世上曾經有許許多多種人類存在，如今只剩下我們智人（Homo sapiens）一種。全人類的祖先誕生於何時、何地？最近幾年普遍被接受的說法是：20 萬年前、東非，來自衣索比亞 2 處的化石：Omo Kibish 的頭骨碎片，距今 19.5 萬年；出土於 Herto，比較完整的頭骨，距今 16 萬年。他們比起其他古人類化石，型態上更接近後來的智人，被視為是智人於 15 到 20 萬年前，東非誕生的主要證據 [1]。
然而，新近發表的 2 篇論文報告 [2][3]，找到了年代更古老的智人，不但距今有 30 萬年之久，而且位於摩洛哥……咦！不在東非，在北非？
非洲各地，曾出土距今 10 到 100 多萬年前 hominin 化石的遺址，相當明顯，絕大部分集中在東非與南非。圖／取自 ref 11
與尼安德塔人分家以後
在討論「北非」「智人」以前，先回顧一下人類演化史。演化是漫長的過程，具體上，不可能有父母是海德堡人（Homo heidelbergensis），子女突然變成尼安德塔人的狀況，古人類學家只能根據各種證據，判斷出大略的年代，比方說之前認為的，智人大約 20 萬年前於東非出現。
另一方面，近幾年古代 DNA 研究的進展，也提供了幾個關鍵年代，像是尼安德塔人與丹尼索瓦人，彼此間的親緣關係要比智人更近，他們和智人分家的年代，至少有 40 多萬年，或許還超過 70 萬年 [4]。先不管比較神秘的丹尼索瓦人，至少我們知道，在分家以後，尼安德塔人於歐洲演化，智人則是在非洲發展。
尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人，與胡瑟裂谷人四者，細胞核 DNA 間的親關係，與估計的分化年代。圖／改編自 ref 6
距今 43 萬年的胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）化石，對了解尼安德塔人的演化至關重要。型態上，他們與後來的尼安德塔人有許多相似之處，特別是顏面部分；但臉以外的部位，卻同時配備一些更古早人種的特徵 [5]。由他們細胞核 DNA 建立的親戚關係，則能與尼安德塔人歸類為同一群 [6]。綜合已知證據，胡瑟裂谷人可以視為通往尼安德塔人支系（Neanderthal clade），處於初期，還沒那麼典型的階段。
成為智人以前
尼安德塔人與智人一定有個共同祖先，有人認為是海德堡人，卻也有人不同意。不過結合型態與 DNA 資訊，想必各位讀者已經注意到一段有趣的時間差：至少在 40 多萬年前，智人與尼安德塔人分家，卻要等到20萬年前，智人才正式出現。考量到人類必需一代傳一代，無法像美國隊長一樣冷凍保存，這段時間差就意謂我們的直系祖先，與尼安德塔人分家以後曾經有段期間，型態上仍尚未完全演變為智人。
非洲出土過不少距今 20 到 50 多萬年的古人類化石，我們的祖先應該就在其中；只是多數化石記錄都很殘缺，而且外形多變，無法歸類為同一物種，彼此間的關係也曖昧不明 [7][8]。
儘管能較為明確判斷型態上屬於智人的化石，始於 20 萬年前的東非，但學者其實曾在非洲多處遺址發現過，一些型態上已經具備某些智人特徵，年代早於 20 萬年的化石；例如南非 26 萬年前的 Florisbad 古人類遺骸，有學者將其歸類為海德堡人或羅德西亞人（Homo rhodesiensis），也有人覺得他算是初期型號的智人。
不過，已知的化石中，還沒有比這回新報告，30 萬年前的摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址，能提供更為明確的訊息。
北非的老遺址，有新發現！
早在 1960年代，摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址就出土過一批人類與動物的化石，以及莫斯特（Mousterian）石器。歐洲的莫斯特石器，絕大部分是尼安德塔人的手筆，相較發明於170多萬年前的阿舍利（Acheulian），莫斯特更為進步。一開始，Jebel Irhoud 的化石被辨識為 4 萬年前非洲的尼安德塔人－那是「尼安德塔人是智人祖先」論點流行的年代。當然，後來這些說法都被推翻了。
位於摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址外觀。圖／取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history〉
遺址在本世紀新的定年結果，距今 16 萬年左右；不過那時學界已經知道，20 萬年前的東非就有智人，因此 16 萬年前歸屬不明的北非死人骨頭，自然無法引發太大重視。看似合理的推論是，他們應該是某種繼續生存於北非，後來滅絕的古早人類，和智人多半沒什麼直接關係 [9]。
