文／洪志銘｜中央研究院生物多樣性研究中心助研究員
你可曾想過，當你在長途客機上安穩地睡覺時，外頭的飛鳥在牠們飛行途中可能也睡著了！？
科學家發現有些鳥類能長時間不間斷地飛行，飛行時間可長達數天或更久，例如，高山雨燕（Alpine swift, Tachymarptis melba）曾被記錄到可連續飛行 200天[1]。大多數動物每天都需要睡眠，使得科學家懷疑鳥能夠而且需要邊飛邊睡[2]。
另外，有研究發現鴨子在地面上睡眠時，能維持半邊腦清醒，以保持對掠食者的警戒[3]。這更增加了鳥能邊飛邊睡這說法的可能性。但這樣的懷疑，一直以來都缺乏研究證據。直到今年（2016年），ㄧ個由德國 Max Planck Institute for Ornithology 所主導的國際研究團隊，證實軍艦鳥（英文俗名：Great frigatebird，學名：Fregata minor，此種鳥的中文命名爭議請見文末）可以在飛行中睡覺[4]。
軍艦鳥成年雄鳥的喉囊為紅色且會明顯膨脹，是非常顯眼的特徵。圖／By Charlesjsharp – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.
軍艦鳥：不碰水但抓魚的海鳥
軍艦鳥（共一科一屬五種）是生活於熱帶海洋的海鳥，牠們不像多數海鳥擁有發達的腳蹼，其羽毛也不能防水，所以牠們不會潛入水中捕食，而是在飛行中掠捕跳出海面的魚或烏賊。
軍艦鳥通常在海面上捕捉跳出水面的獵物。圖／Public Domain
牠們能進行長達數週、甚至數個月不落地的連續飛行。另一個近期的研究，發現軍艦鳥會順著上昇氣流不費力地迴旋爬升到高空，再以直線滑翔方式逐漸下降，在其飛行過程中，一直重複這樣的循環[5]。如此省力的飛翔方式，讓小軍艦鳥能長時間地連續飛行。
半腦睡可以飛，全腦睡也行
在這個飛行睡眠研究中，研究者將腦波記錄器（electroencephalogram, EEG）設置於軍艦鳥前額，記錄牠們飛行時的左、右半腦的腦波變化，用以判斷該鳥何時進入睡眠狀態。同時也在軍艦鳥背上放置 GPS 記錄器，記錄該鳥的飛行位置與高度，並計算其飛行角度。
藉由長達 10 天的飛行腦波與 GPS 記錄，研究者發現軍艦鳥於飛行中能進行半腦或全腦睡眠。進行半腦睡眠時，另一半邊腦能持續工作，軍艦鳥會以該半腦所管理的那隻眼睛保持警戒。當進行半腦睡眠的軍艦鳥向右轉彎時，右眼會維持張開，向左轉彎時，左眼會維持張開。這樣能讓邊飛邊睡的軍艦鳥避免撞上其他鳥或物體。研究者也發現軍艦鳥能在飛行時進行全腦睡眠，這是更驚人的行為，但是頻度很低。
飛行中的小軍艦鳥雌鳥。圖／By Aviceda at English Wikipedia, CC BY 3.0, wikimedia commons.
每天只睡 40 分鐘！
事實上，軍艦鳥在飛行時，平均每天睡眠時間僅約 40 分鐘，相較於在地面時的睡眠時間短上許多。飛行睡眠時間只有地面睡眠時間的 7.4％。被記錄到最長的單次飛行睡眠時間是 5 分鐘 48 秒，且許多飛行睡眠僅維持數秒。軍艦鳥的飛行睡眠強度也低於地面睡眠強度。
另外，研究者發現當軍艦鳥回到地面上休息較久後，牠們的地面睡眠強度就降低了。這有可能表示牠們會以回到地面的睡眠，補充在空中飛行時不足的睡眠。這或許就像人們在連續熬夜工作（或打電動）後，會需要找時間補眠一樣。但是更明確的結論，有待分析更詳細的飛翔前後地面睡眠頻度與強度資料。
圖／By Charlesjsharp – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.
