《侏儸紀公園 I》中棘龍打敗暴龍的畫面。圖／影片截圖。
不曉得大家還記不記得《侏儸紀公園 III》裏頭，直搗失事飛機逮人、還有和暴龍一決雌雄的棘龍呢？是不是曾經讓年幼的你，心中有無數英姿想像。那年頭，論最強的恐龍非暴龍莫屬，但棘龍卻在激戰後一口扭斷暴龍的脖子，成為新興的霸主！
事實上，距離 2001 年電影上映以來至今，更多的化石和古生物研究告訴我們，當初我們對棘龍的想像太過浪漫惹 XD。不可否認的是，筆者也是看了電影才認識棘龍的！帶著鱷嘴般的吻部，還有碩大的前爪、不知道要幹嘛的背帆、超越暴龍體型的肉食恐龍，不只耳目一新，也包準是每個孩子目不轉睛的焦點。
棘龍。圖／By Mike Bowler from Canada – Spinosaurus, CC BY 2.0, wikimedia commons.
棘龍（Spinosaurus）這一屬的物種最早在一世紀前 、1915 年由德國古生物學家 Ernst Stromer 發表、描述，模式物種為埃及棘龍（S. aegyptiacus），也成為棘龍科（Spinosauridae）的模式屬。保存於慕尼黑博物館的這個模式標本，很不幸地，在二次世界大戰中遭到炸毀，只留下了一幅骨架復原圖，許多細節的真偽難辨得清。
這迷失的篇章，一直到 1990 年代中期至今，除了有更多棘龍化石出土外，也有更多被歸納在棘龍科的物種被發現，得以拼湊更多蛛絲馬跡，像是英國出土的重爪龍（Baryonyx）、北非的似鱷龍（Suchomimus）、巴西的激龍（Irritator）到前幾年寮國出土的魚獵龍（Ichthyovenator）都是有名的成員。這些分散在世界各地的物種，多是屬白堊紀早、中期的恐龍，大小雖不一，但都有像鱷魚般狹長的口吻、粗壯的前肢等。
由左至右分別是，棘龍、奧沙拉龍、似鱷龍、重爪龍、魚獵龍、激龍。圖／BY Vitor-Silva
回到埃及棘龍，2014 年刊登在 Science 期刊的研究，把埃及西部新出土的化石立為新模（neotype），包含了部分顱骨、中軸骨、腰帶和四肢，參考過去其他出土的零碎化石，Ibrahim 等人不只還原出埃及棘龍的骨架和外貌，也從中覓得不少關鍵的特徵，讓棘龍大幅適應半水棲的生活！從狹長的吻部、奇異的鼻孔位置、碩大的前肢和彎爪、相對矮短的後肢和平爪、肌肉強度等都大有文章。想要直接抓住精髓，你可以來看一下研究團隊在發表後製作的互動式的特徵回顧動畫《Building the Beast》！
體型：肉食恐龍之冠
攤開目前所有肉食恐龍的體型排名，第一名可是埃及棘龍呢，身長超過 15 公尺。第二名是阿根廷的南方巨獸龍（Giganotosaurus），第三名是北非的鯊齒龍（ Carcharodontosaurus），第四名才是大家熟知的巨無霸——暴龍（Tyrannosaurus）呢，體長約 12.5 公尺！
食性：可能和鱷魚一樣吃魚
棘龍極有可能以魚類為主食，牠們長長的吻部和現今的鱷魚一樣。2013 年針對鱷魚頭骨的生物力學研究，發現吻部較長的鱷魚咬合力較弱，比起短吻的鱷魚更適合以魚食為主。對比同時期可能存在的肉食龍，鯊齒龍也有著暴龍般的厚短吻部，相比之下長吻的棘龍非常不適合捕食大型的獵物（所以說，棘龍的咬合力可能不如暴龍，打架會輸哦 XD）。
棘龍吃魚的證據還包含牠的前端牙齒碩大、上下交錯、又向外突出，非常適合捕抓滑溜的魚類；再加上近親重爪龍的化石中曾發現大型魚鱗，因此，棘龍很有可能以當時水中的鋸鰩、肺魚和腔棘魚為食！
棘龍的鼻孔退移到頭頂中間的位置。圖／原圖 By AS – Own work, Public Domain, wikimedia commons，作者編譯。
此外，棘龍的鼻孔位置非常不一樣，不在吻端的最前端，反而在上頷中間的位置。加上吻端最前方密布細小的開口，連接著複雜的神經血管通道，這也如今日鱷魚的外皮感測器官般，可以感應水下的壓力和流體變化。前肢關節處粗大的骨骼特徵，意指棘龍擁有超強的屈伸力，配上碩大的指爪，完全是魚叉般的超能配備。這讓科學家開始臨摹，棘龍如果待在岸邊，牠可以將吻端插入水面下、感應周遭的生物活動，鼻孔裸露在空氣中、不須擔心呼吸的問題，利用這樣的方式輕鬆捕魚！
- 來看BBC製作的棘龍捕食鋸鰩的影片
半水棲生活