2004 年起，古人類學家 Jean Jacques Hublin 又率隊繼續深入挖掘，取得了更多化石與地質樣品，也獲得更可靠的定年結果。新的型態分析與定年，都推翻了之前的認知，讓此處一躍成為人類演化史上，最重要的遺址之一。
通往智人道路上的最早成員
Jebel Irhoud 遺址中有不少石器曾被加熱過，熱釋光定年法（thermoluminescence dating，簡稱 OSL）可以得知樣本受熱時的年代，所以是此地適合的定年方式。結果出乎意料，這批石器曾經熾熱的年代，竟然是 30 萬年前左右；另外用 US-ESR 定年法（combined U-series and electron spin resonance dating），直接估計化石本身是 28 萬多年。2 種方法皆證實，遺址中人生存的時期，比本來以為的更早非常多。
Jebel Irhoud 遺址中，與人類化石一同出土的燧石製石器。圖／取自 ref 3
是什麼人，生活在 30 萬年前？至今共有 5 位個體，包括 3 位大人，1 位青少年，1 位小孩的化石被尋獲，其中有一個完整的成人頭骨。跟其他化石比較後，令人驚訝的是，這群 30 萬年前北非人的顏面特徵，幾乎跟其他化石智人以及我們沒有區別，意思是只看臉的話，他們和我們是同一種人；我們是智人，照這樣說，他們也能算是智人。
然而 Jebel Irhoud 化石的外觀，跟我們仍有些差異，例如頭殼，就比我們更狹長一些。頭殼是裝腦袋的，頭殼形狀不同，意謂裡面的腦袋結構也很可能不一樣；這表示當今智人的臉，至少在 30 萬年前已經成形；大腦則要等到更晚，根據化石記錄，大概是 10 多萬年前的事。
左邊是 Jebel Irhoud 出土，30 萬年前的頭骨化石；右邊是現代智人的頭骨。現代的智人比起 30 萬年前，腦殼更短、更圓。圖／取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history〉
此次發現證實，智人的型態中，臉是率先形成的特徵，比大腦更早。Jebel Irhoud 化石能否稱作智人，仍有一些爭議，不過能確定即使他們沒有我們的大腦，長相也已經是智人模智人樣。因此，在介於 20 到 50 萬年前，眾多曖昧的非洲化石中，Jebel Irhoud 人可以確定是通往智人支系（H. sapiens clade），只是處於初期，還沒那麼典型的階段。
非常有趣的是，非洲的智人，與歐洲的尼安德塔人，兩者都是首先演化出臉，再來才是其他部位。這在演化上有何意義？個人猜測，臉也許與求偶選擇有關，假如大家都優先選擇長得像自己的對象交流情慾，那麼生殖隔離就會造成族群分化，強烈影響物種生成。不過以上純屬猜測，真實原因目前仍不清楚，仍需更多證據。
古人類演化學家 Chris Stringer 觀點：在智人祖先與尼安德塔人分家以後，尼安德塔人那邊，43 萬年前的胡瑟裂谷人，可以代表其初期的型態；智人這邊，則是可由 30 萬年前的 Jebel Irhoud 化石，觀察到此分支演化的初期階段，此時期的智人在型態上，尚未完全轉變為數萬年前，與我們長得完全一樣的智人。圖／取自 ＜New Moroccan Evidence for the Early Evolution of Homo sapiens〉
在綠色撒哈拉狩獵羚羊，火烤斑馬，被獅子追
最早期的智人怎麼生活？遺址有火燒的跡象，表示他們已知用火，這也是熱釋光定年法能奏效的原因。動物相化石顯示，他們吃掉過很多羚羊，其他還有牛羚（wildebeests）、狷羚（hartebeests）、斑馬等多種大型動物，而且骨髓也不放過；比較小的兔子、陸龜、鴕鳥蛋、淡水軟體動物等等比例較低，不過也不缺，看來他們似乎是不錯的獵人與採集者。
優秀的智人獵人，配備屬於非洲 Middle Stone Age（簡稱 MSA）風格的石器 [10]。本來認為 MSA 始於 20 多萬年前，不過由於 Jebel Irhoud 距今 30 萬年，論文因此建議應該將其開端定為 30 萬年前。東非、南非多處遺址中，都出土過距今 20 多萬年的 MSA 石器，但目前無法確定，這些科技是先在一地發明，再傳往別處，或是多地獨立起源。
幾件屬於 Middle Stone Age 風格的人造物。左邊 3 件錐狀器（awl、perforator），來自南非的 Blombos Cave，距今數萬年前，屬於比較晚期才誕生的 MSA 人造物。最右邊的尖器（projectile point），出土於衣索比亞的 Omo Kibish ，算是比較早出現的 MSA 工具。圖／取自 ref 10
