說到百年戰爭，通常想到的應該是英法之間因為王位而發生的諸多爭端，其中又牽扯了當時經濟文化均處於優勢，現在則是知名酒區的勃艮地公國。既然是長達百年的戰爭，可歌可泣的故事當然不少，像聖女貞德就出生於這個時代。但我想討論的，其實是另一種長期抗戰，葡萄與昆蟲間直到今天還在持續的演化戰爭，而戰爭的代價，則影響到了人類重要的作物之一──葡萄。
史上最強饕客，造成歐洲19世紀的經濟浩劫。當時法國70%的葡萄因為根瘤蚜蟲而死亡，成千上萬賴以維生的釀酒家族經濟因此崩潰。
Credit: Great French Wine Blight
入侵者檔案: 葡萄根瘤蚜
前面所提到的昆蟲，就是葡萄根瘤蚜蟲（Daktulosphaira vitifoliae）。葡萄根瘤蚜蟲原產於北美，寄生於葡萄屬 （Vitis） 的植物，它的生活史相當複雜。
以葉癭型感染來說，當被產在葡萄葉背上的雌、雄卵 （male egg and female eggs） 孵化後 （此階段其口器發育不全且缺乏消化系統） 的雄蟲與雌蟲 （有性蚜的若蟲階段是在卵內完成的，孵化後直接是成蟲） 不會進食，兩者交配後雌蟲會在葡萄藤的樹皮內產下一顆越冬卵 （overwintering egg） 隨即死亡 （標準的牡丹花下死，做鬼也風流）。
當春天來臨，越冬卵會發育成若蟲 （nymph），若蟲會發育成幹母 （fundatrix, stem mother），並爬上葡萄嫩葉，將唾液注入葉肉組織造成葉癭，並在癭中行孤雌生殖產卵，繁殖好幾個世代。這個階段的若蟲蛻皮 4 次，第一階段的若蟲又叫爬行者 （crawler）。爬行者有較好的活動能力，可能會繼續感染其他葉子，或是遷移到根部展開另一種類型 （根瘤型） 的傳染。
在根瘤型的感染中，爬行者向下爬到根部，鑽孔並進入根部尋找養分。這型的感染會在葡萄的生長季藉由孤雌生殖持續5-7個世代，並經過土壤縫隙向其他未受感染的根傳播。
進入秋季後的最後一代若蟲會在根部冬眠，直到春季再重新開始活動。但是根瘤型傳染循環在某些情況下會受到刺激，某些個體發育成有翅型成蟲 （alate），會離開植株至在新植株葉片上並以孤雌生殖方式產下雌雄卵 （小顆的卵為雄卵，大顆的為雌卵），重新進入上述的葉癭型有性世代。
葡萄根瘤蚜蟲的生活史。 Credit: Biology and Management of Grape Phylloxera
有趣的是，葡萄根瘤蚜蟲的生活史會因為寄主的不同而有所改變，當寄主是北美的原生葡萄時，葉癭型與根瘤型的傳染都會發生，可是如果宿主變成歐洲葡萄 （Vitis. vinifera, 就是釀酒葡萄），就幾乎沒有葉癭型傳染。所以對葡萄酒產業來說，根瘤蚜蟲最大的問題是對歐洲葡萄根部的危害。當爬行者在鑽孔的同時，也會分泌物質，使組織增生 （產生所謂的根瘤），也讓葡萄的傷口無法癒合，直到最後根瘤蚜與其他後續的病蟲害感染殺死植株。在 19 世紀的歐洲，葡萄根瘤蚜的爆發，幾乎毀掉了所有的釀酒葡萄。19 世紀晚期，全歐洲的酒莊不顧一切，甚至不惜燒毀世代傳承的古老葡萄園，以阻止這場葡萄瘟疫的蔓延。然而，葡萄根瘤蚜蟲還是傳到了幾乎全歐洲：以法國為例，超過 70% 的法國葡萄藤死於根瘤蚜蟲，估計歐洲當時 2/3 – 9/10 的葡萄園因此被毀。
兩兵相接：葡萄根瘤蚜的奇幻漂流