棘龍的「腰帶和後肢都相當短小」，後肢的長度僅比體長多 1/4。對比其他大型獸腳類的恐龍，將體長標準化後，棘龍的前肢長和其他恐龍差不多，但是腿卻短了非常多！腿長比例 [註]從異特龍的 34%、暴龍的 32%、似鱷龍的 25%、最後棘龍只有 19%。單看後肢的話，也和其他中大型恐龍不同，棘龍的「大腿又比小腿短許多」！很酷的是，牠們大腿後側和尾部之間的肌群可能出乎意料地粗壯，顯示後肢擁有超強的向後屈力！而且，用來支撐「垂直直立」的膝關節面是縮小的。綜上所述，這些都和早期鯨豚類（例如巴基鯨或走鯨）或是現生半水棲的哺乳動物一樣，有著相似的大腿特徵，適宜在水中以後肢做槳、推動著潛游。
- 筆者註：後肢比例數值由後肢長除上前肢+體長+後肢的總長度計算
除了特立獨行的大小腿外，棘龍的趾和爪也大有文章。多數獸腳類二足恐龍（像是暴龍）的足印只會看到三趾，第一趾並不會接觸到地面。 但是棘龍的第一趾卻異於常人地長，而且是可以接觸到地面的！爪子的部分又大又長、底面平坦，不像暴龍牠們的爪子成彎曲狀（讓我想到《侏儸紀公園 I 》的胖小弟和迅猛龍爪）！這樣趾和爪的特徵和不停棲的涉禽一個模子樣，棘龍也很有可能和這些水鳥一樣趾間具有蹼狀的軟組織呢。這又是棘龍得以在水中以後肢優游自得的另一項證據。
棘龍的趾爪又長又平，第一趾也長到可以接觸到地面。Image from Ibrahim et al. 2014
最酷的一點來了：在許多沿岸、陸棚的水棲哺乳動物，例如儒艮和海牛，都可以發現這個骨頭特徵——「高密度的骨頭」。這種構造（常見在長骨上。骨髓腔縮小，外層的緻密骨越來越厚）可作為以肺呼吸的哺乳動物在水下活動的壓艙物，用以抵抗浮力。先前相當轟動的海懶獸（一種住在海裡岸邊的大型樹懶）也有這樣的特徵，棘龍當然不能錯過！比起其他獸腳類恐龍，棘龍的大腿骨密度竟然高出了 30-40%，密度可達 0.968，足見棘龍大幅適應水下生活的演化史蹟！（Ps.似鱷龍骨密度 0.67、異特龍 0.603、暴龍 0.577、孔子鳥 0.459）
C是棘龍的大腿骨、G是暴龍的，兩者密度差非常多。Image from Ibrahim et al. 2014
陸上步態：不可能是二足行走！
這邊要跟 BBC 影片和侏儸紀公園抱歉了，這篇文獻明確地指出棘龍在陸地上只能仰賴「四肢行走」。除了牠們水平向的薦髂關節外，棘龍全身的重心坐落在一個不可能以二足行走的位置，身體前段太重了。但這樣的重心卻能幫助棘龍在水中以後肢驅動游泳時保持平衡！所以，以後棘龍到陸地上都要用四隻腳走路囉，向結實粗壯的美腿說掰掰！
帆狀物用來？
棘龍擁有恐龍界中最高聳的神經棘，長度可達 2.2 公尺，也是棘龍科裏頭最高人一等的背棘（似鱷龍、激龍、魚獵龍都沒那麼高）。它可能用作幫助熱調節使用，其上布滿肌肉或脂肪；或是作為溝通、展示用。此篇文獻指出棘龍神經棘的骨頭前後端尖細、骨質緻密、血管化不明顯，肌肉只集中在每條背棘基部，因此帆狀背棘可能非熱調節用，反倒是具有溝通和展示的功能。
你可進入 Davide Bonadonna 的網站，欣賞他所繪製的魚眼棘龍生態復原圖，超美的呀！看看一旁的側頸龜，水下巨無霸等級的腔棘魚和肺魚，儼然是個迷人的失落世界。縱然我們的棘龍沒辦法在陸地上跟暴龍拚個你死我活（好啦，其實也沒辦法，一個在非洲一個在北美洲），但隨著演化，這美麗又霸氣的亢龍一個勁地下潛入海，你走你個陽關道、我過我的獨木橋，生態棲位上出現分化，那也便是交織出更豐富壯麗的白堊紀恐龍天堂了。
本文章同樣刊載在筆者臉書社團 Ecology & Evolution translated 「生態演化」中文分享版，歡迎大家來玩
參考文獻：
- Ibrahim et al. (2016) Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345, 1613– 1616.
- Walmsley et al. (2013) Why the Long Face? The Mechanics of Mandibular Symphysis Proportions in Crocodiles. PLoS ONE 8(1): e53873.
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