北非與東非、南非之間隔著撒哈拉，這塊跟美國差不多大的地區，由於降雨量的週期性變化，有時是缺水的沙漠，有時卻是水草豐美的綠地。總是較為濕潤的撒哈拉以南，一直養育著牛羚、羚羊、斑馬、長頸鹿、獅子、鬣狗等動物；南非與東非的大型動物，在北方宜居時會向北擴張，等到乾旱，又會退縮回撒哈拉以南。
整個泛非洲地區，都是智人演化大舞台
這是為什麼北非獵人有羚羊可以獵捕，也是獵人之所以住在北非的理由。根據地質記錄，撒哈拉大約 33 萬年前一度綠化過，Jebel Irhoud 的居民，或許就是在那個時期與動物們一起抵達北非。然而，他們後來的命運，與別處 hominin 間的關係，仍混沌不清。
例如前面提過，南非 26 萬年前的 Florisbad 人，他跟 30 萬年前的 Jebel Irhoud 人位於非洲一北一南，卻型態類似。這是兩地獨自演化的結果，或是可追溯到共同祖先，甚至是牽涉到情慾流動呢？
幾處非洲化石的年代與物種歸類。圖／取自 Science 新聞〈World’s oldest Homo sapiens fossils found in Morocco〉
儘管已知最早的智人臉在摩洛哥出土，論文倒是相當謹慎的指出，根據至今的微薄線索，不足以證實智人是在北非起源。論文主張的論點是，在非洲多處都能見到有智人特色的化石，以及 MSA 風格的人造物，意謂在智人衍生而成的那段時期，範圍並非僅限於東非、南非，或北非，相對較小的某一地點，而是擴及整個泛非洲地區。
最後，只剩下我們
現在我們知道，至少在 30 萬年前，智人的臉已經誕生，其他型態則是後來補上；他們已知用火，配備 MSA 系列工具，是很好的獵人與採集者。初期智人的活動範圍，也許已經有整個非洲那麼大，整個非洲，都是孕育智人的大舞台！
臉，是最早的智人就已配備的特徵。圖／取自 藍色電影夢
即使孕育出智人的舞台真是一整個非洲，不能無視的是，在我們祖先衍生而成的同時，舞台上仍然住著許多親戚，當然，然後他們就死掉了。除了某些海德堡人（或羅德西亞人）族群外，還有生活在南非，最近確認距今 20 到 30 多萬年前的納萊迪人（Homo naledi）[11]。他們與初期的智人間有無交流，怎麼交流，都是有待探討的問題。
更多化石，更多古代 DNA，更多古代氣候、地質調查，都能讓我們更加認識祖先與親戚演化的歷史。智人發掘未知、探究過去的好奇心，也許是為什麼，所有親戚全都滅亡了，唯獨我們能獨存至今的一個理由。
參考文獻：
- Palaeoanthropology: On the origin of our species
- Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the Pan-African origin of Homo sapiens. Nature.
- Richter et al., (2017). The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Nature.
- Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
- Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
- Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
- Rightmire, G. P. (2009). Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(38), 16046-16050.
- Stringer, C. (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Phil. Trans. R. Soc. B, 371(1698), 20150237.
- Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations?
- Middle Stone Age Tools
- Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.
延伸閱讀：
- 〈摩登原始人（上）：現代行為的起源〉
- 〈摩登原始人（下）：成為文青的第一步〉
- 〈丹尼索瓦人（上）：尼安德塔人的神秘近親〉
- 胡瑟裂谷，見〈最古老的尼安德塔人DNA？〉
- 〈海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵〉
- 〈曾是智人祖先的鄰居？納萊迪人新發現〉
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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