可是原產於北美東部的根瘤蚜蟲怎麼會跑到歐洲去開大絕，摧毀歐洲的葡萄園呢? （老實講，當時歐洲人也把天花等疾病帶到美洲……算是某種程度的非法正義） 先講結論，這是外來種防治重要性的最佳例子。
關於葡萄根瘤蚜進入的歐洲的原因，有幾個可能的說法，其中一個是當時英國的園藝學者將北美的葡萄屬植物做為珍貴的植物標本運送至英國；另一個可能性是農學家把北美的葡萄屬植物引進法國，作為病蟲害防治的材料。在沒有保育生物學概念的當時，當然沒有人會想到檢疫的問題，完全引狼入室 （那保育生物學概念發達的今天還瘋狂引入外來種的台灣是…….? 詳見【政府帶頭破壞生態系列】管它吃魚吃肉放流外來種就是不對、一位自然科教師的沉痛抗議）。不過也同時要考量到時代背景，由於19世紀蒸汽船的發明而加快的交通速度，也增加了根瘤蚜蟲被帶到非原生地的可能性。進入歐洲之後，葡萄根瘤蚜又再跟著殖民者的腳步，進入了南非、紐西蘭、澳洲等殖民地。
生物不學好，長大護家萌…….可能生物資源通通都被破壞光了。Credit: 公視
從葡萄根瘤蚜的生活史可以知道，儘管根瘤型根瘤蚜繁殖的機制會造成樹勢逐漸虛弱，但不會立刻出現病徵。由於歐洲葡萄從來沒有遭遇過類似的蟲害，所以當根瘤蚜進入歐洲後數年，從 1863 年起，南法酒農漸漸發現，自己的葡萄一棵棵變得衰弱，產量大減，然後死亡，並像瘟疫一樣的向外傳播。在絕望之下，各種神奇方法出現了 （電台賣藥），有的酒莊對著葡萄園唱誦《聖經》 （驅魔路線），抓狂的法國農人曾試圖在每株葡萄藤下都放一隻蟾蜍，想用「以毒攻毒」的辦法來驅逐瘟疫。沒有最荒謬，只有更荒謬，薄酒萊地區的人們甚至曾把男學生從學校上抓到田裡，要求他們一天至少兩次對著葡萄藤……尿尿。
鷸蚌相爭，漁翁得利：西班牙釀酒業的興起
順道一提，由於西班牙各產區之間的距離較遠，可能也因為西班牙某些葡萄品種跟地區天生能抵抗葡萄根瘤蚜，所以當鄰國法國遭受根瘤蚜浩劫期間，許多法國酒商跨越庇里牛斯山，來到離波爾多最近的西班牙里奧哈（Rioja）和那瓦勒（Navarra）產區大批量購買葡萄酒，以補充法國當時葡萄酒生產的不足。因此，雖然西班牙也是根瘤蚜的疫區之一，但卻成為法國這次不幸最大的受益者：他們順理成章的吸收了法國當時先進的釀酒文化和工藝，進而帶動了整個西班牙葡萄酒產業的興起。直到今天，每年 9 月 7 – 8 日被訂為葡萄根瘤蚜節（Festa della Filoxera），在馬德里跟加泰隆尼亞等地都會有狂歡活動，參加者會 cosplay 成葡萄根瘤蚜的樣子，在街上放煙火，慶祝葡萄根瘤蚜對法國葡萄酒工業的破壞（敵人的敵人就是朋友？）
我其實無法理解扮成蟲走在街上狂歡的興奮感……
Credit: Robin Allaby
最新戰爭武器；嫁接的使用
回到根瘤蚜的防治，從 1860 年代疫情爆發之後，根瘤蚜的正規基礎研究也不斷的進行。在 1868 年，深受根瘤蚜蟲害所苦的農人前往位於蒙佩利爾的農業工程師學校 （Montpellier SupAgro） 求救。Montpellier 的研究者很快發現所謂的「瘟疫」其實是寄生在根部的蚜蟲所造成的。1869 年，英國的昆蟲學家發現，這種蚜蟲，其實與英國自 1863 年起受到的葡萄葉蟲害的致病昆蟲一致。也在同一年，科學家們發現這種昆蟲早在 1855 年時美國研究者已經描述過其生態行為，也因此得知葡萄根瘤蚜蟲是個原裝進口的美國貨。
