文／Ent｜古生物學博士生，科學松鼠會成員
雖說聖誕節是外來節日，但種種因素之下，國內接觸到的聖誕元素越來越多了。除了最典型的聖誕樹和聖誕老人之外，還有一個出場率越來越高的角色：紅鼻子馴鹿魯道夫（Rudolph the Red-Nosed Reindeer）。
魯道夫是一隻小鹿，誕生於 1939 年羅伯特．梅（Robert L. May）的童話故事裡[1]。故事說，小魯道夫因為長了一隻發光的紅色鼻子而遭到其他馴鹿的嘲笑，也沒鹿和他一起玩。但有一年聖誕前夜，起了大霧，聖誕老人看到了魯道夫的紅鼻子，於是請他作為馴鹿領隊照亮道路，從此得到了其他馴鹿的愛戴。
當然這個故事今天看起來可能政治上會有點奇怪——這裡暫不去討論。我們關心的，是這個更奇怪的發光紅鼻子。
光學：紅鼻子在平安夜有多好用？
達特茅斯大學人類學教授納撒尼爾．多米尼（Nathaniel J. Dominy）在一篇新發表的論文中討論了紅鼻子的光學效果[2]。
按照傳統，聖誕老人的鹿是馴鹿，最典型的特徵是有看起來奇怪的珊瑚狀角，也不是樹枝狀但也沒有連成一大片。北極馴鹿（Rangifer tarandus tarandus ）的視力比起人類在短波段更好，能看到紫外線[3]，這對生活在高緯度地區非常好用——因為這裡太陽常年高度很低，陽光要走更遠的距離才能抵達地面，因此遭受了嚴重散射，帶來大量藍光和紫外光[4]。而且，馴鹿眼睛裡用來反光的「照膜」，到了冬天也會從金黃色變成深藍色——可能是為了進一步增強視力[5]。
真正的馴鹿，英國叫Reindeer，美國叫 Caribou，但聖誕老人的馴鹿一般都還是用 Reindeer。注意是馴鹿，不是麋鹿也不是別的什麼鹿。圖／Smithsonian
左邊是冬天，右邊是夏天。光澤來自於反光的照膜（tapetum lucidum）。圖／Glen Jeffery @ Independent
但這都是正常的冬天。要是起霧了，藍光反而最容易被霧氣擋住。此時聖誕老人的馴鹿靠自然光就會很難看見東西，跑都難跑，別提飛了。
這時候魯道夫就派上用場了：紅光是最容易穿透霧氣的光，這是交通燈用紅色作為停止信號的一個重要原因。雖然我們無法直接測量它鼻子的波長，但故事裡描述了一個良好的近似物：同為聖誕節裝飾的冬青（Ilex aquifolium）所結的紅果子。它的紅光差不多正好是哺乳動物能看到的紅色的上限——因此，魯道夫鼻子作為照明燈，正好。
Richard M. Scarry 的插圖表明，魯道夫的鼻子和冬青果子的紅色一致。圖／Nathaniel J. Dominy
這張拍攝於德國魏瑪的延時疊加照片，不嚴格但有趣地展現了不同色光在霧中的穿透力差異。圖／Lucas Zimmermann @ Behance
生理：紅鼻子是怎麼顯紅的？
其實羅伯特．梅提交他的草稿時，出版商一開始是拒絕的，說大紅鼻子容易讓人聯想到酒糟鼻。當然紅色只是因為面部毛細血管擴張，血流量增加所致，未必都是來自酗酒。如果魯道夫出於某種原因而鼻部血管發生改變，很容易變得非常紅。（不過發光的話可能就沒辦法了……，除非是某種附生的紅色熒光生物，此事稍後再提。）
但這樣會導致一個額外問題：散熱。馴鹿的鼻子本來已經血管發達了，再增大血流量的話，熱量損失會更加嚴重，令魯道夫面臨體溫過低的危險，從而難以愉快地和其他小伙伴在冰天雪地裡玩耍[6]。但照明又是平安夜導航必需的，所以他得有額外的卡路里來源——咦，所以這就是為什麼平安夜要擺一盤餅乾在桌上嗎？看來這不是給聖誕老人吃的，而是給魯道夫補充熱量的啊。
今天的紅鼻子還是小丑的標誌之一，因此 BBC 有一個喜劇項目叫「紅鼻子日」，豆豆先生也為之代言。圖／rednoseday.org
演化：為什麼會有紅色的鼻子？
好了，這才是真正難以解決、需要大開腦洞的問題。
雖說有照明需求，但聖誕老人顯然是偶然發現的魯道夫，並未進行過任何人為選育。簡單的鼻子偏紅可以是偶發變異，可是一個閃閃發光能夠照明的大紅鼻子，還伴隨著高昂的代價，這怎麼看都不太像是純粹的意外啊。自然選擇可以創立出各種奇蹟，但它需要時間和漸變，不可能孤零零蹦出一個魯道夫來的。
一個顯而易見的回答是返祖現象。馴鹿在歷史上可能經歷過一個需要紅鼻子的時期，後來這個需求消失了，別的馴鹿的紅鼻子也因高昂代價而消失，只有魯道夫因為一個突變而重新「啟動」了被關掉的紅色鼻子機制。但這也只是把問題推到了過去：歷史上的紅鼻子是在怎樣的環境壓力下誕生的呢？
更加不利的是，很少有什么生物專門演化出一個光源用於照明。照明的耗能極大，而效果卻很不好，需要在黑暗中活動的生物通常都會使用更好的夜視、嗅覺、迴聲、紅外視力或者別的什麼辦法。生物發光通常不是為了環境照明，而是用來做其他任務，比如最典型的傳遞信號[7]。
日本攝影師 Tsuneaki Hiramatsu 拍攝的螢火蟲。但實際上這是照片效果，真的螢火蟲遠遠沒有這麼亮，要能照明是極其困難的。圖／ Tsuneaki Hiramatsu
可是這麼一個只會發亮的大紅鼻子，耗能大、成本高，卻幾乎不能傳遞複雜信息，無非是告訴別人「這兒有東西」。這信號會被同類、獵物和捕食者一起看到，但馴鹿本來就是密集群居無需相互尋找，又是吃草的沒什麼吸引獵物的必要，徒增被捕食者吃掉的概率而已……。
等等，被捕食者吃掉？
是的，這紅鼻子不一定是對馴鹿自己有好處的東西，而可能是馴鹿被別的什麼生物操縱的結果，令其他生物受益。
生態：捕食與寄生的紅色惡意
寄生是自然界中極為普遍的現象，研究者估計全部生物裡有四分之一是寄生生活，就連極寒之地的馴鹿也不能免遭其擾。人們早就在馴鹿身上發現了各種寄生蟲，僅消化道寄生的線蟲就有 25 種。馴鹿鼻子當然也是有寄生蟲的，最常見的物種為 Linguatula arctica（鼻竇），Cephenemyia trompe（鼻腔和喉），以及 Elaphostrongylus（肺部但常沿呼吸道蔓延）[8]。
