipponicus）卻只能住在海洋，不能住到淡水。日本的淡水水域也有三刺魚存在，不過遺傳分析發現牠們通通都是三刺魚，沒有日本海三刺魚。為求簡化，本文之後日本海三刺魚都簡稱為「日本魚」。
三刺魚各族群的親戚關係，所有住在淡水的族群都屬於 G. aculeatus，沒有 G. nipponicus（樹上沒有來自韓國的族群，所以沒有韓國魚，不用找惹）。圖／取自 ref 1
三刺魚可以適應淡水，近親日本魚卻不行。淡水和海洋環境相比，往往營養條件較差，尤其是多元不飽和脂肪酸含量較低，假如維持一樣的飲食方式，這類養分的攝取量或許會不足。DHA 是最常見的一種多元不飽和脂肪酸，研究團隊想要了解 DHA 對適應淡水環境的影響，於是以缺乏 DHA 的豐年蝦（Artemia）分別餵食人為養殖的兩種魚，結果差異非常明顯。
飲食缺乏 DHA 之下，日本魚的死亡率遠遠超過太平洋的三刺魚，特別是受精過後第 40 天時（差不多是自然狀態下迴游的時刻）。日本魚平常生活在多元不飽和脂肪酸充裕的海洋環境中，實驗結果指出，假如無法由飲食取得足夠的 DHA，牠們多半連活命都很難。
人為飼養三刺魚和日本魚，分別餵食有無 DHA 的食物，逐日的生還機率。日本魚在缺乏 DHA 的飲食下，抵抗能力最差。圖／取自 ref 1
環境營養匱乏，那就自己生產！
生物在體內合成多元不飽和脂肪酸的生產線，有一系列基因參與，其中一個基因叫作 FADS2，其產物是脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturase）。假如人為將一個 FADS2 基因塞進日本魚的基因組，即使飲食仍然缺乏 DHA，日本魚的生還機率也大大的增加；可見此一基因對於適應淡水相當關鍵。
缺乏 DHA 的飲食下，假如人為將一個 FADS2 基因塞進日本魚的基因組，可以使日本魚的生還率大增。論文的兩組實驗都得到類似的結果。圖／取自 ref 1
而各種魚的 FADS2 有何不同？在日本魚的基因組中，FADS2 位於 X染色體上（linkage group 19，簡稱 LG19），性染色體組合是 XX 的女生配備 2 個，XY 的男生只有一個。（其實三刺魚家族的性染色體演化非常複雜，不過只考慮性染色體上的 FADS2 基因的話，就是男生 1 個、女生 2 個，其他不用管那麼多）
三刺魚比日本魚又多出一個 FADS2 基因，而且位於體染色體上（LG12），因此女生一共有 4 個，男生有 3 個基因。比對不同魚類物種的 DNA 序列，可以得知 X染色體上是較為古老的 FADS2 基因，而體染色體那個是後來新複製誕生的基因。
日本魚和三刺魚，男生和女生的 FADS2 基因數目。圖／取自 ref 1
體染色體上的 FADS2 基因周圍區域，存在許多跳躍子（transposable elements），由此推論，體染色體上的年輕基因，很可能是原本 X染色體的 FDAS2 複製以後，再跳過去新形成的。
FADS2 基因在 3 種魚的染色體上的相對位置，三刺魚以外，日本魚和 G. wheatlandi 的體染色體上同一位置，都沒有 FADS2 基因存在。圖／取自 ref 1
透過基因複製，獲得入住淡水新環境的潛力
論文估計三刺魚較新的 FADS2 基因，或許已經誕生了 80 萬年。此一年代比三刺魚的太平洋、大西洋族群分家更早，而歐洲、美洲住在淡水的三刺魚，基因組上同一位置也有配備 FADS2，意謂此一基因誕生的年代，比三刺魚各族群分家，以及各自適應淡水環境還要更早。
由此研判，三刺魚多出參與合成多元不飽和脂肪酸的基因，或許一時沒有太明顯的影響，卻給了牠們適應淡水環境的遺傳潛力，讓牠們在不同機緣之下能順利登陸，拓展生存範圍。
各地三刺魚族群 FADS2 基因的相對數目。在多處淡水族群中，基因數目比太平洋族群更多。圖／取自 ref 1
論文提出一項有力的佐證：三刺魚 2 種只能住在海裡，缺乏淡水族群的親戚，日本魚和黑斑三刺魚（blackspotted stickleback，學名 Gasterosteus wheatlandi），牠們的體染色體都沒有另一個 FADS2 基因。因此擁有更多 FADS2 基因，非常可能是三刺魚從海洋順利轉進淡水的關鍵。
還有一點有趣的發現是，住在淡水的三刺魚與海洋的同類相比，許多個體還擁有更多個 FADS 基因；不過新增的基因卻與體染色體無關，而是 X染色體那個基因，又經歷更多次串聯複製所致。此一觀察更加突顯 FADS2 基因對適應淡水的重要性。
淡水環境比較匱乏，入住不易……啊啊啊抱歉跑錯棚惹。圖／取自 591房屋交易
在三刺魚及其近親的案例中，參與合成多元不飽和脂肪酸的基因 FADS2，與其能否適應淡水環境息息相關，但是會是三刺魚與眾不同嗎？
論文也比較許多種輻鰭魚（ray finned fish）的基因組，大致趨勢顯示，住在淡水的魚，FADS2 基因的數目普遍比只住在海水的魚更多，似乎有趨同演化的現象。看來魚類由海洋轉換為淡水的適應中，FADS2 應該時常扮演著重要角色。
生物遺傳基因的改變，有時候有助於適應新的環境，拓展生存範圍。魚類由海洋移民淡水，是個藉由基因複製，增進適應能力的有趣案例。另外值得一提，近來研究也發現，脂肪酸去飽和酶基因除了魚類以外，在人類演化史上也有一席之地；鑽研演化適應的研究者，不可忽視這群影響脂肪酸組成的基因。
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參考文獻
- Ishikawa, A., Kabeya, N., Ikeya, K., Kakioka, R., Cech, J. N., Osada, N., … & Tezuka, A. (2019). A key metabolic gene for recurrent freshwater colonization and radiation in fishes. Science, 364(6443), 886-889.
- Jumping gene gave fish a freshwater start
- Freshwater find: Genetic advantage allows some marine fish to colonize freshwater habitats
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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