一開始，科學家的試圖解決疫情的方法是雜交。從種子銀行含藏著解決未來糧食問題的關鍵可以得知，藉由不同品系，甚至不同種間的雜交，人們可以試圖結合兩邊親本的優秀性狀。然而培育出來的結果發現，釀出來的酒有一個強烈的風味! 而且法國當地的研究者對雜交葡萄出來的酒的品質也有所疑慮，所以這個方法當然沒有被廣泛採用。
然後，燈燈燈燈~ 嫁接就登場了！在 1872 年，法國人 Jules Emile Planchon 和美國人 Charles Valentine Riley 等人組成的研究小組，建立了針對葡萄根瘤蚜的嫁接管理。通過將歐洲葡萄接穗嫁接到美國本土葡萄品種的砧木上，來抵禦根瘤蚜的對歐洲葡萄根部的危害。在演化生物學的觀點中，時間是個非常重要的因素，在原生地，由於葡萄根瘤蚜與原生葡萄屬植物長期接觸，根瘤蚜寄生的葡萄個體如果產生嚴重的病害，留下後代的機會相對較小，所以幾代之後，能對抗根瘤蚜的個體就會逐漸被篩選出來，而產生美國本土葡萄對葡萄根瘤蚜的抗性。
天擇作用的機制。Credit: Evolution
由於長期演化出來的抗性，根瘤蚜蟲對北美原生葡萄的生長影響不大。波爾多葡萄栽培家 Leo Laliman 將這個方法在波爾多推廣，才總算抑制住了根瘤蚜不斷蔓延的趨勢。但是細心的讀者可以發現，這個方法是治標不治本，因為宿主還在，所以根瘤蚜從來沒有在歐洲被移除，頂多只能說經由嫁接，讓歐洲葡萄有相對健康的根系吸收水分和無機鹽，維持生長而已。
嫁接為植物在園藝中所使用的其中一種繁殖方法，把植物體的一部分（接穗）固定在另外一個植物體（砧木）上，使其組織相互運送水分養分。Credit: Graft
道高一尺，魔高一丈: Biotype B 出現
把嫁接技術運用在葡萄根瘤蚜管理之後，第一階段暫時結束。看來歐洲葡萄在外籍美國傭兵，跟人類的外部支援之下，稍微占了上風。但是，葡萄根瘤蚜也沒有被殲滅，隨時有死灰復燃的機會。之前提過，隨著葡萄酒產區的拓展，歐陸之外的其他地區也用同樣的方法抑制了葡萄根瘤蚜的疫情。但到了 19 世紀初期，歐陸使用的砧木品系之一──AXR#1 開始無法抵抗葡萄根瘤蚜侵襲，同樣的現象也發現在西班牙、南非、與加州。這次根瘤蚜的再出現對加州的影響最大，因為當時加州兩個最有名的葡萄酒產區，那帕 （Napa） 和索諾瑪 （Sonoma） 大約有 75% 的葡萄都接在 AXR#1 上面，最後當地的栽培者大約花了 60 億美元重新嫁接新的砧木。
加州在1938年時曾做過田間試驗，確認 AXR#1 能成功抵抗葡萄根瘤蚜，才開始大量作為砧木使用，怎麼在只過了不到50年的1983，葡萄的死亡事件又在加州發生了呢？
研究者觀察了加州的砧木品系後，指出這種寄生在 AXR#1 上的葡萄根瘤蚜，現在被稱為 biotype B，有與原來的葡萄根瘤蚜，現在叫 biotype A，有不同的生態特性。Biotype B 其實也在其他砧木上出現，但是只對 AXR#1 產生傷害。如果比較 AXR#1 跟其他砧木的種源，會發現 AXR#1 的親本有歐洲葡萄的成分。科學家們研究後發現，當葡萄根瘤蚜對北美原生葡萄的適應性增加 （也就是就算寄生在北美原生葡萄上，對植株造成的傷害也不那麼大），對歐洲葡萄的適應性就會降低。隨著美洲葡萄砧木品系在人類產業的需求下大肆擴張，葡萄根瘤蚜對美洲葡萄的適應性也逐漸提高了，很可能讓原本帶有歐洲葡萄的成分的砧木品系 （像是 AXR#1） 受到波及，無法跟上葡萄根瘤蚜與北美原生葡萄的生存競爭而被逐漸淘汰。