寄生生物操縱宿主也是很常見的現象，感冒病毒令人打噴嚏就是一個例子：讓病毒通過飛沫傳播開來。有些寄生蟲的生活史很複雜，必須讓自己的宿主被別的東西吃掉，於是它就會想辦法讓宿主更容易被吃掉。比如某些螞蟻會被寄生蟲驅使而跑到葉片頂端，更容易被草食動物一口吞[9] ；而有些魚類被寄生之後則會浮到水面肚皮上翻，更容易被水鳥發現並吃掉[10]。
而魯道夫的紅鼻子，也許就是這樣一種寄生蟲在發光，為了讓自己沿食物鏈傳播下去，而以刺穿濃霧的耀眼紅色指引著捕食者——比如說，曾生活在北方地區，因氣候變化和人類獵殺在一萬年前剛剛滅絕的劍齒虎（Smilodon）。
「劍齒虎」（Sabre-tooth cat）其實是一個很廣泛很不嚴格的措辭，包含好幾個時間差異很大、親緣關係也很遠的類群，主要共同點是牙齒。本文這裡特指 Smilodon 一屬，圖中是一隻 S. fatalis。圖／wikipedia
浪漫地假想一下，聖誕節可能其實是人類和紅鼻子馴鹿結下的古老互助。數萬年前的人類憑藉火和矛擊退劍齒虎，令馴鹿得以安全；而鹿群則在每年冬至時節為人類帶來禮物作為報答，領頭的魯道夫以鼻子的紅光象徵古老的約定。所有其他的聖誕神話也許都是這一契約的附生產物，源自一種操縱宿主的寄生蟲……。
而劍齒虎的遺產可能也沒有徹底消失。想想你家的貓咪，下次用激光筆耍得它團團轉的時候，你或許就能理解它為何痴迷於那一星紅色的光芒了。
- PS：雖然原理部分是科學的，所有引用文獻也都是真實的，但紅鼻子魯道夫是不存在的生物，請不要忘記這一點 _(:з」∠)_
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參考文獻
- May, RL 1939. Rudolph the Red-Nosed Reindeer. Chicago, IL: Montgomery Ward.
- Dominy, Nathaniel 2015. Reindeer Vision Explains the Benefits of a Glowing Nose. Front Young Minds. 3:18. doi: 10.3389/frym.2015.00018
- Hogg, C., Neveu, M., Stokkan, K.-A., Folkow, L., Cottrill, P., Douglas, R., et al. 2011. Arctic reindeer extend their visual range into the ultraviolet. J. Exp. Biol. 214:2014–9. doi: 10.1242/jeb.053553
- Tyler, NJC, Jeffery, G., Hogg, CR, and Stokkan, K.-A. 2014. Ultraviolet vision may enhance the ability of reindeer to discriminate plants in snow. Arctic 67:159–66. doi: 10.14430/arctic4381
- Stokkan, K.-A., Folkow, L., Dukes, J., Neveu, M., Hogg, C., Siefken, S., et al. 2013. Shifting mirrors: adaptive changes in retinal reflections to winter darkness in Arctic reindeer. Proc. R. Soc. Lond. B 280:20132451. doi: 10.1098/rspb.2013.2451
- van der Hoven, B., Klijn, E., van Genderen, M., Schaftenaar, W., de Vogel, LL, van Duijn, D., et al. 2012. Microcirculatory investigations of nasal mucosa in reindeer Rangifer tarandus (Mammalia , Artiodactyla, Cervidae): Rudolph’s nose was overheated. Deinsea 15:37–46.
- Haddock, Steven HD; Moline, Mark A.; Case, James F. 2010. “Bioluminescence in the Sea". Annual Review of Marine Science 2: 443–493.
- Halvorsen, Odd 1986. Epidemiology of reindeer parasites. Parasitology today, 2:12.
-
Marikovsky, PI 1962. On some features of behavior of the antsFormica rufa L. infected with fungous disease.Insectes Sociaux, 1962
- Kevin D. Lafferty and A. Kimo Morris 1996. Altered Behavior of Parasitized Killifish Increases Susceptibility to Predation by Bird Final Hosts. Ecology 77:1390–1397.
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