螞蟻這種昆蟲，以分工合作著稱，大部分螞蟻算是社會性昆蟲。而多數種類的螞蟻女生分為「蟻后」與「工蟻」兩種角色：蟻后不工作，專職生寶寶；工蟻只會工作，沒有生殖能力。
講得更專業一點，螞蟻分工為蟻后與工蟻的狀態稱作「真社會性 (eusociality)」。除了螞蟻之外，白蟻、蜜蜂也算是真社會性的昆蟲，不過歷史上它們卻是獨立起源，與螞蟻演化為真社會性是無關的獨立結果。
超英雄蟻人與黃蜂。圖／取自 marvel
由同一位母后生育，蟻后與工蟻在遺傳上配備同一套 DNA，卻會發育為截然不同的兩種個體，顯然是由於基因不同的表現所致。因此要研究影響真社會性發展的基因，必需從基因調控下手，比較蟻后與工蟻之間，在同樣的基因表現上的差異。
基因本身是 DNA 序列，會先轉錄為 mRNA，再轉譯為蛋白質。
為了研究基因表現差異，近年流行的一種分析方法是，搜集樣本內所有 mRNA 片段，再全部定序取得「轉錄組 (transcriptome)」；若是定序到愈多 mRNA 片段，意謂基因量表現愈高。
今年發表的論文中，採取這個方法比較工蟻與蟻后的基因表現差異，可以發現在分析的 7 種螞蟻中，都觀察到有一個基因的表現量差異明顯，那就是 insulin-like peptide 2（簡稱 ILP2）。[1][2]
各位大概都聽過胰島素，除了和糖尿病有關，胰島素也影響許多發育和生理功能。螞蟻有兩個胰島素基因，一號的功能比較不同；而這回找到的二號和其他生物差不多，本文之後就直接稱作胰島素。
左邊是各種螞蟻間的親戚關係，右邊是 7 種用於分析的螞蟻。將生殖與不生殖個體間 ilp2 基因的表現量比較後，可以發現都是生殖的個體明顯高於不生殖的個體。圖／取自 ref1
胰島素讓螞蟻當媽媽
論文分析的 7 種螞蟻的胰島素表現量，在會生寶寶的女生中都比較高；相反的，不生的都比較低，可見胰島素對螞蟻生育能力的影響，或許是普遍現象。研究團隊挑選其中一種螞蟻，畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) 深入調查，這種螞蟻比較特殊，她們沒有蟻后，也沒有男生，是全女生團體；而所有畢氏粗角蟻平時都是會工作的工蟻，她們會等時候到了再把肚子搞大變蟻后，接著一起用孤雌生殖生寶寶。
大多數種類的螞蟻是把工作拆開，分工為蟻后／工蟻；不過同一隻畢氏粗角蟻卻會經歷生寶寶、育幼的循環，她們會這週當蟻后，下週就改當工蟻。
螞蟻製造胰島素的地方是腦袋，比較不同時期，能觀察到胰島素產量會在生寶寶的時候增加，等到不生的階段便開始降低。神奇的是，假如把蟻巢中的寶寶移除，本來當工蟻的個體胰島素又會開始上升，準備生寶寶。這表示畢氏粗角蟻的生殖狀況，受到寶寶存在與否影響，與營養優劣沒有直接關係。
畢氏粗角蟻在不同階段，ilp2 基因的表現變化。圖／取自 ref1
不過研究者也發現，營養狀況仍然對生育能力有點影響。儘管沒有蟻后，畢氏粗角蟻仍有些個體的體型較大、卵巢較多、生育能力更強。這款有女王屬性，卻又不是蟻后的女王化工蟻，英文稱為「intercastes」，目前沒有慣用的中文翻譯，有人翻譯為「中間階級」，或許「女王工蟻」更加傳神。特點是她們的胰島素基因表現量也普遍比其他同類更高。而比較分析發現，在成長過程中較為滋潤的寶寶，發育為生育能力較佳的女王工蟻的機率也比較高。
令人震驚，只差一個胰島素基因，就足以決定螞蟻的生殖能力！此一研究大大增進我們對真社會性的認識，非常有價值。同樣值得玩味的是，論文在取得確信無疑的結果以後，筆鋒一轉，就開始探討真社會性的起源與演變。
螞蟻社會，從個體戶到社會化的昆蟲
螞蟻的祖先類似胡蜂，是非社會性的個體戶生物，後來才演化為現在分工為蟻后／工蟻的真社會性。可想而知，由個體／個體，演變成蟻后／工蟻的路上，一定存在半分化的階段。
被人為塗色的畢氏粗角蟻。這種螞蟻之前成為第一種成功被 CRISPR 基因改造的螞蟻。圖／取自 eurekalert
如今的螞蟻，擁有蟻后是常態，所以沒有蟻后的畢氏粗角蟻反而算是特例。畢氏粗角蟻的演化過程中，一度也曾經有過蟻后，後來才又失去；也就是在螞蟻共同祖先由沒有差異的個體／個體，完全分工化為蟻后／工蟻的社會化階段後，畢氏粗角蟻隨後才再度演變成，蟻后與工蟻不分化的狀態。
不過論文的討論中卻把畢氏粗角蟻，類比為螞蟻的真社會演化史上「半分化」的階段。別出心裁的研究者用畢氏粗角蟻，蟻后／工蟻分工化完成後，卻又失去分工差異的特例去類比，推測當年眾家螞蟻仍處於共同祖先，仍屬於初步分化時的階段。
螞蟻變成真社會性的演化過程：
一開始，螞蟻的祖先類似胡蜂，是只有欠缺差異的個體們。後來雖然仍然都是個體，卻漸漸區分出比較會生，以及比較不會生的個體，於是發展出初步的真社會性；此一史上曾經經歷的階段，如今已經見不到了，論文作者才只好用畢氏粗角蟻類比。
接著則是進一步分工化：比較會生的個體，演化成只會生殖的蟻后，比較不生的個體則完全失去生育能力，形成專職工作與育幼的工蟻，達到全面分工的真社會性。只有少數如畢氏粗角蟻般的螞蟻，又在隨後的演化中失去蟻后，轉變成所有成員都會輪流生育的個體，形成特殊的真社會性狀態。
這是個非常重要的發現，其論文寫法也很有意思。
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參考文獻：
- 1. Chandra, V., Fetter-Pruneda, I., Oxley, P. R., Ritger, A. L., McKenzie, S. K., Libbrecht, R., & Kronauer, D. J. (2018). Social regulation of insulin signaling and the evolution of eusociality in ants. Science, 361(6400), 398-402.
- 2. A study of ants provides information on the evolution of social insects
- 勘誤：修改「品種」為「種類」。（2019/1/10）
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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