這個歐洲葡萄、北美葡萄面對根瘤蚜性狀之間的演化關係，可以被生物學家們用愛麗絲夢遊仙境中的故事情節來描述。簡單的說，生物之間存在許多的互動 （就是生物課本中說的競爭、掠食、共生等關係）。當某一生物產生突變，增加了適應性的同時，並定會影響其他競爭者相對的適應性。而這些物種為了維持競爭的態勢，也必須產生相應的改變，不然就會遭到淘汰的命運。在這樣的演化過程中，雖然彼此的相對適應性並沒有增加，但是大家都改變了；但如果有某方不變，就很可能遭到淘汰 （詳細的理論概念請看我的偶像之一，台大王弘毅老師的介紹 紅皇后:愛麗絲在鏡中奇緣裏學到的生存競爭法則，與紅皇后與有性生殖）。
你以為你沒在動，其實你在跟著別人向前跑。如果你真的沒在動，或是動得不夠快，你就要被淘汰了!
Credit: Alice & Red Queen
除了嫁接之外的方法，各方專家也持續在開發各種不同的方法來防治葡萄根瘤蚜。其中唯一執行之後 100% 有效的方法是「隔離」，也就是不要讓可能帶有葡萄根瘤蚜的植物跟所有的設備、器材、甚至工作人員的服裝接觸植株……其實完全是預防重於治療的概念，因為真正能殺死的根瘤蚜的農藥太毒，而一般的藥劑或處理方法也無法完全殺死根瘤蚜。畢竟雖然用嫁接抑制，但葡萄根瘤蚜從來都沒有消失啊! 有些葡萄酒的生產國執行「鎖國政策」，除非事前申請並消毒，所有植物一律不許進入國內。這個國家就是智利，智利由於安地斯山脈和太平洋的包圍，再加上嚴格的檢疫系統，也使其至今沒有遭受根瘤蚜的為害。
結語
這場長達百年的演化對抗至今還在持續，雖然有時會有某方相對站上風，但從來沒有真正的勝利者或失敗者出現 （畢竟兩個物種現在都還存在）。有道是「不怕神一般的敵人，只怕豬一般的隊友」，人類在這場戰爭中完全就是豬一般的隊友。看完整個過程，可以發現根本就是人類引起了這場戰爭，在過去這一百多年，人類在雙方之間穿針引線的情節所在多有，從外來種的引進、防除方法的建立……人類的角色為了自己的經濟利益，有時在幫葡萄根瘤蚜，有時則努力維持歐洲葡萄的生存 （但卻又被砧木的抗性演化倒打一記回馬槍）。到底是情愛的糾葛？命運的糾纏？金錢的誘惑？還是利益的衝突？ 這一切命運的糾葛又將會產生何種結果，就讓我們繼續看下去 （菸）~
- 致謝：感謝Emily Yo （釀酒師之路版主）、老友陳陽發、跟新友張妤貞對專業內容與文章結構上的修改。
參考資料：
- Granett, J., et al. （2001）. Biology and management of grape phylloxera. Annual review of entomology, 46: p. 387-412.
- Downie, D.A. （2002）. Locating the sources of an invasive pest, grape phylloxera, using a mitochondrial DNA gene genealogy. Molecular Ecology, 11: p. 2013-2026.
- Phylloxera
- Great French Wine Blight
- Phylloxera: the parasite that changed wine forever
- 歷史丨葡萄根瘤蚜的“饋贈”
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