軍艦鳥在空中的睡眠幾乎只發生在夜間，也是較不會覓食的時間；但是在地面時，牠們白天晚上都會睡。另外牠們大多在身處於上昇氣流時，才短暫睡覺，且睡眠強度低。種種跡象顯示軍艦鳥也不是愛睡就睡，空中飛行時所需的警戒性與覓食需求，限制了牠們的空中睡眠模式。另一方面，在這種種限制下牠們還是要小睡一下，更凸顯睡眠對牠們的必要性。
不只軍艦鳥「疲勞駕駛」
過去的研究也發現到其他動物能邊行動邊睡。例如，海豚能邊游泳邊進行半腦睡眠[6]。有些鯊魚一生不能停止游泳，很有可能也是邊游邊睡，但仍缺乏研究證據。此外，海豹、果蝠與鬣蜥也有半腦睡眠並維持一眼警戒的行為[7,8,9]。
為何動物需要睡眠是一個耐人尋味的問題。睡眠時動物缺乏警覺性，容易遭受攻擊。即便如此，大多數動物每天仍會花相當的時間睡覺。 有證據顯示睡眠缺乏或不足會影響腦功能正常運作[10]。但軍艦鳥並沒有因為連續飛行天數增加，而增加飛行睡眠的強度或頻度。雖然回地面補眠是一個可能的平衡機制，但是軍艦鳥如何能以少量的睡眠，維持長達數週的連續飛行，仍值得更進一步的研究。
其實人類在一些狀況下，也會出現類似的淺眠現象。例如，在陌生的地方過夜，而需要保持警戒時，我們往往睡得不太好。所以，類似的動物行為研究也能為人類的睡眠失常行為，提供有用的參考資料。
補充：軍艦鳥的命名爭議
依據《台灣鳥類誌》，
為了避免這樣的混淆在《台灣鳥類誌》中以「黑腹軍艦鳥」
參考資料：
- Liechti, F., Witvliet, W., Weber, R., & Bächler, E. (2013). First evidence of a 200-day non-stop flight in a bird. Nature Communications, 4.
- Rattenborg, N. C. (2006). Do birds sleep in flight?. Naturwissenschaften, 93(9), 413-425.
- Rattenborg, N. C., Lima, S. L., & Amlaner, C. J. (1999). Half-awake to the risk of predation. Nature, 397(6718), 397-398.
- Rattenborg, N. C., Voirin, B., Cruz, S. M. et al. (2016). Evidence that birds sleep in mid-flight. Nature Communications, 7.
- Weimerskirch, H., Bishop, C., Jeanniard-du-Dot, T., Prudor, A., & Sachs, G. (2016). Frigate birds track atmospheric conditions over months-long transoceanic flights. Science, 353(6294), 74-78.
- Lyamin, O. I., Manger, P. R., Ridgway, S. H., Mukhametov, L. M., & Siegel, J. M. (2008). Cetacean sleep: an unusual form of mammalian sleep.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 32(8), 1451-1484.
- Lyamin, O. I., Mukhametov, L. M., & Siegel, J. M. (2004). Relationship between sleep and eye state in Cetaceans and Pinnipeds. Archives italiennes de biologie, 142(4), 557-568.
- Downs, C. T., Awuah, A., Jordaan, M. et al. (2015). Too Hot to Sleep? Sleep Behaviour and Surface Body Temperature of Wahlberg’s Epauletted Fruit Bat. PloS one, 10(3), e0119419.
- Rattenborg, N. C., Amlaner, C. J., & Lima, S. L. (2000). Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 24(8), 817-842.
- Thomas, M., Sing, H., Belenky, G. et al. (2000). Neural basis of alertness and cognitive performance impairments during sleepiness. I. Effects of 24 h of sleep deprivation on waking human regional brain activity. Journal of sleep research, 9(4), 335-352.
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